Dərslik I hiSSƏ Azərbaycan Respublikası Təhsil

(^T

®

" l

b o

' 9 9 '

в

' 9 9 '

8 * O b

' 9  Qa 

а 

mm g

' 9 0 °

a m o b

' 9 9 '

b o m  в

' 9 9 '

b

  O  O 

b

' 9 0

 

"

b o m g

' 9 0 a

b  O o  

b

"

0 1

*  

a m   m

 *

"

0 9

'

в  

m 

о ь

" 0 0 "

" 0 0 "  

в  т о  ь

° Q 9 '

b o m a

* 0 9 '

b o   O  b

" 0 0 "  

ь  

o ma f

" 0 0 "  

b o  o  b

ŞəkU 32.

  Dılubnd  çarpazlaşınada  homoloji  və  qeyri-homolojı  xromosomlann dav­

ranışım göstərən sxem (R.Quliyev. K.Əliyeva, 2002)

204

Şəkil 33.

  Drozofildə ginandromorfizm (Sinnota, Dennə və Dobıjanskiyə  görə).  Sol 

tərəf-dişi,  sağ tərəf-erkək (R.Quliyev, K.Əliyeva, 2002)

205

c v .  

a  i-  i  

■  x'*- 

i ' i '

'4% 

V;'':

M

 J  *  "'•• £ ■

  ■

 

V,

VI  F Ə S İ L

QAN  QRUPLARI VƏ BİOKİMYƏVİ  POLİMORFİZM

«Həyal  çox  ciddi  qayda  ilə  diiziilmiiş 

fermenlativ  proseslərin  qarşılıqlı  əlaqəsin­

dən başqa bir şey deyildir.»

(R.Vilştetter,  1929)

6.1. 

Qan  qrupları.  1900-cü  ildə  avstriyalı  həkim  Karl  Landşteyner 

tərəfindən  insanda  qan  qrupunun  kəşf edilməsi  və  1924-cü  ildə  Bernşteynin 

onların 

növbələşməsi 

tipinin 

mövcud 

olmasını 

müəyyən 

etməsi 

immunogenetik  müayinələrinin  əsas  prioritet  istiqamətləri  üçün  çox  mühüm 

zəmin  yaratdı.  1936-cı  ildə  İrvin  göyərçin  hibridlərində  antigenlərın 

quruluşunu  öyrənərkən  ilk  dəfə  olaraq 

«immunogenetika»

  məvhumunu 

tətbiq  etmişdir.  İmmunitetdən  bəhs  edən  ımmunologiya  elmi  ilə  genetikanın 

qarşılıqlı  dialektik  vəhdət  təşkil  etməsi  və  onların  birləşdirilməsi  immuno- 

biologiya  elminin  inkişafına  və  onun  praktikada  geniş  istifadə  olunmasına 

olduqca  böyük  təkan  verdi.  Müasir  dövrdə  immunogenetika  elmi  mole- 

kulyar  biologiya,  immunologıya  və  genetikanın  ən  yeni  üsulları  və 

nailiyyətlərinə  əsaslanan  çox  böyük  sürətlə  və  geniş  dıapozonlu  dinamik 

inkişaf  edən  ən  mütərəqqi  və  kompleks  bir  elm  sahəsinə  çevrilmişdir 

İmmunogenetika  artıq  hazırda  orqanizmin  ıınnıun  cavabına,  reaksiyasına 

genetik  nəzarəti,  orqan  və  toxumaların  transplantasiyası  zamanı  ımmun 

qəbuletməməzliyi.  antigen  spesifikliyinin  növbələşməsini.  orqanizmlərin 

somatik  hüceyrələrinin  çoxmilyonlu  populyasiyalarının 

genetik sabitliyinin

 -  

homeostazmm

  sabit  saxlanmasını  və  davamlı  inkişafının  təmin  olunmasının 

öyrənilməsi  ilə  məşğul  olan 

ən  perispektivli  və  bəşəri  əhəmiyyətli  elm 

sahəsidir.  Qan  qruplarının  və  biokimyəvi  polimorfızmin  elmi  əsaslarının 

öyrənilməsi  də  məhz  ımmunogenetikasımn  ən  ümdə  tədqiqat  obyektidir. 

