Dərslik I hiSSƏ Azərbaycan Respublikası Təhsil
Meyoz və onun xüsusiyyətləri
Yüklə 26,66 Mb. Pdf görüntüsü
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- L epton em a
- P axin em ada
- Şəkil 13.
- .4 + 0 = 1 T+S
|
2.5. Meyoz və onun xüsusiyyətləri M eyo z (reduksion bölünmə) - qametogenez (cinsiyyət hüceyrələrinin əmələ gəlməsi) zamanı xromosomlann sayının 2 dəfə azalması və gələcək nəsil törəmələrində onun sabit saxlanmasının təmin olunmasından ibarət olub, mitozda baş verən mərhələlərlə gedir. Lakin mitozdan fərqli olaraq meyozun birinci mərhələsində (reduksion bölünmədə) - interfazada ikiləşmiş xromosomlardan qız hüceyrələrə hərəsindən biri düşərək, xromosomlann onlarda miqdan iki dəfə azalır. Meyozun profaza mərhələsi mitozun profaza mərhələsindən kəskin surətdə fərqlənməklə onun birinci profazasında xromosomlann
mərhələləri ardıcıl olaraq bir-birini əvəz edir. Sonra isə sürətlə davam edən profaza - I, metafaza -I, anafaza -I, telofaza - I mərhələləri, daha sonra isə profaza - II, metafaza - II, anafaza -II və telofaza -II mərhələləri bir-biri ilə əvəz olunur (şəkil 9).
DNT sintezindən sonra cüt xromosomlann tayları (homoloqlan) iki xromatidə bölünür və uzanırlar.
homoloji xromosomlar bir-birinə yaxınlaşır, onlar konyuqasiyaya uğrayır, sinapsislər yaranır və paxinema mərhələsi başlayır.
yoğunlaşır və bivalentlər adlanır. D iplon em ada - konyuqasiyaya uğramış homoloji xromosomlann biri digərini sentrosem hissədən itələməyə başlayır və X -va ri fiq u rla r (xiazm) əmələ 127 gəlir. Bu 7.ЯШЯП sınapsis və xiazmlar xromatidlərin homolojı sahələrində gen mübadiləsinin baş verməsinə zəmin yaradır və krossinqover prosesi baş verir. Diakinez - mərhələsində bivalent xromosomlar çox qısalır və hər bir xromosomun qız xromatıdlən görünməz olur.
-
: xromosomlar görünməyə başlayır və ikiləşir.
- I Cüt xromosomlar hüceyrənin mərkəzində bir-birinə əks istiqamətdə yerləşir
cüt homolojı xromosomlann hər biri hüceyrənin qütblərinə çəkilir.
-I: Hüceyrənin başlanğıc bölünməsi sona çatır. P rof aza - II: Xromosomlar yenidən mitotik bölünmədə olduğu kımı görünməyə başlayır.
- II: Xromosomlar yenidən hüceyrənin mərkəzində yerləşir Anafaza - II: xroıııatıdlər bir-birindən ayrılaraq əks istiqamətdə yerləşir. Telofaza - П: hüceyrənin bölünməsi sona çatır və dörd haploid hüceyrə əmələ gəlir Heyvan hüceyrəsində mcyoz prosesi erkək və dişi cinsiyyət hüceyrələrində bır-bırindən olduqca fərqli surətdə baş verir (şəkil 10). Mİ um
Meyoz və mitozun müqayisəsi və fərqi (F. Ayala, C.Kayger, 1987) 128
129 Spermatogenez -erkək fərdlərin toxunduqlarının qıvrım kanalcıqlarında, ovogenez isə dışı fərdlərin yumurtalıqlarında həyata keçirilir. Hər iki proses olduqca mürəkkəb xarakter daşıyır. Spermatogenez prosesi zamanı ilkin spermatozid adlanan hüceyrə iki ədəd ikincili spermatozidə bölünərək dörd spermatid əmələ gətirir. Sperıuatogenezm gedişi zamanı hər bir spermatid özünə məxsus başcığı və uzun quyruğu (qamçısı) olan spemıatozoidə çevrilir (şəkil
1 Spermiyanın quruluşu: 1- Başcıq; 2 - boyun; 3-cisiın; 4 - quyruq; ə-akıosom; 6-nüvə; 7-mcmbrana; 8- sentriolalar; 9-ox sapı; 10-spiralabənzər sap. Buna uyğun olaraq ovogenez prosesi zamanı yumurta hüceyrəsi (oosıtlər) əmələ gəlir. Lakin spermatozoiddən fərqli olaraq bu zaman sitoplazma başqa formada bölündüyü üçün yalnız bir ədəd yumurta hüceyrəsi formalaşır. Spermatozoidin əsas funksiyası öz nüvəsini yumurta hüceyrəsinin daxilinə yeritməkdən ibarətdir. Bu proses mayalanma adlanır (şəkil 12). 130
Şəkil 12. Mayalanma 1,2,3,4-akrosom reaksiyasının mərhələləri; 5-pellikula zonası (şəffaf zona); 6-perivital sahə; 7-plazmatik membran; 8-kortikal dənə; 8a-kortıkal reaksiya; 9-spermamn yumurtahüceyrəyə daxil olması; 10-mayalanma reaksiyası (C.Nocəfov və b„ 2010). Spermatogenez və ovogenez prosesləri 4 mərfıələ il a-çoxalma, böyümə, yetişmə və formalaşma-müşayat olunmaqla bu zaman onların forması və böyüklüyü dəyişilir, xromosomlarda isə çox kəskin dəyişiklik və mürəkkəb proseslər gedir. Spermatozoidlər müxtəlif (X və У), oositlər isə eyni (X və X) xromosomlara malik
olduğundan yumurta
hüceyrəsi X-xromosomlu spermatozoıdlə birləşdikdə dişi,
-xromosomlu ilə birləşdikdə isə-eıkək döl inkişaf edir. Spermatogenez, ovogenez və qametogenez prosesləri sxematik olaraq 13-ci şəkildə təsvir olunur. Xromosomlann cinsiyyətə təsiri isə 14-cü şəkildə öz
əksini tapmışdır. Yumurta hüceyrəsindən fərqli olaraq
spermatozoidlər çox hərəkətli olub inəklərdə -3-14 dəqiqə, madyan və qoyunlarda -1 saat, itlərdə isə -1 dəqiqə müddətində yumurtalıq (fallopi) borusuna çataraq onun yuxan 1/3 hissəsində yumurta hüceyrəsi ilə birləşir və mayalanma prosesi gedir. Vagina tipli mayalanmaya malik olan heyvanlarda (iri və xırda buynuzlu heyvanlar, marallar, dovşanlar) eyakulyat (bir cinsiyyət aktı zamanı ifraz olunan bütün sekret kütləsi-sperma, spermiyalar, xaya artımının və əlavə cinsiyyət vəzilərinin sekretləri) sinxron qaydada balalıq boynuna, balalıq tipli mayalanmaya malik olanlarda (it, at, donuz) isə asinxron olaraq (birbaşa) balalığa daxil olur. Spermanm spermatozoidlər olmayan hissəsi onun plazması (toxum plazması) adlanır. Eyakulatın 1 ml-də buğada 500 mln-1 mlrd, qoçda-1-2 mlrd, donuzda-11-12 mln, ayqırda-10-25 mln, xoruzda-1,4-2.7 131
mln spermatozoid olur. Eyakulyatın miqdarı buğada-5-15, qoçda-1.3.5. donuzda-200-1000, ayqırda-50-600, xoruzda-0,4-1,6 ml təşkil edir. Bütün spermatozoidlər üçün xarakter xüsusiyyət ondan ibarətdir ki, onların hamısı mənfi elektrik yükünə mənsubdur, bu da onların bir-birinə yapışmasına imkan vermir. Heyvanlarda və insanlarda spermatozoidin əmələ gəlməsi külli miqdarda olub, çox müxtəlifdir. Məsələn, itlərdə bir dəfəki cinsi akt zamanı 60 mln, qoçlarda 1 mlrd, atlarda 10 mlrd, insanda isə 200 mln spermatozoid əmələ gəlir. Spermatozoid xaricdən sitolemma ilə örtülür ki, onun da ön tərəfində yumurta hüceyrəsinin reseptorunun tanınmasını təmin edən xüsusi reseptor- qlikoziltransferansferaza yerləşir. Meyoz və mitoz prosesləri öz gedişinə və mərhələlərinə görə bir-birindən kəskin surətdə fərqlənirlər.
Qametogenezin sxemi 1-çoxalma dövtii; II-böyümə dövtii; III-yetişmə dövrü, IV-formalaşma dövrü; V-mayalanma. 1-spermatoqonilər; 2-I-dərəcəli spermatositlər; 3-II-dərəcəli spermatositlər; 4-spermatidlər; 5- spermatozoidlər; 6-ovoqonilər; 7-I-dərəcəli ovositlər; 8-II-dərəcəli ovositlər; 9-1-qütb cisimciyi; 10-yumurtahüceyrəsi; ll-Tl-qütb cisimciyi; 12-:iqota (C.Nəcəfov və b.,2010). 132
Şəkil 14. Xromosomlann cinsiyyətə təsiri (M.Babayevin tərtibatı, 2006) Spcrmatogcncz və ovogenez prosesləri orqanizmin digər fizioloji funksi yaları kimi neyro-lnımoral yolla tənzimlənir. Bu zaman baş-beyin toxumluqlann spermatozoid, yumurtalıqların yumurta hüceyrəsi hazırlaması və mayalanmış yumurta hüceyrəsinin balalığın selikli qişasına implantasıya olunması üçün müvafiq hormonların sintezinin tənzimlənməsi prosesini həyata keçirir. Bu funksiyaları sinir sistemi avtomatik olaraq yerinə yetirir və daxılı sekresiya vəzilərinin hormonları vasitəsilə toxumluqlann və yumurtalıqlann funksional vəziyyətinə tam nəzarət edir, həm də bütün çoxalma orqanlanna (reproduktiv sistemə) hipofizın hormonlannm köməkliyi ilə müvafiq komanda verir (şəkil 15).
Şəkil 15 Spennatogenez və ovogenez proseslərinin neyroendokrin sistemin hormonları tərəfindən tənzimlənməsi (F.Blum və b.. 1988): A K TH -adrenokortikotrop horm on (k o rtik o tro p in ); L H -lyutcinləşdırici horm on ; TTH-tıreotrop hormon : 133
FSH-follikulostimullaşdırıcı hormon III FƏSİL İRSİYYƏTİN XROMOSOM NƏZƏRİYYƏSİ, GENETİK KOD VƏ ONUN XASSƏLƏRİ «Həyal-nəslin, yaşamağın, qurub-yara tmağın davam etməsindən ibarətdir» (Klod Bernar) «Laboratoriya adlanan otaqla maraq lanın. onu hər yerdə yaradın və çox zən ginləşdirin! » (Lui Paster) 3.1. Ümumi məlumat. 1906-cı ildə ingilis genetiki V.Betson və R.Pennet noxud bitkisində əlamətlərin ilişkənliyi prosesini müşahidə etsələr də onu ətraflı şərh edə bilməmişlər Irsiyyətin ilişkənliyi prosesi amerika alimləri T.Morgan və onun əməkdaşları S Bridjes və A.Stertevant (1910) tərəfindən genetika təc rübələri üçün olduqca əlverişli olan drozofil milçəkləri üzərində müfəssəl öy rənmiş və şərh etmişlər Drozofil milçəklərinin hüceyrələrinin hər birində 4 cüt xromosom olmaqla onlar çox yüksək məhsuldarlığa malikdir. Belə ki. bir cüt drozofil milçəyi 100-dən artıq nəsil verir, mayalanmadan 12-15 gün sonra yumurtadan sürfə və fərd inkişaf edir və dərhal da nəsil verməyə başlayır. Q.Morqan və əməkdaşları təcrübə zamanı drozofil milçəklərinin yeni nəslində çoxlu sayda müxtəlif mutasiya (qara. san. ağ rəngli, fərqli qənədli və gözə malik olan fərdlər) baş verdiyini müşahidə etmiş və belə nəticəyə gəlmişdir ki, bu əlamətləri müəyyən edən genlər məhz xromosomlarda yerləşir və irsiyyətdə əlamətlənn haçalanması müəyyən qrup genlərin bir xromosomda lokalizasiya olunması ilə əlaqədardır. Onlar sonrakı tədqiqatlarına əsaslanaraq belə nəticəyə gəlmişdir ki, bır xromosomda yerləşən genlənn haçalanması tam və natamam ola bilər. Tam haçalanma zamanı bır xromosomda yerləşən genlər, bir qayda olaraq, həmişə 134
birlikdə nəsildən nəslə verilir. Genlərin tam haçalanması hadisəsi əsasən drozofil milçəkləri və ipək qurdlarında öyrənilib Genlərin natamam haçalanması zamanı homoloji xromosomlann birlikdə deyil, hissə-hissə nəsildən nəsilə ötürülməsi baş verir. Homoloji xromosomlann hissələrlə nəslə verilməsi
yaxud
krossinqover (ingiliscə «crossinqovor» - «haçanın» əmələ gəlməsi), bu zaman alman yeni nəsil fərdlən isə
adlanır. T.Morqan isbat etmişdir ki, yaranan yeni formalar hesablanmanın sayından asılı olmaqla aşağıdakı düsturla müəyyən edilir: H açalanm anm sayı= ossover formaların sayrx JOO sillənn ümumi sayı Tutaq ki, nəsillərin ümumi sayı 900, yem krossover formaların sayı isə 180 təşkil edir. Onda hesablanmanın sayı 180x100 = 20% olacaqdır. 900
Hazırda xromosomlann quruluşu (şəkil 16) və cinsiyyətə təsiri geniş və ətraflı
öyrənilməklə cinsiyyətin təyin olunması məqsədilə xromosom nəzəriyyəsindən istifadə olunur (cədvəl 7). Heyvanlarda xromosom dəsti (yığımı) və onların sayı bir-birindən xeyli fərqli olur (cədvəl 8).
Xroınosomun quruluş sxemi: 135
l-heteroxromatin; 2-sentromer; 3-xromatid; 4-xromomerlər; 5-xroınonem; 6- xromosom matnksi; 7-nüvəcik; 8-peyk (sattclit); 9-telomerlər; 10-pellikula (R.Əliycv, C.Nəcəfov və b., 2008)
7.
Xromosom nəzəriyyəsinə görə cinsiyyətin təyini (C.Nəcəfov və b., 2010) Tip H etcroqanııl cins Qametlər Ziqotlar 0 0 f * ä AT erkək 1 + A’ A + X A + У 2 4 + X X 2 4 + X Y X O erkək 1 +.Y 4 + X A ~ 0 2A + X X 2 A + X O Z W dişi 4 + Z A + W A - Z 2 A + Z W 2A + Z Z z o dişi 4 -‘■Z 4 + 0 A - Z 2 4 + ZO 2A + Z Z Cədvəl 8 Heyvanlarda xromosom dəsti və onların sayı HEYVANLAR Xromosom dəsti Xromosomların sayı
Meyvə milçəyi-Drosophiia melanogaster 4 8
6 12 Çəki balığı-Cyprinus carpio 52 104
Çay xanısı-Perca fluviatılis 14 28 Triton-Triturus vulgans 12 24 Ağac qurbağası-Hyla arborea 12 24 Yaşıl qurbağa-Rana eseulenta Cəld kərtənkələ—Lacerta 13 26
19 38 Göyərçin—Columba Livia 40 80 Ev toyuğu—Gallus gallus 39 78 Adadovşanı—Lepus cuniculus 22 44 Ev siçanı— Mus museulus Boz siçovul Ratoıs Norvegicus 20 40 136 Ev iti— Canus familiaris 21 42 Tülkü—Vulpes vulpes 39 78 Ev pişiyi—Felis catus 19 38 İribuynuzlu qaramal— 19 38 Bostaurus Ev keçisi—Capra hircus 30 60
30 60 Çöl donuzu— Sus serofa 27 54 Eşşək— Eguus asinus 20 40 At— Eguus caballus 33 66 Şimpanze—Anthropooıthecus pan 33 66 İnsan—Homo sapiens 24 48 23 46 3.2. İrsiyyətin m olekulyar əsasları. Genlərin xromosomlarda müəyyən qayda üzrə yerləşməsi kəşf edildikdən sonra onların kimyəvi quruluşunun öyrənilməsi alimlərin diqqətim cəlb etmişdir Onlar müəyyən etmişdir kı. ali orqanizmlərin xromosomlanmn tərkibində DNT. histon və qeyri-histon zülallarının xeyli tıplən yerləşir. N.K.Kolsovun fikrincə xromosom ikiləşmə xassəsinə malik olan nəhəng bioloji molekuldan ibarət olmaqla, orqanizmin bütün əlamət və xassələri məhz zülalların quruluşu və qarşılıqlı əlaqələnnədən asılıdır. O, xıomosomlann avtoreproduksiyası (öz-özünə çoxalması) təliminin əsasım qoymuşdur. Hazırda molekulyar genetikada bu təlimə çox geniş istinad olunur. Lakin mikroorqanizmlər üzərində müasir biokimyəvi, rcntğenoskopık, nişanlanmış atomlar, elektron mikroskopivası və s. üsullarla apanlan müayinələrin nəticələri göstərmişdir ki, bütün genetik informasiyalar nuklein turşularında cəmləşir. Nuklein turşularm m bioloji rolu və quruluşu. Canlı orqanizmlərin bütün xassələri zülal molekullannm quruluşu və funksiyası ilə müəyyən olunur. Heyvan orqanizmində də irsiyyətin formalaşması və inkişafı
icra olunur. F.Engels XIX-əsrin 80-ci illərində yazmışdır: «Həyat zülali maddələrin varlıq fomasıdır». Həyat üçün ən vacib zülal fcrmentlər olmaqla, onlar yüksək diffeıensiasiyalaşması ilə səciyyələnir və hüceyrələrdə gedən minlərlə müxtəlif biokimyəvi və fizioloji proseslərin baş verməsim təmin edir. Bütün genetik məlumatların hamısı məhz zülallar-fermentlər tərəfindən realizə və idarə olunur Zülallar bütün bioloji proseslərdə iştirak edən ən mürəkkəb üzvü birləşmələr olub, hidrolız zamanı amin turşulan əmələ gətirən yüksək molekullu polimer birləşmələrdir. Heyvan orqanizmində zülallann miqdan quru kütlənin 40-50%-nı, bitkilərdə isə 20-25%-ni təşkil edir. Zülallar orqanizmdə aşağıdakı mühüm funksıyalan yerinə yetirir: - katalıtik funksiya (fermentativ kataliz); - quruluş (struktur) funksiyası; 137
