Evolyusion jarayonning o’rganish metodlari. T. I.: «uch parallel uslubi», morfologik, embriologik va paleontologik usullar, biogeografik va sistematik usul, genetik, molekulyar biologik va immunologik usullar

Variant 44

1. 
   Filogenetiksistematikaningasosiytushunchalari. T.I.: klada, kladogramma, bog’lamalar, opa-singiltaksonlar
   
2. 
   Filogenetikdaraxttushunchasi. T.I.: hayotdaraxti, filogenetiksistematika, filogenetikdaraxttuzishqoidalari.
   
3. 
   Halqalichuvalchanglartasnifivafilogeniyasi. T.I.: Haqalichuvalchanglarningxilma-xilligi, asosiytaksonlari, Polychaeta vaClitellatalarningasosiybelgilari, asosiytaksonlarningfilogenetikmunosabatlari.
   
4. 
   Sistematikaningrivojlanishi. Tirik organizmlarsistemasiningevolyusiyasi. T.I.: Arastu, K.Linney, J.B.Lamark, Byuchli, Dogel, Hikman, Ruppert
   
5. 
   Fenetikmetod, uningyutuqvakamchiliklari. T.I.: M.Adanson, belgilarningtengvaznliligi, matritsa, klasterlitahlil
   

1Ж Biologiyaning muhim yutuqlaridan biri – tirik organizmlarning tabiiy sistemasining yaratilishidir, ya’ni turli shakllarning qarindoshlik darajasini aniqlanishi va ularni ketma-ket keladigan tartibli qatorlar ko’rinishidagi guruhlarga joylashtirishdir. Bunda aniqlanadigan evolyusion yoki qarindoshlik aloqalari sxemasi filogeniya yoki evolyusion daraxt deb nomlanadi. Filogenetik aloqalarni aniqlash va bu munosabatlarni aks ettiradigan grafik chizmasini yaratish filogenetik sistematika yoki kladistika deb ataladigan fanning predmeti hisoblanadi.

Kladistikaning asosiy maqsadi- turlar o’rtasidagi qarindoshlik aloqalarini to’la aniqlash va olingan natijalarni filogenetik daraxt yoki kladogramma ko’rinishida tasvirlashdan iborat.

Amalda, ikkita ma’lum sistematik guruhlar yoki taksonlar o’rtasidagi qarindoshlik aloqalari faqat shu taksonlarga xos bo’lgan belgilarni aniqlash orqali amalga oshiriladi. Bunday belgi, ya’ni faqat shu ikki aniq guruhga xos bo’lgan belgi yoki xususiyat sinapomorfiy (umumiy irsiy belgi) deb ataladi. Bitta yoki bir nechta sinapomorfiylarga ega taksonlar esa opa-uka taksonlar deyiladi. Sinapamorfiylar faqat opa-uka taksonlarga tegishli va boshqa taksonlarda uchramaganligi uchun, bu xususiyat ularga umumiy ajdoddan o’tganligini ko’rsatadi. Shunday qilib, sinapomorfiy, shu taksonlarning ajdodida evolyusion yangilik sifatida paydo bo’lgan. Ajdodlardagi bunday evolyusion yangi xususiyat autamorfiy (xususiy, o’ziga xos belgi) deb ataladi. Bitta umumiy ajdoddan kelib chiqqan va uning yagona avlodlari hisoblangan opa-uka taksonlar monofiletik taksonlar deb ataladi. Kladistikaning pirovard maqsadi faqat monofiletik taksonlardan tuzilgan to’liq filogenetik daraxtni tuzishdir.
2 Ж Hayvonlar xilma-xilligida adashib ketmaslikning ikkinchi usuli –alohida guruhlar o’rtasidagi evolyusion aloqalarni aniqlash, ya’ni evolyusion (filogenetik) daraxt tuzishdir. Buning uchun faqat ikkita yoki bir nechta organizmlarga xos umumiy belgilar aniqlanib, ular shu xususiyatlar asosida bir guruhga birlashtiriladi. Masalan, krablar, omarlar va krevetkalar bir-biriga yaqin turlar hisoblanadi, chunki ular boshqa qisqichbaqasimonlardan 5 juft lokomotor oyoqlarining borligi bilan farq qiladi. Guruhlarning evolyusion tarixi filogeniya, uning sxematik ifodasi esa-filogenetik daraxt yoki kladogramma deb ataladi. Albatta, filogenetik daraxt ilmiy faraz (gipoteza) hisoblanadi, va har doim tekshiriladi va o’zgartiriladi. Lekin, filogenetik daraxt evolyusiyaning umumiy sxemasini aks ettiradi Filogenetik daraxtlar ildizsiz (bular to’rsimon yoki dendrit daraxtlar deyiladi) va ildizli (bular odatda kladogrammalar deyiladi) bo’lishi mumkin. Ildizsiz filogenetik daraxtlar taksonlar o’rtasidagi aloqalarning xarakterini ko’rsatadi lekin, belgilar transformatsiyasining yo’nalishlarini ko’rsatib bera olmaydi. Ildizli filogenetik daraxt tuzish uchun ildizlatish (ing. rooting) deb atalgan jarayon amalga oshiriladi. Ildizlatish bevosita va bilvosita bo’lishi mumkin. Bilvosita ildizlatish tahlilga o’rganilayotgan guruhga (ingruppaga) kirmasligi aniq bo’lgan takson – autgruppani qo’shish bilan amalga oshiriladi. Bunda autgruppa ingruppadagi alohida organizmlarda uchraydigan apomorfiyalarga ega bo’lmagani maqul.