Hələ  1900-cü  üdə  Erlix  və  Morgenrot  keçilərin qanında  fərdi  uyğunsuzluğun 

olmasını  müəyyən  etmiş.  İrvin  isə  kənd  təsərrüfatı  heyvanları  və  quşlarının 

immunogenetikasının  əsaslı  surətə  öyrənilməsinin  təşəbbüskarı  olmuşdur 

Sonralar  isə  elmin  bu  sahəsinin  daha  da  inkişaf etdirilməsində  Ferquson  və

206

Stromontun  çox  böyük  xidmətləri  olmuş  və  onlar  ilk  dəfə  olaraq 

izoimmunizasiya

  və 

heteroimmunizasiya

  üsulu  ilə  aldıqları 

immunospesifik 

serumun  vasitəsilə  iri  buynuzlu  heyvanların  qanında  30-dan  artıq  antigen 

qrupunun  olmasını  k əşf etmişlər.

  Rus  alimləri  V.N.Tixonov,  P.F.Sorokova, 

V.P.Pavliçenko,  Z.l.Vaqonis və b.  da həmin  antigen  qruplarının öyrənilməsi 

ilə  məşğul  olmuşlar.  H azırda  dünyanın  bütün  inkişaf  etmiş  ölkələrində 

immunogenetika  elminin  öyrənilməsi  genetika  elminin  ən  prioritet  sahəsinə 

çevrilmişdir.  H ər  bir  növün  ayn-ayn  fərdləri  bəzi  biokimyəvi  genetik 

determinasiya  əlamətlərinə  görə  bir-birindən  fərqlənirlər.  Bu  fərdləri  isə 

yalnız  antigenlər  sistemi  formasında  immunogenetik üsullarla  aşkar  etmək 

mümkündür.

Antigenlər

  -   orqanizmə  müxtəlif  yollarla  tətbiq  olunduqda  spesifik 

immunoloji  reaksiyalar  törədən,  genetik  cəhətdən  uyğun  olmayan  xüsusi 

maddələrdən  ibarətdir.  Bir  növə  məxsus  olan  ayn-ayn  fərdləri  bir-birindən 

fərqləndirən antigenlər 

alloantigenlər

 adlanır.  Orqanizmdə antigenlərin təsiri 

nəticəsində  sintez  olunan  və  zülallardan  təşkil  edilən  spesifik  maddələr 

immunoqlobulinlər  (ant it ellər)

  adlanır.  Heyvan  və  quşlann  qan  qrupunda 

olan  fərqlər  eritrositlərin  səthində  mövcud  olan  antigenlərə  əsasən  təyin 

olunur.  Antigenləri  bəzən  də  qan  amilləri  adlandırırlar. 

Bir lokusla nəzarət 

.  olunan qan amilləri-antigenlər qan qruplarının genetik sistemi, bir fərdin bütiin 

qan  qruplarının  məcmuu  isə  qanın  tipləri  adlanır.

  K Landşteyner  və  onun 

davamçıları  müəyyən  etmişlər  ki,  insanın  eritrositlərində  2  qrup  antigen 

. (aqqlyutinogen)  -A   və  В  və  qan  zərdabında  2  qrup  aqqlyutinin-anti-A  və 

anti-B-vardır.  Bu  amillərin  müxtəlif  formada  birləşməsi  nəticəsində  qan 

qrupları  mövcud  olur:  0(1),  A(II),  B(III)  və  ABO(İV).  ABO  sistemi  üzrə 

insanın qan qrupu aşağıdakı kimidir:

Eritrositlərin  antigenləri-AB,  А,  В,  O.  Zərdabın  izoaqqlyutininləri- 

anti-A,  anti-B,  anti-AvəB yoxdur.

