Biokimyo va molekulyar biologiya

9.5.3. Lipidlarning oraliq almashinuvi, hujayrachi lipolizi, 
yog‗ kislotalarini oksidlanishi, keton tanachalari metabolizmi
Lipidlarning metabolizmi to‗qimalarda triglitseridlarning parchalanishi, yog‗ 
deposidan yog‗ kislotalarining mobillanishi va ularning oksidlanishi, atseton 
tanachalarning hosil bo‗lishi, yuqori molekulali yog‗ kislotalar, triglitseridlar, 
fosfogliperidlar, 
sfingolipidlar, 
xolesterinning 
va 
h.k.larning 
biosintezi 
jarayonlarini o‗z ichiga oladi. ―Yoqilg‗i‖ sifatida xizmat qiladigan yog‗ 
kislotalarining eng muhim endogen manbayi yog‗ to‗qimasi tarkibida joylashgan 
yog‗ zaxirasi hisoblanadi. Karbonsuvlar almashinuvida glikogen qanday 
ahamiyatga ega bo‗lsa, triglitseridlarning yog‗ zaxiralari xuddi shunday 
ahamiyatga ega bo‗ladi, energetik roli jihatidan yuqori molekulali yog‗ kislotalari
glyukozani eslatadi. Hujayralarda energiya manbayi faqat erkin yog‗ kislotalari 
bo‗lganligi sababli dastlab triglitseridlar to‗qima lipazalari ta‘sirida gidrolizlanadi. 
Hosil bo‗lgan yog‗ kislotalari yog‗ zaxirasi tarkibidan qon plazmasiga o‗tadi va 
keyin ularni to‗qimalarning energetik materiali sifatida foydalaniladi. Yog‗larni 
gidrolizlovchi triglitseridlipaza, diglitseridipaza va monoglitseridlipazalar mavjud. 
Keyingi ikkala fermentlarning faolligi birinchisiga qaraganda 10-100 martaga 
yuqori bo‗ladi. O‗z navbatida, bu fermentlarning birinchisi adrenalin, noradrenalin, 
glukagon va boshqa gormonlar tomonidan faollanishini, qolgan ikkitasi esa bu 
gormonlarning ta‘siriga sezgir emasligini qayd etish lozim. Triglitseridlipaza yog‗ 
to‗qimasida nofaol shaklda bo‗ladi va sAMF yordamida faollashadi. Gormonlar 
ta‘sirida hujayra o‗zining birlamchi strukturasini modifikatsiyalaydi va shu shaklda 
adenilatsiklaza fermentini faollashtiradi, u esa ATF dan sAMF ni hosil bo‗lishini 
stimullaydi. Hosil bo‗lgan sAMF proteinkinaza fermentini faollashtiradi, nofaol 
triglitseridlipazani 
fosforlantirish 
yo‗li bilan faol shaklga o‗tkazadi. 
Triglitseridlipazaning faol shakli triglitseridni diglitseridga va yog‗ kislotasiga 
parchalaydi, nihoyat di- va monoglitserinlipazalar ta‘sirida lipolizning so‗nggi 
mahsulotlari hosil bo‗ladi va ular qon oqimiga o‗tadi. 
1904-yilda F.Knoop organizm to‗qimalarida yog‗ kislotalarining oksidlanishi, 
ularning karboksildan β-o‗rinda joylashgan karbon atomidan boshlanadi, natijada 
yog‗ kislotadan birin-ketin karboksil tomondan ikki karbonli fragment bo‗lak uzila 
boradi, degan farazni e‘lon qildi. O‗simlik va hayvonlarda uchraydigan tabiiy 
yog‗lar hamisha juft sonli karbon atomlaridan tashkil topgan bo‗ladi. Har qanday 
juft sonli karbon atomlariga ega bo‗lgan yog‗ kislotalari juft karbonli fragmentning 
uzala borishini eng so‗nggida moy kislotali bosqichga yetib keladi, u esa 
navbatdagi β-oksidlanish tufayli atsetosirka kislotaga aylanadi. Atsetosirka kislota 
keyin ikki molekula atestosirka kislota qoldig‗iga aylanadi. Hujayradagi yog‗ 
kislotalarini oksidlanishi mitoxondriyalarda multiferment kompleks ishtirokida yuz 
berishi isbotlangan. Yog‗ kislotalarining oksidlanishi, ularning faollashuvidan va 

---

187 
sitoplazmadan mitoxondriyaga o‗tishidan hamda degidrogenlanish, gidrotatsiya, 
tiolaza reaksiyalari fazalaridan tashkil topgan. 
Yog‗ kislotasining ―faol shakl‖ (atsetil-KoA)ga o‗tishi ATF energiyasi 
evaziga yuz beradi: 
Sitoplazmadan mitoxondriyalarning matriksiga ko‗chirish uchun karnitin 
xizmat qiladi. Bunda maxsus sitoplazmatik ferment ishtirokida Atsil-KoA karnitin 
bilan birikib atsilkarnitin hosil qiladi, hosil bo‗lgan mahsulot esa mitoxondriyani 
ichiga o‗tish qobiliyatiga ega: 
Atsilkarnitinning mitoxondriya membranasi orqali o‗tganidan keyin reaksiya 
teskari tomonga yo‗naladi: