Dərslik I hiSSƏ Azərbaycan Respublikası Təhsil

315

(helperlərə)  təqdim   edə  bilmir.  Dünyanın  məşhur  immunobioloqlan, 

genetikləri və immunogenetikləri  belə  qərara  gəlmişlər ki,  istər insan,  istərsə 

də  heyvan  orqanizminin  immunokompotent  sisteminin  formalaşması, 

inkişafı  və  immunoloji reaksiyaların  baş  verməsi  yalnız mərkəzi,  neqativ və 

periferik  sinir,  endokrin  və  im mun  sistemləri  arasındakı  qarşılıqlı  əlaqə  və 

dialektik  vəhdət  formasında  mövcud  olur.  Həmin  proseslərin  hamısı 

mərkəzi  sinir  sisteminin  bilavasitə  iştirakı  və  nəzarəti  altında  icra  olunur  və 

neyrohumoral  yolla  tənzimlənir 

(şəkil  47).

  İmmun  sistemin  fəaliyyətinə 

neyrohumoral  amillərin  təsir  spektrinin  diapozonu  isə  həddindən  artıq 

genişdir 

(cədvəl  27).

  Lakin  neyrohumoral  amillərlə  bərabər  immunitetin 

yaranmasına, formalaşmasına və səmərəli olmasına nəzarət genlərin nəzarəti 

altında  icra  olunur.  Bu baxım dan immunogenetika elminin  dinamik inkişafı 

hazırda alimlərin qarşısında duran ən prioritet istiqamət hesab olunur.

hipotalomus

katexolaınıııtəı

Şekil 47.

  Sinir,  endokrin  və  immun  sistemləri  arasında  qarşılıqlı əlaqə.

316

C e d v e l 2 7

Neyroendokrin faktorların immun sistemin fealliyyətinə təsiri

Təsir effekti

Neyroendokrin faktorlar Təsir xüsusiyyəti

İmmun 

sisteminə 

ingibitor kimi 

təsir edən 

faktorlar

Kortikosteroidlər

Yetkin limfositlərin proliferasiyasmı zəiflədir, 

onlann apoptozunu induksiya edir, T-hücey- 

ralərinin diflerensiasiyasını və sümük iliyinə 

miqrasiyasını gücləndirir, sitokinlərin və timus 

hormonlarının sekresiyasını ingibirləşdirir

AKTH(adrenokor-

tikotrop hormon)

Birbaşa və kortikosteroidlərin sintezini sürət­

ləndirməklə qan dövranında limfositlərin miq­

darını və onların funksional aktivliklərini 

azaldır

Katexolaminlər 

(adrenalin və xüsusən də 

noradrenalin)

Limfositlərin, xüsusilə T-helperlərin prolifera- 

siyasım zəiflədir, lakin onlann differensiasiya- 

smı və limfa düyünlərinə miqrasiyasını sürət­

ləndirir

Androgenlər

Limfositlərin miqdannı və antigenə qarşı ak­

tivliklərini azaldır, timusun yaşla əlaqədar 

atrofiyasını sürətləndirir

Estrogenlər

Androgenlərlə oxşar təsirə malikdirlər, lakin 

onlann təsir effekti nisbətən zəifdir. T-supres- 

sorlann aktivliklərini zəiflədirlər

P-endorfın

Humoral cavabı zəiflədir, hüceyrə tipli reak­

siyanı isə gücləndirir

Adrenergik sinir 

stimulları

Katexolaminlərlə oxşar təsirə malikdirlər

Somatotropin 

(böyümə hormonu)

T-hüceyrələrinin proliferasiyasmı və timus 

hormonlannm sintezini sürətləndirir

immun

Insulin

T-hüceyrələrinin proliferasiyasmı sürətləndirir

sisteminə 

stimulyator kimi

Tiroksin

Limfositlərin proliferasiya və 

differensiasiyasmı gücləndirir

təsir edən 

faktorlar

Prolaktin

Timusda hormonlann sintezini sürətlləndinr

Projesteron

Prolaktinlə eyni effektə malikdir

a-endorfm

Humoral cavabı gücləndirir

1

Xolinergik sinir 

stimulları

Limfositlərin, xüsusən də timositiərin prolife- 

rasiyasmı sürətləndirir

Təbii  immunitetə  nisbətən  qazanılmış  immun  sistemi  orqanizmlərin 

müdafiə sisteminin daha  təkmilləşmiş, ixtisaslaşmış və olduqca  mürəkkəb  bir 

forması  olub,  təkamül  prosesinin  sonrakı  mərhələlərində  yaranmışdır.  İm­

munitetin  bu  növü  təkamül  prosesinin  əny  üksək  ierarxiyasına  məxsus  olan 

ali  orqanizmlər,  xüsusilə  onurğalılar  üçün  daha  səciyyəvidir.  Çünki  onur- 

