Dnk replikatsiyasi

4.1. Prokariot organizmlardagi replikatsiya
Mazkur jarayon ichak tayoqchalarida o’rganilgan. DNK replikatsiyasida oqsillar - fermentlar va ularning funksiyalari yaxshi tadqiq qilingan. Bu jarayonda uch xil DNK polimeraza - I, -II va -III ishtirok etishi aniqlangan.
DNK-polimeraza I 1958 yilda Artur Kornberg tomonidan aniqlangan, bir zanjirli polipeptid bo’lib, multifunksional faollikka ega bo’lgan ferment. U bir zanjirli DNK molekulasi bilan bog’lanib, bir vaqtda bispiralli zanjirning fosfodiefir bog’i uzilgan joyga ham ta’sir qilish qobiliyatiga ega. Mazkur ferment DNKning sintezi va fosfodiefir bog’larini gidroliz qila oladi.
DNK polimeraza-I ekzonukleazali xususiyatga ega bo’lib, xromosomadagi DNKning replikatsiya va reparatsiyasida katta rol o’ynaydi. Ushbu fermentning sintezi genomda mutatsiya yoki bir kimyoviy omil orqali to’xtatilgan bo’lsa, genomning replikatsiyasida asoslarning o’rni almashib qolishi aniqlangan. Sintezlanayotgan DNKning shakllanishida DNK-polimeraza-I asosiy o’rinni egallaydi.
DNK-polimeraza-II bir zanjirli polipeptid bo’lib, polimerazalik xususiyatiga ega. Mazkur ferment bir zanjirli DNK bilan bog’lanmay, ko’proq qo’sh zanjirli dezoksiribonukleotid (DNK) molekulalari orasidagi bo’shliqlarni to’ldirib turadi. DNK-polimeraza-II DNK molekulasini reparatsiyasida ham ishtirok etadi.
DNK-polimeraza-III bakteriyalarning replikatsiyasida asosiy rol o’ynaydi. DNK-polimeraza-III multiferment kompleksining asosiy omili bo’lib, replikativ ayrining elongatsiyasi, RNK-praymerlarining uzayishi va Okazaki fragmentlarining sintezida bevosita ishtirok etadi.
DNK-polimeraza-III o’ndan ortiq subbirliklardan (α, β, γ, δ va h.k.) tashkil topgan. Replikatsiyani enzim to’liq xoloferment holatida amalga oshiradi. Elongatsiyaning orqada qoluvchi zanjirini to’ldirishda mazkur ferment DNK- polimeraza-I bilan birgalikda faoliyat ko’rsatadi.
DNK–polimeraza-III elongatsiyada yetakchi zanjirni 50 000 nukleotidgacha sintezlaydi. Mazkur ferment har soniyada 500 nukleotidni zanjir holatiga keltiradi. Bu jarayon DNK-matritsa asosida sodir bo’ladi.
E.coli DNKsining replikatsiyasi 245 juft azot asosli zanjirning ori C qismidan boshlanadi. Mazkur bo’limlarning bir qismi 13 juft, ikkinchisi esa 9 juft qaytariladigan azot asoslaridan iborat (29 -rasm).
Initsiatsiya jarayonida uchraydigan asosiy polipeptid Dna – A oqsili deb ataladi. Dna – A oqsili bir nechta molekuladan tashkil topgan. Ushbu oqsil DNKning nukleotidlari qaytariladigan va A-T juftlarga boy qismlardan DNKning replikatsiyasini boshlaydi. Mazkur initsiatsiyada ATF va gistonli oqsillar ham ishtirok etadi.
Ikkita geksamerli Dna V-oqsillari DNK zanjiriga bog’lanib, ularni yechilishida xelikaza (helix - spiral) sifatida xizmat qiladi. Bir juft azot asoslarini bir-biridan ajratish uchun ikki molekula ATF sarflanadi.
DNKning bir-biridan ajralgan zanjirlariga bir necha molekula SSB oqsillari mustahkam bog’lanib, qaytadan komplementar juftlar hosil qilishga yo’l bermaydi.
Initsiatsiyada plazmatik membrana ishtirokida DNK molekulasi metilaza yordamida metillanadi. Aksariyat metillanish joylari DNKni ori C qismlarida kuzatiladi. E.colining DNKsida ko’p miqdorda GATTS nukleotid qatorlari ko’p joylarda qaytariladi. DNKdagi replikativ ayrining boshlanishi bilan qisqa vaqt ichida zanjirlarning metillanishi boshlanadi. Ona zanjiridagi ori C qismi metillanib, yangi sintezlangan DNK molekulasi metillanmaydi. DNKning metillangan qismi plazmatik membrana bilan bog’lanib, yangi sintezlangan zanjir esa bog’lanmaydi. DNK ning ori C qismi plazmatik membranadan ajralishi bilan yangi sintezlangan zanjirlar ham metilaza yordamida metillanib, replikatsiyaning initsiatsiyasini qaytarilishi uchun Dna A-oqsili bilan bog’lanadi.