Ildizlatish natijasida kamida bitta belgi transformatsiyasining qutblanishi kuzatiladi. Ko’p hollarda ko’p belgilar, ba’zan esa deyarli barcha belgilar qutblanadi. Belgilarning qutblanishi odatda ildizdan boshlanadi.

Qutblanishni ontogenetik ma’lumotlar orqali aniqlash mumkin. Ontogenez davomida belgining keng tarqalgan holatdan, kamroq tarqalgan holatga o’tishi kuzatilsa, keng tarqalgan holat pleziomorf, kam tarqalgan holat apomorf deb qabul qilinadi.

E.Gekkel «geneologik (qarindoshlik) daraxti» tushunchasini kiritdi. E.Gekkelning geneologik daraxti tirik organizmlarning o’sha davrdagi ma’lum barcha yirik guruxlari va ayrim noaniq (gipotetik) guruhlarni o’z ichiga oladi.  Taksonlarni bunday  qulay tarzda ifodalash evolyusionistlar uchun juda qulay bo’ldi va hozirgacha Darvin-Gekkelning filogenetik sistematikasi biologiya fanida hukumronlik qilmoqda. Bu sistemaning birinchi g’alabasi shundan iborat bo’ldiki, maktab va universitetlarda botanika va zoologiya kurslarini o’qitish tartibi o’zgardi: oldin o’qitish sutemizuvchilardan boshlangan bo’lsa, keyin o’qitish bakteriyalar va bir hujayralilardan boshlanadigan bo’ldi.

Gekkel daraxtining har bir shoxi asosida qandaydir bir organizm turishini va u shu shox novdalarida turgan barcha organizmlar uchun ajdod bo’lishi kerakligini xoxlardi. Lekin bunday organizmlar topilganda ham, ular ajdod emas, balki evolyusiyaning «yon shoxlari» sifatida tan olindi. Masalan, tupayyalar, arxeopteriks, lansetnik va trixoplaks bilan shunday holat kuzatildi. E.Gekkel daraxtning asosida turgan organizmni topishni juda orzu qilgan edi va shunday organizmni topildi deb xabar ham qilgan. Bu organizm shilimshiq bo’lakchasiga o’xshardi va batidiy nomini oldi, lekin keyinchalik u dengiz hayvonlarining degradasiya mahsuloti  ekanligi aniqlandi. Bunday organizm haligacha topilgani yo’q.
3Ж Halqali chuvalchanglarning 12000 atrofida turlari mavjud bo’lib, asosan 3 ta taksonga Polychaeta, Oligochaeta  va  Hirudinomorpha (Hirudinae) taksonlariga mansub. Bu taksonlar Linney sistemasi bo’yicha sinf hisoblanadi. Polychaeta lar xilma-xilligi yuqoriroq guruh bo’lib, 8000 atrofidagi turlarni birlashtiradi va asosan, dengizlarda tarqalgan. Oligochaeta (kam tuklilar, 3500 tur) va Hirudinomorpha (zuluklar, 500 tur) guruhlari chuchuk suvlarda va quruqlikda tarqalgan, ba’zi turlari dengizlarda ham uchraydi.

