Evolyusion jarayonning o’rganish metodlari. T. I.: «uch parallel uslubi», morfologik, embriologik va paleontologik usullar, biogeografik va sistematik usul, genetik, molekulyar biologik va immunologik usullar

Variant 46

1. 
   Ikkilamchiog’izlilarvaularningasosiyguruhlari. T.I.: Ikkilamchiog’iz, sistemasi, filogenetikaloqalari.
   
2. 
   Evolyusionjarayonningo’rganishmetodlari. T.I.: «uch parallel uslubi», morfologik, embriologikvapaleontologikusullar, biogeografikvasistematikusul, genetik, molekulyarbiologikvaimmunologikusullar.
   
3. 
   Bir hujayralilarningzamonafiytasnifi. T.I.: Ruppert sistemasi, Xikmannsistemasi, V.VestxaydevaR.Rigersistemasi.
   
4. 
   Tipologikklassifikatsiyametodi, uningyutuqvakamchiliklari. T.I.: pattern, etalon individ, arxetip,
   
5. 
   Turninomlashdagiasosiyqoidalar. T.I.: ustunliktamoyili, nomenklatura tipi tamoyili, nomninghaqiqatdane’lonqilinishitamoyili
   

1 Ж Ikkilamchi og’izlilar (Deuterostomia) -ikki tomonlama simmetriyali hayvonlarning qadiymiy evolyusion tarmog’i bo’lib, ularga ignatanlilar, yarimxordalilar va xordalilar tiplari kiradi.

Lekin, ignatanlilar va yarimxordalilar bir qancha o’ziga xos spesifik, faqat shu ikki tipga xos belgilarga egaki, bu belgilar xordalilarda uchramaydi. Shu ma’noda xordalilarni ikkilamchiog’izlilar orasida eng primitiv guruh deb qarasa bo’ladi.

Umuman, «ikkilamchiog’izlilar» nomi shaxsiy rivojdanish davrida blastopor-birlamchi ichak teshiginining hosil bo’lishi bilan bilan bog’liq. Katta guruh hisoblangan birlamchiog’izlilar (Protostomia) da blastopor ko’p hollarda (hamma vaqt ham emas) to’liq yoki qisman voyaga yetgan hayvonning og’iz teshigiga aylanadi. Bulardan farqli o’laroq, ikkilamchiog’izlilarda og’iz teshigi blastopor bilan bog’liq emas va ko’p hollarda anal teshigiga aylanadi.

Xordalilarning, faqat ularga xos, belgilaridan biri orqa va qorin tomonlarining o’rin almashinganligidir. Xordalilarning orqa tomoni boshqa barcha ikkitomonlama simmetriyali hayvonlarning qorin tomoniga mos keladi, shu jumladan, xordali bo’lmagan ikkilamchiog’izlilarning ham. Bu holat embriologiya va rivojlanish  genetikasi tomonidan tasdiqlangan va tan olingan holatdir.

Xordalilarning qadimgi vakillaridan biri bo’lgan assdiy yetuk davrida xaltasimon shaklda bo’lib, o’troq va koloniya holatida yashaydi, lekin uning lichinkasida xordalilarning tipik belgilari namoyon bo’ladi. U suv qatlamlarida suzib yuradi hamda xorda va unga tegib turgan nerv nayiga ega bo’ladi. Odatda xordalilarda nerv nayi va xorda joylashgan tomoni «orqa tomon» deb hisoblanadi. Lekin qizig’i shundaki, assidiy lichinkasida, boshqa barcha xordalilardan farqli ravishda, og’iz teshigi ham shu tomonda, nerv nayining oldingi tomoniga yaqin joylashgan. Bundan tashqari, lichinka spiralsimon harakatlanadi va uning qaysi tomoni orqa tomon, qaysi tomoni qorin tomon ajratib bo’lmaydi. Bunga e’tibor bergan K.Nilsen, assidiy va uning qarindoshlarida (boshqa xordalilardan farqli ravishda) qorin va yelka tomoning almashinuvi to’liq emas deb hisoblaydi. Xuddi shunday fikrni rus olimi V. V. Malaxov ham aytgan edi (V. V. Malaxov, 1996. Proisxojdeniye xordovыx jivotnыx). Demak, tana tomonlarining almashinuvi barcha ikkilamchiog’izlilarning emas, balki faqat xordalilar uchun xos bo’lib, xordalilar evolyusion tarmog’i ichidagi xususiyatdir va hammasida ham tugallanishga ulgurmagan.

