Ə. H.Əliyev, F.Ə.Əliyeva, V. M. Mədətova



Yüklə 66.66 Kb.
PDF просмотр
səhifə30/33
tarix28.11.2016
ölçüsü66.66 Kb.
1   ...   25   26   27   28   29   30   31   32   33

353 
transfuksiya edən molekulyar, metabolik və ion mexanizmi 
çoxdan və  ətraflı olaraq öyrənilir, bu sahədə qaranlıq məsələlər 
qalsa da, əldə edilmiş naliyyətlər çox önəmlidir. 
Reseptor membran onun üçün spesifik olan stimula qarşı 
fövqəladə  dərəcədə  həssasdır və çevrilmə prosesləri çox böyük 
surətlə həyata keçir. Məsələn, daxili qulaqda olan tükcüklü resep-
tor hüceyrə olduqca cüzi hərəkətləri, burun reseptoru 1-2 molekul 
qoxu maddəsi, göz reseptor 1-2 kvantlıq işığın təsirinin sinir im-
pulsuna transformasiya etməyə qadirdir. 
Qıcığın qüvvəsi ilə reseptor potensialın intensivliyi arasında 
bilavasitə deyil, loqarifmik asılılıq mövcuddur. Bu elektrofizioloji 
müşahidələr Veber qanununun riyazi ifadəsini verən Q.Fexner 
təklifinə uyğun gəlir. 
E.Veber (1834) belə bir qanun irəli sürmüşdür ki, qıcıqlan-
manın artmasını hiss etmək üçün, o əvvəlki qıcıqlandırıcıdan 
qüvvəli olmalıdır. Veber öz təcrübələrində  əlin dərisi üzərinə 
məlum çəkidə yük qoymuşdur. Dəriyə təzyiq, ancaq yükün çəkisi 
artırıldıqda hiss edilmişdir. Belə ki, əgər əlin üzərinə 100 q ağır-
lıqda daş qoyulmuşsa, onu hiss etmək üçün çəkini 3 q artırmaq 
lazımdır. Çəki daşı 200 q olduqda 6 q, 600 q – 18 q əlavə etmək 
tələb olunur. Veber bu asılılığı sadə bərabərliklə ifadə etmişdir: 
K
J
J =
δ

Burada: J–qıcıqlanma; 
δJ–qıcıqlanmanın artması, K–sabit 
kəmiyyətdir. 
Qıcıqlanmanın artırılması ilə hissiyatın artması arasındakı 
analoji  əlaqə Veber tərəfindən sübut olunmuş  və bir sıra 
tədqiqatçılar eşitmə, görmə reseptorlarında  əzələ duyğusunda və 
s. bundan istifadə etmişlər. Beləliklə, müəyyən edilmişdir ki, Ve-
ber qanunu, ancaq müəyyən həddə özünü doğruldur: bundan 
qüvvəli və  zəif qıcıqlandırıcıların təsiri K-nın qiymətini dəyişir. 
Bu dəyişiklik reseptor cihazın vəziyyətindən və onun uyğunlaşma 
qabiliyyətindən asılıdır. 
Q.Fexner  əlavə  tədqiqatlarında qıcığın qüvvəsindən hissiyatın 
asılılığını  və alınan nəticələrin riyazi analizinə görə Veber 
 