Hozirgi zamon filogenetik tahlillari natijalari asosida xalqali chuvalchanglarning sistemasida bir oz o’zgartirishlar kiritilmoqda. Xalqali chuvalchanglar an’anaviy sisitemaga ko’ra 3 ta sinfga -Polychaeta, Oligochaeta  va  Hirudinomorpha (Hirudinae) ajratiladi. Hozirgi vaqtda Annelida taksoni ikkita teng toifadagi monofiletik opa-uka taksonga: Polychaeta va Clitellata (belbog’lilar) ga ajratiladi. Polychaeta lar parapodiylarga va hidlov organlariga ega, Clitellata vakillarida esa bu organlar yo’q, lekin germofrotidlik va sariqlikning ko’pligi bilan bog’liq yuqori ixtisoslashgan reproduktiv tuzilmalarga (belbog’ va pilla) ega. Clitellata ichidagi Hirudinomorpha taksoni monofiletik takson hisoblanadi, Oligochaeta esa, ba’zi zoologlarning (P.Aksa) fikricha, parafiletik takson deb qaralmoqda, chunki bu taksonga ham xalqali chuvalchanglarning primitiv umumiy xossalarini saqlagan formalar, ham belbog’lilarga xos belgilarni saqlagan formalar kiritilgan. Ayrim sistematiklar (Brinkxerst R.O.) fikricha, faqat kam tuklilarga xos bo’lgan halqumning devoridagi muskulli o’simtalar bu guruhning autopomorfiysi hisoblanadi. Shu sababli bu guruhni monofiletik takson deb qarash kerak.  E.E.Ruppert  ushbu fikrni tasdiqlaydi va Oligochaeta larni monofiletik takson hisoblab, uni Hirudinomorpha ga opa-uka takson deb qaraydi.          Halqali chuvalchanglarning ichki filogenetik munosabatlari. Polixetalar hozirgi tasavvurlarga ko’ra ikkita guruhga Scolecida (Skolesidlar) va  Palpata (Palplilar) ga ajratiladi. Skolesidlarga bosh qismida o’siqlari bo’lmagan, in  qazuvchi detritofaglar, aftidan, halqali chuvalchanglarning tasavvur qilinayotgan ajdodlariga o’xshash polixetalar kiradi, palplilarga esa bosh ortiqlari (o’siqlari) ga ega, hayot tarzi va oziqlanishi turlicha bo’lgan polixetalar kiradi.

Shuni aytish kerakki, uzoq vaqtlar polixetalar 2 ta kenja sinfga: o’troq yashovchilar-Sedentaria va kezib yuruvchilar-Errantia ga ajratilgan. Hozirgi vaqtda bu taksonlar saqlanmagan, lekin ularning nomi morfobiologik xususiyatlarni ifodalashda qo’llaniladi. Errantia lar faol hayot kechiradi va tanasining gomonom sigmentasiyasi bilan tavsiflanadi, Sedentaria lar esa nisbatan kam harakat bo’lib, suv osti qumlarida va naychalarda hayot kechiradi hamda geteronom sigmentasiyaga ega.

Tasavvur qilish mumkinki, polixetalarning ajdodi qum cho’kmadan chiqib, o’rmalovchi, suzuvchi va naychada yashovchi formalarning paydo bo’lishiga asos bo’lgan. Lekin, agarda polixetalarning dastlabki ajdodlari, umuman halqali chuvalchanglarning parapodiylarga ega bo’lmagan dastlabki ajdodlariga o’xshash,  qazuvchi hayot tarziga ega bo’lgan bo’lsa, savol tug’iladi:  dastlabki paydo bo’lgan parapodiylar nima vazifani bajargan? Ehtimol, tananing oldingi qismi qumga kirganda parapodiylar tuklar bilan birga tananing orqaga siljishiga to’sqinlik qilgan. Yoki, ehtimol dastlabki parapodiylar tuklarni saqlovchi uncha katta bo’lmagan bo’rtmachalar bo’lgan. Muqobil nazariya ham borki, unga binoan, halqali chuvalchanglarning ajdod formalari parapodiyalarga ega bo’lgan va keyinchalik u yomg’ir chuvalchanglari va zuluklarda yo’qolib ketgan. Parapodiylar polixetalarning ayrim guruhlarida ham yo’qolib ketgan.

4 Ж Sistematika tarixiga ikki yo’nalishda qarash mumkin. Birinchidan unga yillar o’tishi bilan almashinadigan voqealar yig’indisi – solnoma ko’rishida, ikkinchidan turli g’oyalarning paydo bo’lishi, rivojlanishi, tanazzulga yuz tutishi va qayta jonlanishi ko’rinishida qarash mumkin. biz sistematika tarixini soddaroq g’oyalardan ilg’orroq g’oyalarga tomon ko’rib chiqamiz.