Barcha ikkilamchi og’izlilarga tegishli bo’lgan muhim xususiyatlar ham mavjud. Birinchi muhim xususiyat -hazm sistemasining oldingi qismini tashqi muhitga tutashtiradigan jabra yoriqlariningmavjudligidir.  Aftidan, jabra yoriqlari barcha ikkilamchi og’izlilarning umumiy ajdodida mavjud bo’lgan va bu holat paleontologiya va genetika ma’lumotlari bilan tasdiqlangan. Jabra yoriqlari dastlab filtrasiya usulida oziqlanishni ta’minlagan. Shunday usulda oziqlanish hozirda ham ko’pchilik yarimxordalilar va ayrim xordalilarda saqlanib qolgan.

Ikkinchi muhim xususiyat bu- ikkilamchi og’izlilikdir, ya’ni og’iz teshigining blastoporga bog’liq bo’lmagan tarzda paydo bo’lishidir. Bunda blastopor ko’p hollarda anal teshigiga aylanadi. Ushbu belgi birlamchi og’izlilar va ikkilamchi og’izlilar o’rtasida aniq chegarani ushlab turadi.

Ammo keyingi tadqiqotlarda bu masalada ayrim chalkashliklar yuzaga kelmoqda. Gap shundaki, ikkilamchi og’izning paydo bo’lishi bir qator haqiqiy birlamchi og’izlilarga mansub hayvonlarda aniqlandi. Bunga bir qancha misollar keltiramiz:

-Ayrim mollyuskalarda, masalan, tirik tug’uvchi chuchuk suv shillig’i (Viviparus viviparus) da blastopor anal teshigiga aylanadi, og’iz esa, ikkilamchi og’izlilardagi singari, tananing qarama-qarshi tomonida hosil bo’ladi.

- Dengiz halqali chuvalchangi (Eunice kobiensis) da anal teshigi blastopor qoldig’i o’rnida hosil bo’ladi, og’iz teshigining hosil bo’lishi esa blastopor bilan bog’liq emas.  Nemertinlar tipiga mansub Tetrastemma vermiculus dengiz chuvalchangida ham shunday holat kuzatiladi. Bo’g’imoyoqlilarning dastlabki rivojlanishi juda o’ziga xos. Ko’pincha ularda og’iz teshigi ham, anal teshigi ham blastopor bilan bog’liq bo’lmaydi. Lekin ular orasida ikkilamchi og’izlilarga yaqinlashish holatlarini ham ko’rish mumkin. Masalan, Sicyonia va Penaeus avlodlariga mansub krevetkalarda anal teshigi yopilgan plastopor o’rnida, og’ish teshigi esa keyinchalik unga qarama-qarshi tomonda paydo bo’ladi. Shu sababli L.Nilsen «ikkilamchi og’izlilik barcha bo’g’imoyoqlilar uchun azaldan xos bo’lishi mumkin» degan fikrni ham aytadi.

- Priapulidlar tipiga mansub Priapulus caudatus- o’ziga xos dengiz chuvalangi bo’lib, bo’g’imoyoqlilarning uzoq qarindoshi hisoblanadi va uning ham emrion rivojlanishida ikkilamchi og’izning shakllanishi kuzatiladi.