354 
qanununu əks etdirən başqa cür düstur təklif etmişdir: 
b
k
log
a
S
+
=
 
Burada: S–hissiyatın intensivliyi, k–qıcığın ölçüsü, a və b–sabit 
kəmiyyətlərdir. 
Beləliklə, Fexner düsturuna görə hissetmənin artması  qıcığın 
loqarifmik intensivliyi ilə düz mütənasibdir. Bütün reseptorların 
mühüm xüsusiyyətlərindən biri adaptasiya, yəni qıcıqlandırıcının 
qüvvəsinə uyğunlaşmadır.  
Reseptor potensial sinir impulsuna elektrotonik potensiallar, 
müsbət və  mənfi yüklü ion cərəyanları vasitəsilə çevrilir. Bu 
proses reseptorların müxtəlif tiplərində az-çox fərqlidir. Məsələn, 
əzələ reseptorunda stimulyasiya hissi sinir lifinin üç 
membranından keçən müsbət ion cərəyanı gücləndirir və bununla 
lifin qurtaracağında reseptor potensial yaradır, bu potensial 
elektronik cərəyanlar kimi lifin impuls əmələ  gələn sahəsinə 
qədər yayılır.  
Son zamanlar müəyyən edilmişdir ki, reseptor potensial 
asetilxolinin qıcıqlandırıcı təsiri nəticəsində meydana çıxır ki, bu 
da membranın keçiriciliyini dəyişməklə onun depolyarizasiyasına 
səbəb olur. Belə bir effekt reseptorların yerləşdiyi sahəyə 
asetilxolin yeritdikdə də müşahidə edilmişdir. 
 
Şəkil 8.2. Xemo və mexonoreseptorlarda sükunət və stimulyasiya 
zamanı ion kanallarının iş rejimləri. 

 
355 
 
Sinir sistemində informasiyaların kodlaşdırılması. 
Reseptorlardan alınan məlumatlar mərkəzi sinir sisteminə afferent 
liflərlə sinir impulsları axını  şəklində ötürülərək orada analiz 
olunur. Təbiidir ki, buradan belə bir sual meydana çıxır – 
orqanizmin aldığı  məlumatlar nəticədə sinir impulsları  şəklində 
MSS-də «kodlaşdırılır», «şifrələnir»? 
İmpulslar MSS-nə «atəşlər»  şəklində ötürülür. Eyni lifdən 
keçən ayrı-ayrı impulsların amplitudu və müddəti eynidir, lakin 
onların tezliyi və impulsların sayı atəşlərdə  bəzən fərqli olur. 
Buradan belə bir nəticəyə gəlmək olar ki, hər hansı kiçik müddət 
ərzində sinir lifi impulsu ötürür və ya ötürə bilmir, yəni bu zaman 
sinir lifi ya oyanmış və ya oyanmamış olur. Belə güman edilir ki, 
sinir lifi impulsları ikili kodla: impulsların olması və ya olmaması 
ilə həyata keçir. Məlumatlardan impulsun əmələ gəlməsinin şərti 
forması  kod  adlanır.  İkili kod iki rəqəmin 0 və 1 müxtəlif növ 
kombinasiyasıdır. Bundan məlumatları elektron-hesablayıcı 
maşınlarına verərkən istifadə edilir. 
İnformasiyaların həcmi vahid zaman ərzində verilir, ikili 
vahidlə və ya bitlə müəyyən edilir. 
Hər bir sinir lifinin saniyə  ərzində ötürə biləcəyi impulsların 
miqdarını bilməklə, hər bir informasiyanın ötürücü kanalının 
tutumunu ölçmək olar. Əgər sinir lifi saniyədə 100 impuls 
ötürürsə, demək, 0,01 saniyə  ərzində 1 ikili vahid informasiya 
keçir (yəni 1 impuls və 1 pauzanı o biri impulsdan ayıran 
informasiya), beləliklə, bir sinir lifi 1 saniyə  ərzində 100 bit 
informasiya ötürür. Reseptorların xüsusiyyəti və qıcıqlandırmanın 
xarakterindən asılı olaraq bir atəşdə impulsların müxtəlif 
qruplaşmalarını  nəzərə alaraq, hətta bir sinir lifi reseptora təsir 
edən müxtəlif qıcıqlanmalar haqqında geniş imkanlara malikdir. 
Mühiti reseptorlar, ancaq müəyyən siqnalları qəbul etmək üçün 
«tarazlaşdığından», yəni bəzi reseptorlar üçün adekvat olan 
siqnalları qəbul etmələrinə baxmayaraq, onlara müxtəlif xarakterli 
siqnallar da çatır.          
Reseptorların adaptasiyası. 
Hər növ reseptor ona təsir edən 
 