Antigen  və  antitellər  fərdi  növdaxili  fərqə  malik  olduğu  üçün  onları 

izoantigenlər

 və 

izoantitellər,

  immunologiyanm  bu istiqamətini  öyrənən  elm 

sahəsi  isə 

izorelogiya

  adlanır.  İnsanda  qanköçürmə  zamanı  donorun  (qan 

verənin)  və  resipiyentin  (qan  alanın)  qan  qrupu  nəzərə  alınmadan  qan 

köçürüldükdə  eritrositlər  bir-biri  ilə  yapışaraq  (aqqlyutinasiya  olunaraq) 

resipiyentin ölümünə səbəb ohır.  Qanköçürmə  zamanı qan  qrupunun nəzərə 

alınması  insan  üçün  həyati  vacib  məsələdir.  Bu  zaman  köçürülən  qanın 

eritrositar  antigeni  resipiyentin  qanındakı 

aqqlyutininlə  reaksiyaya 

girməməlidir.  ABO(IV-qrup)  qan  qrupuna  malik  olan  adam lar  universal 

resipiyent  olduğundan  onlara  istənilən  qanı köçürmək olar.  I-qrup  (O)  qanı 

olan  adamlar  A  və  В  antigeninə  malik  olmadığı  üçün  universal  donorlar 

sayılır  və  onların  qanı  istənilən  resipiyentə  köçürülə  bilər.  Qan  qrupu 

antigenləri  irsi  xarakter  daşıyaraq  nəsildən  nəsilə  keçir.  İnsanın  qan  qrupu 

A ,B ,0  adlanan  genlərin  nəzarəti  altında  olur  və  tənzimlənir.  Son  zamanlar 

insanın  qan  qrupunu  təyin  etmək  üçün  izohemaqqlyutinasiya  senımu 

əvəzinə  daha  səmərəli  və  partativ  monoklonal  anti-A  və  anti-B  quru 

(liofilizasiya  olunmuş)  diaqnostiki  soliklon  antitelindən  istifadə  olunur.

207

Həmin  antitel siçan xətlərinin  hüceyrələrindən  alınır,  antigenlə  2,5  dəqiqəyə 

aqqlyutinasiya  reaksiyası  əmələ  gətirir.  Soliklon  anti-A  və  anti-B  antiteli 

ayn-aynlıqda 

bir 

damla 

müayinə 

edilən 

qanla 

qarışdırılır 

və 

aqqlyutinasiyamn  əmələ  gəlməsinə  görə  qan  qrupu  təyin  olunur.  Hər  iki 

dam lada  aqqlyutinasiya  reaksiyası  mənfi  olduqda  qan  1(0),  anti-A  antiteli 

ilə müsbət nəticə almdıqda-II(A),  anti-B-ilə-HI(B) və hər iki antitellə (anti-A 

və  anti-B)  aqqlyutinasiya  alındıqda  isə-IV(AB)  qrupuna  aid  edilir.  Solik- 

lonun yararlıhq müddəti 3 ildir.

İnsanlarm  patologiyasında  K .Landşteyner  və  Biner  tərəfindən  (1940) 

kəşf edilən 

rezus-anulinin  (Rh fa kto r)

  olduqca  böyük rolu vardır.  Müıəlliflər 

bu  amili 

rezus-makaka

  meymununun  qanım  müayinə  edərkən  aşkar 

etmişlər.  Sonralar müəyyən  edilmişdir,  bu amil insanda  rezus xəstəliyi  əmələ 

gətirir  və  körpə  uşaqlarda  ölümlə  nəticələnən  sardıq  xəstəliyinə  səbəb  olur. 

Bu  xəstəliyin  səbəbi  ata  və  ananın  genotipinin  uyğunsuzluğu  nəticəsində 

yaranan 

immunoloji ziddiyyət

  (konflikt)  sayılır.  Belə  ki,  atanm  eritrositinin 

səthində  müsbət  rezus  amili  (Rh+),  anada  isə  -  mənfi  (Rhr)  olduqda  ana 

bətnində  inkişaf edən  embriona  irsi  olaraq  atadan  keçən  Rh+  amili  ananın 

qanında  antitel  sintezinə  səbəb  olur və  onlar  ananın  Rh- antigeni  ilə  dərhal 

aqqlyutinasiya  reaksiyasına  girərək  uşağın  eritrositlərini  parçalayır  və  he- 

molitik  sarılıq  yaranır.  Beləliklə,  bu  xəstəlik  ananın  qanındakı  Rh-  an- 

tigeninə qarşı yaranan antitellə  embrionun  eritrositlərinin səthindəki  atadan 

ona verilən  R h+ antigenləri ilə reaksiya əmələ gətirməsi nəticəsində  baş verir. 

Hamiləliyin  son dövründə ananın  qanında dölün R h + antigeninə qarşı sintez 

olunan antitelin miqdarı  çox  artığından və  titri  yüksək  olduğundan  reaksiya 

sürətlənir  və  embrion  tələf  olur.  Rh-qanköçürmə  zamanı  da  neqativ  nəticə 

törətdiyinə  görə donorun və resipiyentin qanında qan  qrupu  ilə yanaşı  onun 

uyğunluğu  da  mütləq  nəzərə  alınmalıdır.  Rezus  amili  nigah  zamanı  nəzərə 

alınan  ən  əsas  tibbi  göstərici  sayılır.  Nigaha  girən  gənclərin  hər  ikisinin 

qanında  Rh  ya  müsbət  (Rh+),  ya  da  mənfi  (Rh-)  olmalıdır.  Əks  təqdirdə 

ananın  orqanizmində  yaranan  immun  konflikt  (ziddiyyət,  antogonizm) 

uşağın  mütləq  ölümü  ilə  nəticələnə  bilər.  Hazırda  rezus-antigenlərin  böyük 

qrup  sistemləri  aşkar  olunub.  Onlardan  R ho  (D),  R h   (Ç),  Rh  (E)  ilə  ifadə 

olunan  antigenlər daha  böyük  əhəmiyyət  kəsb edir.  Lakin  onlardan  ən  fəalı 

Rho  (D)  antigeni  sayılır.  ABO  və  Rh  qruplu  antigen  sistemi  ilə  yanaşı 

eritrositlərin  səthində  çoxlu  sayda  digər  antigen  amilləri-M,N,P,X  və  s.-də 

aşkar  olunmuşdur.  Lakin  bunlara  qarşı  norm al  antitellər  sintez  olunmur. 

Buna  baxmayaraq  onlar  irsi  olaraq  nəsildən  nəsilə  verilən  immunoloji 

göstərici  olduğu üçün məhkəmə ekspertizası və  antropologiya zam anı  nəzərə 

alınır.  Heyvan  populyasiyalannda  doğulan  hər  bir  yeni  fərdin  qan  qrupu 

heç  vaxt  dəyişilmir,  genetik  cəhətdən  sabit  saxlanmaqla,  ona  saxlan­

ma,yemləmə  şəraiti  və  xarici  mühit  amilləri  neqativ  təsir  göstərmir.  Qan 

qruplarının  genetik sistemləri  və antigenlər latm  əlifbası  ilə  hərflərlə  (A,B,C 

və  s.)  işarə  edilir.  Lakin  heyvanlarda  çoxlu  sayda  antigenlər  olduğu  üçün 

onlar  xüsusi  işarələr  (A,  B,  C  və  s.)  və  rəqəmlərlə  (Aı,  Аг,  Аз  və  s.)  ifadə

208

olunur.  Bir  çox  qan  qrupu  antigenləri  10-a  qədər antigendən  təşkil  olunan 

müəyyən fenoqruplarda növbələşir.

Qan  qruplarının  növbələşməsi.  Bütün  növ  heyvanlarda  qan  qruplarının 

genetik  sisteminin  allelləri  başlıca  olaraq 

kodominantlaşma,

  yəni  hetero- 

ziqotda hər iki genin fenotipik baş verməsi yolu ilə növbələşir.  Resessiv allel- 

lər  isə  olduqca  nadir  hallarda  müşahidə  olunur.  Kənd  təsərrüfatı  heyvanla­

rında  bütün  qan  qruplan  sistemi  autosom larda  lokalizasiya  olunur.  Mü­

rəkkəb  qan  qrupu  sistemlərində  (B  və 

C  

qrupuna  malik  olan  qaramalda) 

antigen  faktorları  bəzi  sublokuslarla  nəzarətə  alınır.  C  -   qan  qrupu  sistemi 

iki  seriya  allel  genetik  determinantdan  (Cj,  C2,  Cı",  C2"  və  Xı,  X

2

, 

O ,

  Fıo) 

təşkil  edilir.  C-sistemlərinin  təhlili  zamanı  onlarda  D N T-nin  hissələrinin 

uzunluğu 0,3 santimorqan (B-sistemdə isə -  0,7) təşkil edir.  Q an qruplarında 

növbələşmənin üç əsas qaydası mövcuddur:

-   Hər  bir  fərd  qan  qrupu  sistemində  ata  və  anadan  alman  iki  allelin 

yalnız birini növbələşdirir;

-   Valideynlərdən  hər  hansı  birində  müşahidə  olunmayan  antigenlərə 

malik  olan  hər  hansı  bir  fərd  həmin  valideyn  cütlüyünün  nəsli  (törəməsi) 

hesab edilmir;

-   Bir  antigenə  görə  homoziqot  olan  fərd  (məsələn,  F/F)  əks  istiqamətli 

.  antigenə malik olan homoziqot fərdin (v/v) törəməsi sayıla bilməz.

Qan  qruplarım  təyin  etmək  üçün  reagentlərin  alınması.  Heyvanlarda  və 

quşlarda  zülal  antigenlərinin  immunoloji  spesifikliyi  aşağıdakı  üsullarla 

təyin  olunur:

-  Polipeptid  zəncirlərin  amin  turşularının  ardıcıllığını müəyyən  etməklə 

(bəzən bir neçə amin turşusunun dəyişməsi antigeni dəyişdirə bilir);

-  Zəncirin qurtaracaq (son ucu) amin turşusunu müəyyənləşdirməklə;

-   Zəncirdə  zülal  molekulunun  ikincili  quruluşa  malik  olmasının 

aşkarlanması ilə;

P o l i p e p t i d  

z ə n c i r l ə r d ə  

ə n  

f ə a l  

s ə t h i  

s a h ə l ə r i n  

-antigen

determinantlurının

 

a ş k a r   o l u n m a s ı   i l ə   ( b i r   a n t i g e n   ç o x l u   s a y d a   d e t e r m i n a n t  

q r u p a   m a l i k   o l a   b i l ə r ) .

Antigenlər  əsasən  immunobioloji  (seroloji)  reaksiyalarla  (antigen  -  

antitel) aşkar edilir.  İri  buynuzlu  heyvanlarda  və qoyunlarda  antigen -  anti- 

tel  əlaqəsi 

hemoliz  reaksiyası

  (eritrositlərin  stromasının  parçalanması  və  he- 

moqlobinin  onlardan  xaric  olunması),  donuzlarda  isə  -  

tam  va  natamam 

aqqlyutinasiya

 (eritrositlərin yapışması) və 

hemoliz

 reaksiyası ilə təyin  edilir.

Qan  qrupu sistemləri.  İmmunoloji  reaksiyalar vasitəsilə  kənd  təsərrüfatı 

heyvanları  və  quşlarında  aşağıdakı  m iqdarda  qan  qrupu  sistemləri  aşkar 

olunmuşdur:

İri buynuzlu heyvanlarda - 1 2

Q o y u n l a r d a   -  

1 6

A t l a r d a   -  

9

D o n u z l a r d a -  

1 7

İ t l ə r d ə   -  

7

Q u ş l a r d a -  

1 4

209

Bu  sistemlərdən  ən  mürəkkəbi  iri  buynuzlu  heyvanlarda  müxtəlif 

kombinasiyalarda  500  allellər  əmələ  gətirən  və  40  antigendən  ibarət  olan B- 

qan  qrupu  sistemidir.  Üçdən  artıq  allellərə  malik  olan  qan  qrupu sistemləri 

poliallel  sistemlar

  adlanır.  Həmin  qrupa  iri  buynuzlu  heyvanlara  B- 

sistemindən  əlavə,  həm  də  C,  S,  A,  donuzların  -E ,  L,  M va q o y u n lara -  B, 