Albatta bunday misollarni yana keltirish mumkin. Bundan tashqari, hozirgacha ko’pchilik hayvonlarning embrional rivojlanishi umuman o’rganilmagan. Xulosa qilib aytganda ikkilamchi og’izlilik birlamchi og’izli hayvonlar o’rtasida ancha keng tarqalgan, aniqrog’i, birlamchi og’izlilarga mansub yettitadan ortiqroq tiplarda uchraydi. K.Nilsen fikricha, bu guruh hayvonlarda ikkilamchi og’izning paydo bo’lishi evolyusiya davomida bir-biridan mustaqil ravishda rivojlangan. Ehtimol  Deuterostomia vakillari bu xususiyatni juda qadimda «qo’lga kiritgan» va hozirgi vaqtda hyech qanday oraliq holatlar saqlanmagan. Birlamchi og’izlilarning turli guruhlarida esa bu xususiyat keyinroq paydo bo’lgan va uning turli variantlari hozirgacha saqlanib qolgan.

Xullas, K. Nilsen ikkitomonlama simmetriyali hayvonlarning umumiy ajdodi birlamchiog’izlilarga (Protostomia) yaqin bo’lganligini, va ehtimol ikkilamchi og’izlilar birlamchiog’izlilardan kelib chiqqanligini e’tirof etadi.

Ammo, Keyingi yillarda ikkilamchi og’izli hayvonlar ayrim primitiv, dastlabki ikkitomonlama simmetriyali ajdod belgilariga ega ekanligi haqida ko’p ma’lumotlar to’planmoqda.

Bunday tortishuvlar Priapulidlar tipining kashf etilishi va ular embrional rivojlanishi urganilishi bilan ancha keskinlashdi.

Hozirgi tasavvurlarga ko’ra, birlamchi og’izlilar ikkita evolyusion tarmoqqa-spiral maydalanuvchilar (Spiralia) va tullovchi hayvonlar (Ecdysozoa) ga ajratiladi. Spiralia guruhiga keng tarqalgan hayvonlardan halqali chuvalchanglar va mollyuskalar kiradi, Ecdysozoa (tullovchi hayvonlar) guruhaga esa to’garak chuvalchanglar bilan bo’g’imoyoqlilar kiradi. Spiralia guruhining asosiy xususiyati zigotaning o’ziga xos spiral tarzda maydalanishidir, bunda hosil bulayotgan blastomerlar spiralsimon burilishni amalga oshiradi. Boshqa hayvonlarda esa maydalanish radial tarzda kechadi. Radial maydalanish birinchi novbatda ikkilamchi og’izlilarga xos, lekin tullovchi hayvonlarda ham kuzatiladi. 

Priapulidlar -xartumboshlilar (Cephalorhyncha) guruhiga mansub dengiz chuvalchanglari bo’lib, ular tanasining oldingi qismi (boshi) ag’darilib tashqariga cho’zilishi mumkin va harakatda ishtirok etadi. Fanda bunday ag’darilib chiqadigan xartumbosh introvert deb ataladi. Priapulidlarning hozirda 20 ta atrofida turi bo’lib, ular juda qadimiy hayvonlar hisoblanadi. Ayrim olimlar ularni «tirik qazilma» deb ham atashadi. Chunki odatiy priapulidlar kembriy davrida, bundan 530 mln. yil ilgari ham mavjud bo’lgan.  Priapulidlarning tullovchi hayvonlar (Ecdysozoa) guruhga kirishini barcha olimlar tan olishadi. Ammo, priapulidlarning embrional rivojlanishini o’rganish shuni ko’rsatdiki, ularda maydalanishning radial usulda kechadi, blastopor anal teshigiga aylanadi va og’iz teshigi uning qarama qarshi tomonidan yangitdan hosil bo’ladi. Xullas, priapulidlarning rivojlanishi haqiqiy ikkilamchi og’izlilar -yarimxordalilar va ignatanlilarning rivojlanishiga juda o’xshash.