356 
spesifik qıcığa qarşı onun təsiretmə qüvvəsi və müddətindən, 
reseptorda oyanmanın fazik və ya tonik vəziyyətlərindən asılı 
olaraq müəyyən cavab verir. Məsələn,  əzələ reseptorunda stimul 
güclənən kimi oyanma güclənir, onun dinamik həssaslığı artır, 
amma eyni stimulun müəyyən müddət  ərzində  təkrar təsirləri 
(statik stimulyasiyarı) zamanı reseptorun oyanma reaksiyası 
tədricən azala bilir ki, buna adaptasiya deyilir. Tez və yavaş 
adaptasiya olunan reseptorlar mövcuddur. Tez adaptasiya olunan 
reseptorlar fazik, ges adaptasiya olunan reseptorlar isə tonik 
reseptorlar kimi xarakterizə edilir. Əzələlərimizi uzun müddət 
eyni vəziyyətdə saxlaya bilməyimiz onlarda reseptorların tonik 
adaptasiyaları ilə  əlaqədardır. Dəri reseptorlarında təzyiq və ya 
lamisə (toxunma) hissin tez sönməsi fazik adaptasiya ilə bağlıdır. 
Adaptasiya, həmçinin sensor siqnalların nəql edilməsi 
proseslərində baş verə bilər. 
 
8.4. Kimyəvi həssaslıq. Xemoresepsiya növləri. 
Qoxu və dad hissləri 
 
Hissiyyatlar haqqında danışanda ilk növbədə onların təkamül 
inkişafı tarixinə  nəzər salınmalı, hansı hissiyyatların  əvvəl 
yarandığı  məsələsinə obyektiv olaraq yanaşılmalıdır. Bu 
baxımdan kimyəvi hissiyyat sensor mexanizmilərinin  ən ibtidai 
formalarından biri kimi qəbul edilir. İstər suda, istərsə də quruda 
yaşayan heyvan orqanizmləri ilkin olaraq xarici mühitdə  və 
orqanizm daxilində yaranan kimyəvi təsirlərə reaksiya vermək 
zərurəti qarşısında qalmışdır, onlar üçün kimyəvi resepsiya 
(xemoresepsiya) həyati vacib fizioloji mexanizmi kimi 
formalaşmışdır. 
Məlumdur ki, ilk heyvan orqanizmləri su mühitində yaranıb 
inkişaf etmişdir. Onlar öz maddələr mübadiləsini təmin etməkdən 
ötrü  ətraf sularda özlərinə lazım olan və qida əhəmiyyəti kəsb 
edən maddələrin varlığını  və  həyati vacib xassələri hiss edən 
xarici reseptiv orqanlar qazanmışdır. Onlar həm də bədənin daxili 
bioloji mayelərində  hərəkət edən kimyəvi maddələrə (O
2
,  şəkər, 