ğasız  heyvanlarda  qazanılmış  immunitet  ya  tamamilə  olmur,  ya  da  nəzərə 

çarpmayan  səviyyədə  inkişaf  edir.  Həmin  immunitetin  əsas  komponentlə­

rinin  tam formalaşması  və  funksional  fəaliyyəti  quşlar  və  onlardan  sonrakı

317

taksonomik  qruplardan  başlanır və  onun  əsas  aparıcı  hüceyrələri 

tim fosithr 

hesab  edilir.  İ.İ.Meçnikov  limfositləri  makrofaqlar  adlandırmışdır.  O nlar 

faqositozu  həyata keçirən xüsusi maddələr  (opsoninlər, tropinlər) hasil  edir. 

Limfositlərin  yaratdığı  immunoloji  cavab  reaksiyalan  özünün  aşağıdakı 

vacib xarakterik xüsusiyyətləri ilə təbii immünitetdən tamamilə fərqlənir:

-   Qazanılmış  immunoloji  cavab  reaksiya  spesifik,  təbii  immunitetinki  isə 

qeyri - spesifik olur.  Bunun əsas səbəbi isə limfositlərin çoxsaylı klonlara və hər 

bir klonun hüceyrələrinin xüsusi antigentanıyan reseptorlara malik olmasıdır.

-  Qazanılmış immunitet yalnız orqanizmə daxil olmuş yad antigenin özü 

tərəfindən  induksiya  edilməsi  ilə  səciyyələnir.  Bu  zaman  klonun  hüceyrə­

lərinin  antigenlə  qarşılaşması  onların  antigenlər  tərəfindən  fəallaşmasmın 

induksiyasına,  bölünüb  çoxalmasına  və  ixtisaslaşaraq  immunoloji  cavabı 

yerinə yetirən effektor hüceyrələrinə çevrilməsinə zəmin yaradır.

-  Qazanılmış immunitet zamanı yaranan xüsusi yaddaş hüceyrələri antigenlə 

ilk  görüşün  immunoloji  yaddaşda  saxlanılmasını  təmin  edir.  Bu  xüsusiyyət 

müxtəlif  yoluxucu  xəstəliklərə  qarşı  peyvənd  vasitələrinin  (vaksinlərin)  hazır­

lanması texnologiyanın əsasını təşkil edir. Göründüyü kimi, limfositlər qazanılmış 

immunitetin  yaranmasında,  formalaşmasında  və  səmərəliliyində  ən  ap an a 

hüceyrələr  kimi  fəaliyyət  göstərir.  Müasir  təsnifata  əsasən  limfositlərin  sümük 

iliyində  ümumi  limfopoetik  kötük  hüceyrələrindən  əmələ  gələn  üç  əsas 

subpopulyasiyası -  B, T-limfositləri və təbii killerlər (TK-hüceyrələri) ayırd edilir. 

В  və  T  limfositlər  qazanılmış  immuniteti  yamdan  ən  başlıca  amil  sayılır,  təbii 

killerlər  isə  yalnız  təbii  immtra  sisteminin  yaranmasında  iştirak  edir.  B- 

limfositləri 

əsasən 

sümük  iliyində  (bone  marrow),  T-limfositləri  kə  -timus- 

çəngəlvari  vəzidə

  inkişaf edir.  В  -   limfositləri  bir  qayda  olaraq 

humoral  (maye, 

qan),

  T-limfositləri  isə 

hüceyrə  tipli

  (adaptiv  qazanılmış  immunitetin 

yaranmasında)  iştirak  edir.  В  -  

limfositləri tərəfindən  antigenə qarşı spesifik  an- 

ticisimlər (antitellər) sintez olunaraq humoral,  T-limfositləri kə yad antigenlə və ya 

mikroorqunizmlərlə,  viruslarla yoluxmuş  hüceyrə  ilə  birbaşa  əlaqəyə  (kontakta) 

girərək  hüceyrə  tipU  immunitet  yaranır,

  immunoloji  reaksiyaların  antigen 

spesifikliyi  məhz  immun  sistemin  əsas  hüoeyrələri  sayılan  limfositlər  tərəfindən 

yerinə yetirilir.  Limfositlərin  orqanizmin  immun  sistemindəki ap an a  rolu yalnız 

XX-əsrin  50-ci  illərinin  sonunda  siçovullar  üzərində  aparılan  eksperimental 

təcrübələr  nəticəsində  aşkarlanmışdır.  Bu  məqsədlə  genetik  cəhətdən  yaxın- 

identik  olan  (inbred  xətli)  siçovullan  radioaktiv  şüalanmaya  məruz  qoyaraq, 

onlann qanunda leykositləri və limfositləri, demək olar ki, məhv etmişlər. Həmin 

siçovulların  orqanizminə  hər  hansı  bir  patogen  agent  (virus,  mikrob)  inyeksiya 

edildikdə onlar immunoloji cavab reaksiyasından məhrum olunduğu üçün dərhal 

onlar  məhv  olmuşlar.  Şüalanmaya  məruz.qalmamış  nəzarət  (inakt)  qrupunun 

siçovullan  arasında  ölüm  hallan  müşahidə  olunmamışdır.  Şüalandınlmış 

siçovullara  patogen  agentlərlə  birlikdə  sağlam  siçovulların  limfositləri  tətbiq 

edildikdə,  onlarda  humoral  və  hüceyrə  tipli  immunitet  bərqərar  olunduğundan 

ölüm  hafian  müşahidə  olunmamışdır.  Həmin  təcrübələrin  nəticəsi  orqanizmin 

immunoloji  cavab  reaksiyasının  yaranmasında  limfositlərin  müstəsna  rol 

oynamasım bir daha elmi dəlillərlə sübut etdi 

(şəkü 48).

318

Bu  təcrübə  alimlərin  limfositlərə  maraq  dairəsinin  daha  da  artmasına 

səbəb  olmuşdur.  Buna  görədir  ki,  hazırda  limfositlər  onurğalı  heyvanların 

ən  geniş  və  müfəssəl  formada  öyrənilmiş  hüceyrələri  hesab  olunur. 

Limfositlər  genetik  cəhətdən  heterogen  olmaqla,  öz  başlanğıcını  ümumi bir 

plüripatent  hüceyrədən  götürən  müxtəlif  tip  hüceyrələrdən-populyasiya  və 

subpopulyasiyadan  təşkil  olunur.  Onlar  embrional  inkişafın  ilk  mərhələlə­

rində  qısa  zaman  kəsiyində  əvvəlcə  ardıcıl  olaraq  sarılıq  kisəsində, 

qaraciyərdə,  sonralar  isə  sümük  iliyində  inkişaf edir.  Doğulduqdan  sonrakı 

(postnatal) dövrdə limfositlərin  bütün növlərinin inkişafının ilkin mərhələləri 

məhz  sümük  iliyində  davam  edir,  onların  bir  qismi  qan  vasitəsilə  timus 

vəzinə  miqrasiya  edərək  orada  məskunlaşır,  formalaşır  və  inkişafmın  ən 

mühüm,  vacib  hissəsini  məhz  həmin  vəzidə  davam  etdirir.  İmmunoloq 

A.Royt (2000) timus vəzində formalaşan limfositlərin  T-limfositləri ( Thymus- 

dependent,  timus asılı),  öz  inkişafım  sümük  iliyində  və  yalmz  quşlarda 

fabrisius  kisəsində  (bursada)  davam  etdirən  limfosithri  isə  B-limfositləri 

(bursa-dependent,  bursa asılı)  adlandmlmasım təklif etmişdir (şəkil 48,49). 

T-prolimfositlerinin  timusda  inkişafı  çox  mərhələli  va  mürəkkəb  bir 

prosesdir

Şəkil 48.

  Timusun hematomik baryeri

I-q a n  damarı; I I  -  perivaskulyar sahə; III -  timusun epitelial sahəsi:  1 ~ 

qan damarı; 2

— 

endotelialhüceyrə; 3

 -  

makrofaq; 4 -m iqrasiya edən timosit; 

5 -  bazal membran; 6 -  epitelial hüceyrələr; 7 -  timositlər

319

Məməlilərdə  B-limfositlərin  funksiyasım  onların  analoqu  olan  hücey- 

rələr-lifoepitelial  törəmələr  (bağırsaqların  peyer  yığımları,  appendiks, 

badamvari  vəziləri  və  s.),  həmçinin  sümük  iliyi  və  limfa  düyünləri  yerinə 

yetirir.