- hərəkət funksiyası (əzələlərin, kirpiklərin, hüceyrədə sitoplazmanın bütün hərəkət növləri zülalların hesabına icra olunur); - nəqletmə və ehtiyat funksiyası (kiçik molekullann daşınması-qanla oksigen, dəmir və s. toxumalara çatdırılır, C 0 2 - onlardan xaric olunur, mioqlobin isə əzələlərdə 0 2 ehtiyatını toplayır); - mühafizə funksiyası (immunitetin formalaşması, qanın laxtalanması və s.); - hormonal funksiya (insulin və digər hormonlar öz quruluşuna görə zülallara və ya peptidlərə aiddir); - ehtiyat funksiyası (yumurtada albumin, süddə kazein və s. ehtiyatı); - dayaq funksiyası (vətərlər, bağlar, oynaq birləşmələri, skeletin sümükləri və s.) əsasən zülalardan ibarətdir; - reseptor funksiyası (sinir hüceyrələrinin-neyronların spesifik impulslan nəql etməsi reseptor zülalları vasitəsilə icra olunur). Zülalların müxtəlif funksiyaları yerinə yetirməsi onların tərkibindəki 20 amin turşusunun («tikinti bloklarının») fərqli xassəyə malik olması ilə əlaqədardır. Amin turşuları zülalın tərkibində ciddi ardıcıllıqla düzülməklə onların birinin sonu peptid rabitəsi ilə digərinin başlanğıcı ilə birləşib uzun polimer zənciri yaradır. Hər bir zülal tipi yalnız onun özünə xas olan kimyəvi tərkibə, molekul çəkisinə və amin turşularının spesifik ardıcıllığına malikdir. Tərkibinə görə zülallar 2 sinifə-sadə (hidroliz zamanı yalnız amin turşuları əmələ gətirir) və mürəkkəb (hidroliz zamanı həm amin turşuları, həm də üzvi və qeyri-üzvi maddələr əmələ gətirir) bölünür. Zülallar orqanizmin bütün hüceyrə, orqan və toxumalarının quruluşunun əsasını təşkil edir və onların başlıca elementi 20 amin turşusundan ibarətdir. DNT irsiyyətin əsas maddi daşıyıcısı olmaqla ilk dəfə 1868-ci ildə İsveçrə həkimi İ.F.Mişer tərəfindən kəşf edilib. O, hüceyrənin nüvəsindən turşu xassəli xüsusi maddə ayıraraq onu «nuklein»
adlandırmışdır. Nukleinin tərkibində isə çoxlu miqdarda fosfor aşkar olunmuşdur. Sonralar isə kimyaçı alimlər Altman 1889-cu ildə mayadan, Lilenfeld isə buzovun qalxanabənzər vəzindən nuklein turşusu ayırmışlar. 1900-1932-ci illərdə nuklein turşusunun kimyəvi tərkibinin fosfat turşusundan əlavə purin (adenin, quanin) və pirimidin (timin, sitozin) əsaslarından və karbohidratdan ibarət olması aşkar olunmuşdur. Nuklein turşusunun tərkibində riboza olduğuna görə onu ribonuklein turşusu
- RNT adlandırmışlar. Buzovun timus vəzindən ayrılan nuklein turşusunun tərkibində dezoksiriboza aşkar olunduğundan həmin turşu
dezoksiriboza (dezoksiribonuklein) turşusu (DNT)
adlandırılmışdır. DNT-də pirimidin əsası timin urasil ilə əvəz olunmuşdur. 1936-cı ildə rus alimləri A.N. Belozerski və İ.İ.Dubrovski ilk dəfə olaraq bitkilərdən tamamilə təmiz DNT ayırmışlar. Alimlər yeni fiziki, fiziki-kimyəvi və kimyəvi üsulların köməkliyi ilə sübut etmişlər ki, viruslar müstəsna olmaqla bütün canlı orqanizmlərin hüceyrələrində həm DNT, həm də RNT vardır. Onlar həm quruluşuna, tərkibinə, həm də əlamətlərinə görə bir-birindən xeyli fərqlənirlər (cədvəl 9). 1950-ci ildə E.Çarqaff xromatoqrafiya üsulu ilə sübut etmişdir ki, DNT-nin tərkibində
adeninin miqdan timinin (A=T), quanininki isə sitozinin (Q=S) miqdanna bərabərdir: .4 + 0 = 1 T+S Bu qanunauyğunluq Ç a rq a ff qanunu Yüklə 26,66 Mb. Dostları ilə paylaş:
|