 
357 
duz, hormon və s.) həssas olan xemoreseptiv mexanizmlər  əldə 
etmişdir. Kimyəvi həssaslıq və ya xemoresepsiya ilk baxışda sadə 
mexanizm kimi görünsə  də  əslində kimyəvi hissiyyat növü 
heyvan və insan orqanizmi üçün güclü və uzunmüddətli hisslər 
oyatmağa qabildir. Ali məməlilərin həyatında qoxu 
xemoreseptorları orqanizmin daxili mühitinin kimyəvi tərkibinin 
nisbi sabit vəziyyəti (homeostazı) təmin etməkdə, daxili 
hissiyyatların təşəkkülündə mühüm əhəmiyyət kəsb edir. Kimyəvi 
hissiyyat növləri 4 kateqoriyaya ayrılır: ümumi kimyəvi hissiyyat, 
daxili xemeresepsiya, qoxu və dad hissiyyatları. Ümumi kimyəvi 
həssaslıq bütün heyvani hüceyrələrə xasdır. Onlar spesifik 
molekullara, habelə kimyəvi maddələrə  həssasdırlar, öz 
reaksiyaları ilə sinir siqnalları doğura bilirlər. Daxili 
xemoreseptorlar orqanizmin daxili mühitinin kimyəvi tərkibi, 
məsələn, qanda oksigenin gərginliyi,  şəkərin miqdarı, daxili 
mayelərdə hidrogen ionlarının qatılığı, (PH), hormonların 
səviyyəsi haqqında sinir impulsları yaradırlar. Qoxu və dad 
hissiyyatları ayrı-ayrı sensor modallıqlar kimi yaranır. Qoxu 
havadakı  və ya qəbul edilən qidalardakı iyli maddələrə, dad – 
ağıza düşən maddələrin və ya qidaların müəyyən xassələrə olan 
həssaslıqdır. 
Bu sensor mexanizmlərin spesifik fəaliyyət prinsipləri 
ümumən oxşardır: kimyəvi maddə ilə xemoreseptorun qarşılıqlı 
əlaqə və təsiri verilmiş reseptiv və ya sinir reaksiyasının orqanizm 
üçün  əhəmiyyəti ilə müəyyənləşir. Stimuləedici kimyəvi 
maddələr, hansılar ki, hüceyrə, toxuma və ya orqan səviyyəsində 
metabolik və ya funksional əhəmiyyət kəsb edir, yaxud zərərli, 
zədələyici təsir effekktə malikdir, onlar az və ya çox müddətdə 
təsir qabiliyyətləri qorunub saxlayan hisslər oyada bilirlər. 
Stimuləedici kimyəvi maddələr, molekullar və ya ionlar 
reseptorları oyadır və spesifik reaksiyaları  işə salır. Orqanizmə 
zəruri olan spesifik maddələrə kimyəvi həssaslıq müxtəlif tip 
reseptor hüceyrələr vasitəsilə  təmin edilir. Adətən, spesifik 
reseptor mexanizmlər eyni tip hüceyrələrdə  təmsil olunur və bu 
hüceyrələr qruplaşaraq bu və ya digər kimyəvi sensor orqanı 
 
358 
əmələ gətirir. 
Onurğasızlarda 
ən yaxşı öyrənilmiş somatovisseral 
xemoreseptiv orqan molyuskların osfordial orqanıdır. Bu orqan 
molyuskun mantiya qabığının altında yerləşir, mantiya 
boşluğundan keçən suyun kimyəvi tərkibinə  həssasdır. Mantiya 
boşluğuna su bilavasitə xarici mühitdən daxil olduğuna görə 
osfordial orqan daxili mühitin kimyəvi tərkibi tənzimləmək üçün 
vacibdir. Həşəratlarda və digər onurğasızlarda xemoreseptiv 
orqanlar rolu oynayan rəngarəng törəmələr mövcuddur. 
Onurğalılarda daxili və xarici xemoresepsiya xeyli dərəcədə 
ixtisaslaşmışdır. Bu, əlbəttə, onların təkamül inkişafının səviyyəsi 
və müxtəlif həyat tərzləri, geniş adaptiv imkanları ilə bilavasitə 
əlaqədardır. 
Qoxu üzvləri və qoxu hissi. 
İnsanda qoxu zonasının səthi 5 sm
2

qoxu kirpiklərin ümumi səthi bundan yüzlərlə dəfə çoxdur. Qoxu 
hissi qoxu üzvləri vasitəsilə xarici mühitdə olan müxtəlif 
maddələrin müəyyən xassələrinin (iyləri, qoxuları) bilavasitə 
duyulması  və qavranılmasıdır. Quruda yaşayan heyvan 
orqanizmləri iyli (qoxulu) maddələri onlardan havaya yayılan 
kimyəvi maddə buxarları (molekulları)  şəkilində su hövzələrinin 
(dəniz, göl, gölməçə, çay və s.) heyvan sakinləri isə suda həll 
olunmuş kimyəvi maddələrin ion və ya molekulları  şəkilində 
duyurlar. 
Qoxu hissi kimyəvi və ya xemoresepsiyanın bir növü olub 
aşağı  həssaslıq həddi (qapısı) ilə xarakterizə olunur, kimyəvi 
stimula (qıcığa) qarşı fərdi duyğuların əmələ gəlməsi ilə müşayiət 
edilir, siqnal əhəmiyyəti daşıyır. Müxtəlif növ heyvanlarda (həm 
onurğasızlarda, həm də onurğalılarda) qoxu orqanlarının inkişaf 
dərəcəsi və qoxu hissinin davranış reaksiyalarında rolu 
müxtəlifdir. Bu əlamətə görə onurğalı heyvanlar arasında qoxu 
hissi yaxşı inkişaf etmiş növlər-makrosmatiklər (məməlilərin 
əksər növləri), qoxu hissi zəif inkişaf etmiş növlər-mikrosmatiklər 
(quşlar, su itləri, bəzi balina növləri, meymunlar) və qoxu 
hissindən tamam məhrum olan növlər - anosmatiklər (dişli 
balinalar və s.) seçilir. 