Şəkil 49.

  Quşlarda  Fabrisius  kisəsinin  lokalizasiyası

Təbii  killerlər isə nisbətən sonralar aşkarlanmaqla,  onlar əvvəlcə sümük 

iliyində,  sonra  isə  dalaqda  öz  inkişaf  mərhələlərini  keçirir.  В  və  T - 

limfositləri  klonal  quruluşa  malik  olmaqla,  çoxlu  sayda-milyardlarla, 

limfositlər  nisbətən  az  sayda-milyonlarla-olan 

ailaciklər-klonlar

  əmələ 

gətirir.  K lonun  hər  biri  yeganə  unikal  reseptoru  olan  hüceyrənin  bölünüb 

çoxalmasının məhsuludur və bir-birindən  səthlərindəki reseptor funksiyasım 

yerinə yetirən xüsusi molekulun  quruluşuna görə  fərqlənir,  həm də yalnız öz 

reseptorlanna  uyğun  olan  antigen  vasitəsilə  əlaqəyə  girir.  Limfositlərin 

təbiətdə  mövcud  olan  bütün  antigenlərin  fərdi  olaraq  tanınması,  seçilməsi, 

tutulması  funksiyasını  icra  etməsini  məhz milyonlarla  klonlar  təmin  edir  və 

tənzimləyir.  K lonlar  tərəfindən  antigenlərin  tutulması  yalnız  onların 

fəallaşmasım-ekspansiyasmı  və immunoloji reaksiyalarda iştirakı  zəminində 

təmin  olunur,  konkret  bir  antigenin  tutulmasında  bütün  limfositlər  deyil, 

yalnız  onların  bəzi  klonları  iştirak  edir,  Limfositlərin  klonlara  bölünməsi 

prosesi  onlarm  mərkəzi  limfoid  orqanlarda  (sümük  iliyi və timusda)  inkişafı 

mərhələsində  baş  verir.  Fəallaşmamış  В  və T-limfositləri morfoloji cəhətdən 

çox  identikdir,  dairəvi  formaya  malikdir,  hüceyrələrinin əsas  hissəsini  girdə 

və  ellips  formalı  nüvə  təşkil  edir,  onlar  bölünmür,  spesifik  antitellər, 

sitokinlər  və  s.  sintez  və  ifraz  etmirlər,  özlərini  yalnız  səthlərindəki 

reseptorlann  qeyri-fəal daşıyıcısı kimi  aparır.  Onlar yalnız spesifik antigenlə

320

fəallaşdınldıqdan  sonra  В  və  T-limfositləri  bölünüb  çoxalır,  ixtisaslaşır, 

effektor və  yaddaş  hüceyrələrə  çevrilir,  mikroskopiya  (təfriq)  olunur və  bir- 

birindən  əsaslı  surətdə  fərqləndirilir.  Spesifik  antitellər  sintez  edən  В  - 

limfositlərin  differensiasiyasmın  son  mərhələsinin  hüceyrələri 

plazmasitar 

(plazmosithr)  hüceyrələr

  adlanır.  Plazmositar  В  -   limfositləri  çox  intensiv 

sürətlə  (2000  molekul/san)  spesifik  anticisimlər  sintez  və  ifraz  etdiklərinə 

görə  onlann  sitoplazması  qranulyar-dənəvər  endoplazmatik  şəbəkə  ilə 

zəngindir.  İmmun  şistemin  hüceyrələrini,  o  cümlədən  limfositləri  bir- 

birindən seçmək, fərqləndirmək üçün hazırda 

hibridoma texnologiyası

 işlənib 

hazırlanmışdır.  Həmin  üsulla  immun  sistemin  hüceyrələrinin  müxtəlif 

populyasiya  və  subpopulyasiyalanm  onların  səthində  yerləşən 

marker 

(nişan)  zülallarına

  görə  fərqləndirmək  mümkün  olmuşdur.  Həmin  marker- 

zülallann  bəziləri  müxtəlif populyasiyalar  üçün,  digərləri  isə yalnız müəyyən 

populyasiya üçün səciyyəvi hesab olunur.  Bu cür 

marker zülallar CD  (cluster 

desination)

  antigenləri  adlanır  və  müvafiq  rəqəmlərlə  işarə  olunur  (CD-1- 

dən CD-200-ə qədər) və onların sayı  ildən-ilə get-gedə artır.