A,  C  sistemləri  də  aiddir.  İri  buynuzlu  heyvanların J-qan qrupu  sisteminin 

insanın  və  donuzların  A  və  qoyunların  -   R  qrupu,  В  və  C  sistemlərinin 

qoyunların  eyni  adlı,  S-sisteminin  isə  M-sistemı ilə immunogenetik yaxınlığı 

vardır.  İri buynuzlu heyvanlarda J-qan qrupu sisteminin hemoqlobinin (Hb) 

və  В  -   laktoqlobulinin  (B  lq)  lokuslan  ilə  əlaqəsi  Mövcuddur.  Heyvan  və 

quşlarda qan qrupu  sistemlərinin əsas praktiki əhəmiyyəti  bu  sistemə əsasən 

onların  əcdadlarının  təyin  olunm asından  ibarətdir.  Heyvanlarda  əcdadın 

başqa  empirik  üsullarla  təyin  olunması  zamanı  ən azı 20% səhvə yol verilir. 

Heyvan  və  quşların  mənşəyinin  təyin  olunmasının  etibarlılığına  nəzarət 

aşağıdakılara əsasən həyata keçirilir:

-  Antigen amillərinin kodom inant növbələşməsinə;

-  Ontogenez prosesi ərzində onların dəyişilməməsinə;

-   M onoziqot  əkizlər  müstəsna  olmaqla,  praktiki  cəhətdən  növün  iki 

fərdində  qan  qrupunun  çoxlu  sayda  kombinasiyalarının  müxtəlif  olmasına 

əsasən (cədvəl 17).

Qan qrupuna görə atalığın təyini

Cədvəl  17.

Heyvanlar

Sistemlər

A

B

C

Qanın tipi

Törədici №   1 

Törədici №  2 

Ana 

Buzov

A ı/D H

A ıH /D H

Аз/D

D H /D

B/hA'E'ıG'G"

A'BVBOı

В/ВОзА

АТУ/ВОзА

CıE/Xı

W/RWX

3

EWL/R

3

W/R3

Heyvanlar

Qan qrupları

F-V

J

L

M

S

Qanın tipi

Törədici №   1 

Törədici №  2 

Ana 

Buzov

F /F

F/V

F/V

V/V

- 1 -

-   / -  

M / -  

-   / -  

-   / -

H / -  

-   / -  

-   / -

-   / -

Buzovun atası 2 №-li törədicidir

Cədvəldən  göründüyü  kimi,  bu  təcrübədə  buzovun  atası  2  №-li  törədici 

olmuşdur.  Həmin  təcrübə  zamanı  inək  birinci  və  ikinci  dəfə  müxtəlif törə­

dicilərin  sperması  ilə  mayalanmışdır.  H ər  iki  törədicinin  qan  qruplarında 

D H   allelləri  olduğu  üçün  buzovun  atasının  müəyyən  olunması  qeyri- 

mümkündür.  B-qan  qrupu  sistemində  buzov  anadan  birinci  BChA' (nəzərdə 

tutulan  atada  bu  allellər  yoxdur)  və  2 №-li  atadan  isə  ikinci  A'B' allellərini 

(bu  allellər  l№-li  törədicidə  yoxdur)  almışdır.  Buna  görə  də  belə  qənaətə

210

gəlmək olar ki,  buzovun atası məhz 2№-li  törədicidir.  Bu nəticə buzovda  C- 

sistemində  W  allelinin  olmasını  bir  daha  təsdiq  edir.  F   -V   sistemində  də 

törədici  №-l  F/F  allelinə  görə  homoziqot  və  buzov  V/V  allelinə  görə 

homoziqot olduqlan üçün birinci törədici buzovun atası  ola bilməz.

6.2.  Əkizlərin  immunoloji  analizi. 

Bir  ziqotadan  inkişaf edən  əkizlər 

monoziqot,

  yaxud 

biryumurtalı,

  iki  mayalanmış  yumurta  hüceyrəsindən 

inkişaf  edənlər  isə 

diziqot

  və  ya 

ikiyumurtalı  əkizlər

  adlanır.  Monoziqot 

əkizlər  həmişə  eyni  cinsiyyətli (hər  ikisi erkək,  yaxud  dişi)  olub,  uyğun qan 

qrupu  sisteminə  malikdir.  Müxtəlif  cinsiyyətli  əkizlər  isə  həmişə  diziqot 

olub, müxtəlif qan qrupu sisteminə malikdir.  İri buynuzlu heyvanların 2-3%- 

i  əkiz  bala  doğur,  onların  50%-i  isə  iki  cütlü  cinsiyyətli  olur  (25%-erkək, 

25%-dişi  fərdlər).  Ümumilitkdə  əkizlərin  sayının  yalmz  10%-ni  monoziqot 

əkizlər  (erkək  və  dişilərin  sayı  bərabər  olur)  təşkil  edir.  İri  buynuzlu 

heyvanların  əkizlərinin qan  damarlarının 90%-də 

anastomoz

  baş verərək,  bu 

zaman  diziqot  əkizlərdə  epitrositlərin 

ximeriznd  (mozaisizmi)

  müşahidə 

olunur  (şəkil  34).  İki  müxtəlif tipli  eritrositlərin  qarışması 

eritrositar  xime- 

rizm

  adlanır. 

Qazanılmış immunoloji tolerantlıq  nəzəriyyəsinin

  əsasını  qoyan 

bu proses ilk dəfə olaraq  1945-ci ildə Ouen tərəfindən iri  buynuzlu heyvanla­

rın  əkizlərində  müşahidə  edilmişdir.  Em brional  inkişaf zamanı  qan  dam ar­

larının  anostomozu  nəticəsində  genotiplərə  uyğun  olaraq  iki  tip  eritrositlər 

və  antigenlər  əmələ  gəlir.  Lakin  ontogenezin  başlanğıc  mərhələsində 

eritrositlərin mübadiləsi ilə əlaqədar  olaraq əkizlərdə  kənar antigenlərə qarşı 

antitellər  sintez  olunmadığı  üçün  onların  bütün  həyatı  boyu  orqan  və 

toxumaların  köçürülməsi  mümkün  hesab  edilir  və 

immuntolerantlıq

  adlanır. 

İki  cinsiyyətli  əkiz  buzovların  90%-də  dam arların  anostomozu  nəticəsində 

dölsüzlük  -  

frim artinizm

  baş  verir  və  onlar  sürüdən  çıxdaş  olunur.  Ximer 

yumurtalıq  hüceyrələrində  XX-erkək  cinsiyyət  tipinin  inkişaf  etməsi 

X Y  

•hüceyrələri  tərəfindən  hazırlanan  H - F   antigenləri  ilə  müəyyən  edilir.  Qan 

qrupu  sistemlərinin  köməkliyi  ilə  98%-ə  qədər  diziqot  cütləri  aşkar  etmək 

mümkündür. 

Eritrosithrin  ximeriznd  əsasan  qoyunlarda,  donuzlarda  və  çox 

nadir hallarda isə insanlarda

 aşkar olunur.

Qan  qrupları  və  digər  biokimyəvi  polim orf sistemlərin  köməkliyi  ilə  ev 

heyvanları  və  quşlarının 

təkamül  tarixini,  cinslərin  qohumluq  əlaqəsini

  və 

mənşəyini, genetik quruluşunu

 və 

cinsdaxili differensiasiyasını

 (təfriqini), 

plan­

laşdırmanın aparılması  və seleksiya prosesinə nəzarət

  öyrənilməsi və s. həyata 

keçirilir.  Qərbi A vropanın  hernsey  cinsi  müstəsna  olmaqla,  südünün  yağlılıq 

faizi  yüksək  olan  bütün  qaram al  cinslərində  müşahidə  olunmayan  (3- 

allellərinə malik yeganə 

cersey cinsli inəklər dünyanın ən yüksək yağlılıq faizi 

olan

  süd  məhsuldarlığı  ilə  səciyyələnir.  Cersey  inək  cinsinin  qan  qrupu 

sistemində 

Z!

  -   antigenlərinin  nisbəti  çox  yüksək  olur.  Qan  qruplan 

vasitəsilə  hollandiya  və  xolmoqor  qaram al  cinslərinin  genetik  qohumluq 

əlaqəsini  də  müəyyənləşdirmək  mümkün  olmuşdur.  Qan  qruplan  da  digər 

biokimyəvi  polimorf  sistemlər  kimi  ev  heyvanlarının  təkamül  tarixinin,