 
359 
Qoxu hissi heyvanlara və insana qida axtarışı və qidaları seçmə 
reaksiyaları,  şikarı dişləmək, düşmənlərindən xilas olmaq, 
biooriyentasiya və biokommunikasiya üçün əhəmiyyət kəsb edir. 
Heyvanlararası kommunikativ əlaqələr və intim hisslər bədən 
əzalarının ifraz etdikləri feromonlar və kayramonlar adlanan qoxu 
maddələrinin təsirləri ilə sıx bağlıdır. İnsanlar üçün çox hallarda 
xarici mühitdə yaranan pis və ya xoş qoxulu maddələr, qidaların 
qoxuları, az hallarda isə başqa fərdlərin bədən qoxuları əhəmiyyət 
kəsb edir. Qidaların iylərini duymaqdan məhrum olan insanlar 
tez-tez qida zəhərlənmələrinə məruz qala bilər. 
Bir sıra iyli maddələr üçün qoxu hədləri–qoxu hissi doğuran ən 
az miqdarları  məlumdur.  İnsan, məsələn, 1 sm
3
 havada trinitro-
butiltoluolun miqdarı 5
⋅10
-15
 qram (bu təxminən 10 mln. molekul 
təşkil edir) olduqda onu hiss edə bilər.  İpəkqurdu (barama) 
kəpənəklərinin erkəkləri dişi kəpənəklərin ifraz etdiyi cinsi 
feromonun (bambikul) 1 sm
3
 havada çox cüzi miqdarı -100 
molekulu hiss edə bilirlər.  İtlər bəzi iyli maddələrə olduqca 
həssasdırlar. Qoxu hədləri o qədər aşağı ola bilər ki, bəzi qoxu 
reseptorları havadakı iyli maddənin, hətta 1 molekulunun 
təsirindən oyanırlar. Qoxu reseptorları bu və ya digər iyli 
maddələrə müxtəlif həssaslıq göstərməkdə uyğunlaşmışdır.  İyli 
maddələrin geniş spektrinə həssas olan reseptorlarla yanaşı yalnız 
tək-tək iyli maddələrə çox yüksək həssaslıq göstərən qoxu 
reseptorları da mövcuddur. 
Orqanizm üçün bioloji əhəmiyyət kəsb edən kimyəvi 
molekullar orqanizmdən müəyyən məsafələrdə yerləşən 
mənbələrdən təsir göstərir. Deməli, qoxu reseptorları distant 
reseptorlara aid edilə bilər, lakin qoxulu maddə molekulalrı qoxu 
reseptoru ilə bilavasitə təmas olunduqda qoxu hissi yarandığından 
qoxu reseptorları eyni zamanda kontakt reseptorlara aid edilə 
bilər. Qoxulu maddələrin mənbəyi bitki, yırtıcı,  şikar, başqa 
fərdlər, havaya səpələnmiş iyli üzvi və ya qeyri-üzvi maddə  də 
oynayır. Artıq qeyd olunduğu kimi eyni cinsə  mənsub olan iki 
fərd arasında kimyəvi siqnallaşma (kimyəvi kommunikasiya) 
xüsusi vəzilərin ifraz etdiyi feromonlar – kimyəvi tərkibinə görə 
 