В  -   limfositləri  -   əsasən  onların  səthlərində  yerləşən  və  əsasında 

immunoqlobulin  molekulu  duran  antigentanıyan  xüsusi  reseptorlann  -  

BCR  antigen  reseptorlannın  olması  ilə  xarakterlənir.  Onlar  məhz  həmin 

.  reseptor vasitəsilə antigeni tapır,  onunla vəhdətdə olaraq  fəallaşır və spesifik 

(quruluşca  ona  oxşar)  immunoqlobulin  (anticism)  molekullan  ifraz  edən 

effektor-plazmatik  hüceyrələrə  çevrilir.  Həmin  anticism  molekullarmm 

sintezi və ifrazı  В -  limfositlərin immunoloji  cavab reaksiyalarında iştirakını 

təmin  edir.  İmmun  sistemin  digər  hüceyrələri  immunoqlobulin  molekulu 

sintez  etmək  funksiyasına  malik  deyillər.  Quşlar  müstəsna  olmaqla,  digər 

orqanizmlərdə  В -  limfositlərin  inkişafının  bütün mərhələləri  sümük  iliyində 

gedir,  burada bölünərək çoxalır, seleksiyaya  və differensiasiyaya məruz qalır 

və  yetkin  immunokompotent  В  -   hüceyrələrinə  çevrilirlər.  Sümük  iliyində 

inkişafı  zamanı  sintez  olunan  ilk  immunoqlobulin  (IqM)  molekullan 

• hüceyrənin  səthi  membranı  ilə  birləşərək  antigen  reseptoru funksiyasını  icra 

edir.  Limfositlər  periferik  limfoid  orqanlannda  fəallaşdıqdan  sonra  həmin 

immunoqlobulinlər  qana  keçir.  Limfositlər  özlərinə  məxsus  olan  səciyyəvi 

xüsusiyyətləri ilə səciyyələnir:

В  -   limfositlərinin  immunoloji  cavab  reaksiyasuıdakı  əsas  funksiyası 

orqanizmə  daxil  olmuş  hüceyrəxarici  parazit  və  digər  antigeniərlə  mübarizə 

aparm aqdan  ibarətdir.  Bu zaman  onların  fəallaşdırılmış  klonlanm n ifraz et­

diyi  anticismlər  həmin  antigeniərlə  birləşərək  onları  zərərsizləşdirir,  faqo- 

sitoz və komplement sistem vasitəsilə neytrallaşmasına  və məhv olunmasına 

təkan verir, həmin prosesi xeyli asanlaşdırır.

В  -limfositlərinin  öz  səthlərindəki  ekspressiya  olunmuş  bəzi  marker 

zülallarının molekullarma və başqa xüsusiyyətlərinə görə bir-birindən  fərqlə­

nən  iki  subpopulyasiyası  -   (Bİ  və  B2)  ayırd  edilir.  Qanın  ümumi 

limfositlərinin  20%-i  B İ,  80%-i  isə  B2  -   subpopulyasiyanm  payına  düşür. 

B İ -  limfositlərində  əsasən  İqM  və  İqA  sinfinə  mənsub  olan  İq  molekullan,

321

B2-limfositəlrində isə əvvəlcə İqM ,  klonlann  fəallaşmasmdan  sonra  isə  İq D  

müstəsna olmaqla digər siniflərə mənsub olan tq molekulları sintez edilir.

В 

-   limfositlərin  inkişafı  zamanı  hər  bir  mərhələdə  onların  xarakterik 

hüceyrə tipi formalaşır:

-  

Qandoğuran  kötük  hüceyrəhri  qanın  bütün  şəkilli  elementlərinin 

limfomielopoezin  ümumi  sələf  hüceyrələri.  O nlann  əcdadı  em brional 

inkişafın  ilk  mərhələlərində  böyrək  nahiyəsində  yaranan  mezenxim 

hüceyrələridir.

-   В 

və  T -limfositlərinin  və  təbii kiüerlərin-limfopoezin sələf hüceyrələri. 

O nlann  səthində  ümumi  kötük  hüceyrələrinə  xas  olan  CD34  m arkeri 

mövcuddur.

-  

İlkin

  В  -  

prolimfositləri-\\k

  yaranan  hüceyrələr  olmaqla,  onlarda  Iq 

molekullannın  genləri  xromosom  üzərində  əsasən  seqmentlər  formasında 

yerləşir.

-  

Son 

В  

-prolimfositləri

  -  

M-immunoqlobulinin  (İqM )

  formalaşmasını 

təmin edir.

-

 В 

-pre-limfositləri-

 artıq inkişaf etmiş hüceyrələr sayılır.

-  

Qeyri  yetkin

 

В 

-limfositləri-

sümük  iliyində  öz  inkişaf  mərhələlərini 

tamamlamış  və  səthində  tam   formalaşmış  İqM   molekuluna  malik  olan 

hüceyrələrdir.

-  

Yetkin 

В

 

*

limfositlərinin

 səthində  İqM   və İqD  molekullan  ekspressiya 

olunur və antigenlə qarşılıqlı əlaqəyə tamamilə hazır olan  hüceyrələrdir.

-  

Plazmatik hüceyrələr(plazmositlər)-

 yetkin  p-limfositlərinin antigenlə 

fəallaşmasmdan  sonra  yaranan  ilk  hüceyrələr  olmaqla,  onların  effektor 

forması hesab olunur, fəal hüceyrələrin bəziləri yaddaş  hüceyrələrinə çevrilir. 

İmmunoqlobulinlər B-limfositlərdən yaranan plazmatiki  hüceyrələrdə sintez 

olunur,  1  ədəd B-plazmatik hüceyrəsi bir saniyə müddətində 2000 immunoq- 

lobulin  molekulu  sintez  edir.  Plazmatik  hüceyrələr  xüsusi  reseptorlann 

vasitəsilə antigenləri tanıyıb differensiasiya  edir  (seçir).  Ona  görə də spesifik 

reseptorlann olması immunologiyanm ən qlobal və mərkəzi  problemi sayılır. 

Reseptorlann  vasitəsilə  hüceyrələr  genetik  olaraq 

«özününkünü»

  və 

«yadı» 

bir-birindən  ayınr  və  seçir  (tanıyır).  Reseptorlann  sintezi  və  spesifikliyi 

genetik olaraq tənzim olunur.

T-limfositlər

 -  limfositlərin populyasiyası olub,  onlann  70-80%-ni təşkil 

edir,  yaşlı  orqanizmlərdə  sayca  daha  çox  olurlar.  O nlann  morfofunksional 

xüsusiyyətlərinə  görə  bir-birindən  fərqlənən  subpopulyasiyaları  mövcuddur. 

T-limfositlərinin  bir çox subpopulyasiyalan 

В 

-limfositlərindən fərqli  olaraq 

elektron  mikroskopu  ilə  müayinə  zamanı  onlarda  çox  aydm  və  asanlıqla 

müşahidə  olunan  xüsusi  Qoll  cisimcikləri  (lizosomlarla  əhatə  edilən  lipid 

damlası)  vardır.  T-limfositlərin  başlıca  funksiyası  hüceyrəyə  daxil  olmuş 

patogen  mikroorqanizmləri  və  virusları  tapıb  zərərsizləşdirmək  və 

В  

- 

limfositlərinə  hum oral  immunoloji  cavab  reaksiyasının  yaranması  prose­

sində  müvalıq  köməklik  göstərməkdir.  Bu  funksiya  orqanizmin  hüceyrə­

lərinin  səthində  yad  antigen  fraqmentlərinin  mövcud  olub-olmamasını 

yoxlamaqla  icra olunur.  T-limfositlərinin  iki  əsas  subpopulyasiyası-T-helper

322

(CD4+)  və  T-sitotoksik  (CD8+)  -   vardır.  T-helper  hüceyrələri  antigen 

fraqmentini-peptidini  dendritli  hüceyrələrin,  makrofaqlann  və  В  - 

limfositlərinin  səthində  MHC  molekulları  ilə  tanımaqla,  çoxlu  sayda 

klonlara  və  reseptorlara  malikdir.  Həmin  klonlann  və  reseptorlarm 

formalaşması  onların  timusda  inkişafı  dövründə  yaramr.  H ər  bir  klon 

yetişmiş  periferik  limfoid  orqan  və  toxum alanna  keçdikdən  sonra  özünün 

spesifik  TCR  molekulları  ilə  yalnız  müəyyən  bir  antigen  peptidi  (MHC 

kompleksini)  tanıyır.  T -  helperlərin  (Th)  iki subpopulyasiyası -  T hl  və Th2 