360 
terpenoidlər; streoidlər, spirtlər, doymuş  və doymamış yağ 
turşuları, aldehidlər qrupuna aid olan qoxulu üzvi maddələr 
vasitəsilə həyata keçir. 
Feromonlara, onlara attraktakanlar da deyilir, habelə digər 
qoxulu maddələrə qarşı hisslər (olfaktor hisslər) heyvanların 
böyük  əksəriyyəti üçün zəruridir. Onurğasızlar arasında qoxu 
hissi daha çox ictimai həşəratlarda (arılar, qarışqalar və s.) 
əhəmiyyət kəsb edir. Bal arısında ayrı-ayrı qoxulu maddələri hasil 
edən ekzokrin vəzilər fəaliyyət göstərir. Onlarda qoxu reseptorları 
bədəninin baş hissəsində nazik bığcıqlarda (antenalar) 
yerləşmişdir. Bəzi müəlliflərə görə, bal arısının hər iki əsas 
bığcığında qoxu reseptorlarının ümumi sayı 40 mindən 200 minə 
qədərdir. Erkək ipəkqurdunun qoxuları qəbul edən iki iri antenası 
vardır. Hər bir antena çoxlu sayda tükcüklərlə (sensillər) təchiz 
olunmuşdur. Bir sensila bir və ya bir neçə qoxu reseptora, hər 
reseptor isə öz növbəsində bir neçə periferik kiprikciyə (dendritə) 
malikdir. 
Bığcıqlara təsir edən cinsi feromonlar (attraktakanlar) çox 
yüksək hissi təsir gücünə malikdirlər. Hesablanmışdır ki, 
feromonun bir molekulu kifayətdir ki, bığcıqlardakı qoxu 
reseptorunda aydın qeyd edilən cavab reaksiyası (reseptor siqnalı) 
doğursun, feromonun 200 molekulu isə erkək həşəratda cinsi 
davranış reaksiyası oyada bilər. 
Onurğalılarda qoxu hissi yaradan orqan kimi burun 
boşluğunun arxa hissəsinin epitel qişasında düzülmüş kiprikcikli 
qoxu reseptorları fəaliyyət göstərir. 
İbtidai onurğalılarda (balıqlar, suda-quruda yaşayanlar) burun 
boşluğu nisbətən sadə quruluşlu kisəcik formasındadır və qoxu 
reseptorları onun divarlarında düzülmüşdür, iyli maddələri 
saxlayan su və ya hava axınları bilavasitə reseptor təbəqəninin 
üzərindən keçir. 
Məməlilərdə qoxu hissi orqanları bir qədər başqa daha 
mürəkəb  şəkildə qurulmuşdur. O məməlilər ki, daha incə qoxu 
hissələrinə malikdirlər, onlarda burun boşluqlarının quruluşu və 
reseptor hüceyrələri heyrətamiz dəyişikliklərə  məruz qalmışdır. 

 
361 
Oposumda, dovşanda və ya itdə burun boşluğuna daxil olan hava 
əvvəlcə burunun selikli qişasının çoxlu sayda qarışıqlarından 
ibarət olan sahədən, «hava kondisionerindən» keçir, hava burada 
isinir və rütubətlənir, sonra hava qırtlağa daxil olur, eyni zamanda 
hava burunun arxa şöbələrinə burulğanlı axınlar kimi hərəkət edir, 
burun boşluğunun arxa hissələrində mürəkkəb sirkulyasiya 
proseslərinə  məruz qalır və burada qoxu reseptor hüceyrələri ilə 
təmasda olur. Havanın bu sahələrə axını  və qoxu reseptorlarına 
çatması mexanizmi dəqiq məlum deyil. İnsanda burun yolları 
nisbətən sadə qurulmuşdur, qoxu reseptorları burun yollarının, 
ancaq müəyyən sahələrində və burun boşluğunun ən arxa yuxarı 
hissəsində – xəlbirəbənzər sümüyün (Lamina perforata) altında 
yerləşmişdir. Qoxu epiteli tənəffüs yolunun yanında yerləşir. 
Aşağıdakı sxemdə insanın burun boşluğunda qoxu 
reseptorlarının lokallaşdığı sahələr göstərilmişdir (şəkil 8.3). 
 
 
Şəkil 8.3. 1. Burun pərləri, 2. Dodaq, 3. Sərt damaq, 4.Yumşaq 
damaq, 5.Xəlbir sənif, 6. Aşağı burun balıqqulağı, 7. Orta burun 
balıqqulağı, 8.Yuxarı burun balıqqulağı, 9. Pazabənzər burun 
boşluğu cibi, 10.Qoxu epitellisi və qoxu sinirləri, 11. Qoxu soğanağı, 
baş-beynin alın payı, 12. Alın cibi. 
 
Burun boşluğunda uzunsov formalı qoxu reseptorları onun 
 
362 
epitel qişasında nazik qat üzrə yerləşmişdir. Yetkin qoxu 
hüceyrələri uzunluğu 20 mikrometrə, diametri 0,1-0,2 mikrometrə 
çatan kiprikciklər yavaş, amma qeyri-sinxron olaraq titrəyir. 
Qoxu reseptorlarında heyrətamiz  əlamətlərindən biri də budur 
ki, onların müxtəlifləşməsi (diferensasiyası) orqanizmin həyatının 
bütün dövrlərində davam edir. Bəzi it cinslərində qoxu 
reseptorlarının ümumi sayı 200 mln, dovşanda 100 mln, insanda 10 
mln-a çatır. 
Qoxu hüceyrələri (şəkil 8.4) bipolyar neyronlardır, diametrləri 
5-10 mk-a bərabər olur. İtdə 125 milyon, insanda isə 60 milyon 
qoxu hüceyrəsi ayırd edilir. 
 
 
Şəkil 8.4. Qoxu hüceyrələrinin quruluş sxemi. 
 
İnkişaf edən qoxu hüceyrəsi öz qısa çıxıntısı-dendriti burnun 
selikli qişasının səthinə, uzun çıxıntısı-aksonu içəriyə göndərir və 
burada o digər aksonlarla qovuşur. Qoxu reseptorları hüquqi 
neyronlara aiddir və aksonlara malikdir. Qoxu neyronları ömür 
boyu fasiləsiz olaraq yeniləşən neyronlardır. Onların mərkəzi 
çıxıntıları (aksonlar) qoxu siniri əmələ gətirir və onurğalılarda ön 
beyində yerləşən ilkin hissi mərkəzinə-cüt qoxu soğanağına 
(bulbus olfactorius) daxil olur. Quyruqsuz amfibilərdə, balıq və 
quşların bəzi növlərində qoxu soğanaqları bir-birilə qismən və ya 
tam qovuşmuş  şəkildə olur. Qoxu soğanağında qoxu 