-   mövcud  olmaqla  onlar  bir-birindən  immunoloji  cavab  reaksiyasındakı 

funksiyasına  və  sintez  etdikləri  sitokinlərə  görə  fərqlənirlər.  Fəallaşmış T h l 

hüceyrələri  m akrofaqları  aktivləşdirən y-interferon,  Th2-isə  В  -limfositlərin 

proliferasiyası üçün lazım olan İL-4 sintez edirlər.  T-limfositlərin  90-95%-i I- 

tip  reseptorlara  (a  və  p),  1%-ə  qədəri  isə  И-tip  reseptorlara  (örtük 

toxumalarda  isə  10%-dən  çoxu)  malikdir.CD4 markerləri  olan T-limfositlər 

əsasən antigen haqqındakı müvafiq məlumatları  qəbul edərək immun cavabı 

induksiya  prosesinə  uğradır,  onun  gedişini  tənzimləyir  və  immun  cavab 

reaksiyasını  formalaşdırır.  I-tip  reseptorlar  və  səthlərində  CD8  markerə 

malik  olan  T-limfositlər  sitotoksik  fəallığa  malik  olmaqla  T-kiIlerlər-T- 

sitatoksik  (Tı)  limfositlər  adlanır  və  T-limfosit  populyasiyasının  25%-ni 

təşkil  edir.  T-killerlər  yalnız  özləri  üçün  spesifik  olan  antigeni  I-sinif MHC 

molekuluna  uyğun  olduğu  halda  onu  tanıya  bilir  rvə  «doğma»  hüceyrələri 

«yad»  hüceyrələrdən  seçirlər.  T-killerlər  hədəf  hüceyrələri  özlərinin  ifraz 

etdiyi 

perforin,  qranizm

  və 

qranulizm

  kimi  toksiki  substansiyalar  vasitəsilə 

lizisə  uğradır.  И-tip  teseptorlara  malik  olan  T-limfositlər  ümumi  limfoslt 

populyasiyasının  yalnız  1%-ə  qədərini  təşkil  edir.  T-limfositlərin  bəziləri.’ 

orqanizm üçün  yabançı  olan  hüceyrələri  və  patogen  agentləri  immunizasiya 

edilmədən  və  spesifik  reseptorlara  malik  olm adan  onlan  tanıyaraq,  birbaşa 

qarşılıqlı  əlaqəyə  girir  və  killings  uğradır.  Həmin  limfositlər 

təbii  killerlər 

(TK  hüceyrələr)  adlanmaqla  bir  qrup  antigenlərə  (şiş  hüceyrələri,  allogen, 

singen,  ksenogen)  qarşı  sitotoksik  fəallığa  malikdirlər.  Onlar  timus 

(çəngəİvari)  vəzidən  asılı  olmadan  ixtisaslaşmaqla,  morfoloji  cəhətdən 

limfositlər  və  bazofillər  arasında  keçid  təşkil  edir,  interferon  və  İL2  üçün 

reseptorlara  və  çox  güclü  litik  və  sitolitik  fəallığa  malik  olması  ilə  fərqlənir 

və  hədəf  hüceyrələrini  parçalayırlar.  TK-hüceyrələrin  periferik  qanda  iki 

növü-TK+ və T K - -  olmaqla,  onlar bir-birindən  fenotipik cəhətdən fərqlənir: 

TK +  hüceyrələrin  səthində  CD2,  7-8,  16,  56  yüksək  dərəcədə,  TK- 

- 

hüceyrələrdə  isə  yalnız  CD7  yüksək  dərəcədə  ekspressiya  olunur.  Kötük 

limfosid 

hüceyrələri  timusa  (çəngəİvari  vəziyə)  miqrasiya  olunaraq  T- 

limfositlərə  çevrilir.  O nlar  T-xelperlərin,  T-supressorlann  və  T-killerlərin 

subpopulyasiyasını  əmələ  gətirir.  Ümumiyyətlə,  B-sistemi  əsasən  bakterial 

infeksiyalar,  allergiyalar  və  autoimmun  xəstəlikləri,  T-sistemi  isə-virus 

infeksiyalan,  vərəm,  brusellyoz,  tulyaremiya  xəstəlikləri,  şişlərə  qarşı  və 

immunopatologiya zamanı immunitetin yaranmasını təmin edir.

323