 
363 
reseptorlarından bura daxil olan sensor informasiyaların yenidən 
işlənməsi prosesləri baş verir. 
Qoxu soğanağı  təkamül inkişafı baxımından baş beyinin ən 
qədim törəmələrindən biridir. Bəzi kisəli məmlilərdə qoxu 
soğanağı baş-beyin yarımkürələrinin ön hissəsinin böyük sahəsini 
əhatə edir, quşlarda və primatlarda az inkişaf etmişdir, balinaların 
bəzi növlərində (dişli balinalar və b.) qoxu soğanağı yoxdur. 
Qoxu reseptorları, qoxu siniri və qoxu soğanağı birlikdə vahid 
ilkin morfofunksional sistem – qoxu sistemi və ya qoxu 
analizatorunu əmələ gətirir. Qoxu soğanağı qoxu sinirinin şaxələri 
vasitəsilə ön beyinə  məxsus olan qədim qabıq (paleokorteks) 
törəmələri (limbika və s.), bəzi qabıqaltı  mərkəzləri ilə 
əlaqədardır. Yeni qabıqda (neokorteks) qoxu analizatorunun ali 
nümayəndəliyi yoxdur. 
Qoxu hissinin yaranması mexanizmi
. Tədqiqatlar 
göstərmişdir ki, iyli maddələr qoxu reseptorlarını stimulə edir. 
Bundan ötrü iyli maddə əvvəlcə qoxu reseptorları yerləşən selikli 
qişa tərəfindən udulmalı  və daha sonra qoxu reseptorlarının 
kiprikcikləri (dendritləri) ilə  təmasa girməlidir. Bu halda iyli 
kimyəvi maddə molekulları qoxu reseptor hüceyrələrinin (faktiki 
olaraq qoxu neyronlarının) səth membranlarındakı reseptor 
xassələri molekulyar komplekslər (əsasən zülal, lipoproteid və ya 
qlikoproteid molekulları, ion kanalları) ilə qarşılıqlı  təsirə girir, 
ion kanallarını açır ilkin membran potensiallarını istiqamət və 
qüvvəcə  dəyişdirir, elektronik ion mexanizmi üzrə resreptor 
potensialının (fəaliyyət və ya təsir potensialı) yaranmasını  təmin 
edir. 
Qoxu hüceyrələri çox kiçik ölçülərə malikdir və ona görə  də 
mikroelektrodları onların içərisinə yeritməklə hüceyrədaxili 
reseptor potensialı qeyd etmək çətindir. Adətən hüceyrə xarici 
potensialı qeyd edirlər və bu zaman məlum olmuşdur ki, müxtəlif 
iylərlə təsir edildikdə verilmiş reseptor hüceyrə bir qayda olaraq 
hissiyyatın geniş spektri təzahür etdirir. Qoxunu təsnif etmək 
cəhdləri o qədər də  səmərəli olmamışdır. Məsələn, Xeninq 
təsnifatında aşağıdakı qoxular ayırd edilir: gül, tərəvəz, qətran, 
 
364 
yanıq və çürüntü qoxuları. Svardemaker 9 qoxu növü ayırd edir: 
onların 7-si qoxu sinirinin uclarına, 2-si isə üçlü sinir və dil-udlaq 
sinirinə  təsir edir. Qoxu analizatorunun ilk hissəsi qoxu 
soğanağıdır. O bir iyə qarşı  zəif, digər iyə qarşı güclü reaksiya 
verir, üçüncü iyə qarşı isə reaksiya vermir. Deməli, bu reseptorlar 
kimyəvi stimullara daha çox «ümumiləşdirici» cavab reaksiyaları 
verməyə uyğunlaşıbdır. Tədqiqatlar belə bir qanunauyğunluq 
müəyyən etdi ki, qoxu reseptorları uzunmüddətli və ya dəfələrlə 
göstərilən kimyəvi təsirlərə yavaş adaptasiya olunan impuls 
yükləri ilə cavab verirlər. Bu da məlumdur ki, qoxu hissləri tez də 
zəifləyir və  və ya sönürlər. Məsələn, üfunətli bağlı otağa daxil 
olanda adam əvvəlcə ikrah hissi duyur, amma bir-iki dəqiqədən 
sonra bu üfunəti hiss etməməyə başlayır. Belə adaptasiya heç də 
qoxu reseptorlarının reaksiyasının son məsələsi ilə deyil, qoxu 
analizatorunun mərkəzi neyron şəbəkələrində 
ləngimə 
(tormozlanma) proseslərinin baş verməsi ilə izah edirlər. 
Qoxu siqnallarının kodlaşdırılması  və qoxu mərkəzlərinin 
neyron  şəbəkələrində dekodlaşdırılması  və yenidən işlənməsi 
mexanizmi ümumən digər analizatorlardakına oxşayır. Qoxu 
soğanağı neyronlarının sinaptik təşkili və  əlaqələri nisbətən zəif 
öyrənilmişdir. Burada qoxu hissi aksonları qlomerullar və ya 
yumaqcıqlar adlanan neyropil strukturlarında qurtarır. Qoxu 
impulsları daşıyan akson lifləri məhz bu tip strukturlara daxil olur, 
burada yenidən qruplaşır və differensə olunur, qoxu soğanağı  və 
qoxu qabığı neyronlarında isə daha incə analiz və sintez 
proseslərinə  məruz qalır, ayrı-ayrı qoxu-duyğu və qavrayışlara 
səbəb olur. 
1   ...   25   26   27   28   29   30   31   32   33


Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©azkurs.org 2016
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə