Evolyusion jarayonning o’rganish metodlari. T. I.: «uch parallel uslubi», morfologik, embriologik va paleontologik usullar, biogeografik va sistematik usul, genetik, molekulyar biologik va immunologik usullar

Eukariothujayralarningpaydobo’lishi. T.I.: Prokariotlarningbelgilari. Endosimbiozgipotezasivauningmohiyati. Organoidlarningkelibchiqishi.

4. Eukariot hujayralar 1,5 mlrd. yil oldin, prokariot hujayra paydo bo’lgandan keyin 2 mlrd. yil o’tib, ko’p hujayrali organizmlar paydo bo’lishidan 1 mlrd. yil oldin paydo bo’lgan.

         Xo’sh eukariot hujayralar qanday paydo bo’lgan. Yuqorida ta’kidlanganidek, kichik prokariot hujayralarda ichki membranalar bo’lmagan, faqat sianobakteriyalarning fotosintezlovchi membranalari va ichki tomonga buralib turgan hamda DNK molekalasi birikib turadigan membrana burmalari- mezasoma mavjud bo’lgan. Eukariot hujayralar prokariot hujayradan o’n marta kattaroqdir va shu sababli ularning hayot faoliyati samarali amalga oshishi uchun boshqacha, ancha yuqori darajadagi tuzilish talab qilingan. Bunday yuqori tuzilish darajasiga organoidlar va sitoskeletning hosil bo’lishi orqali erishilgan. 

         Evolyusiya davomida organoidlar qanday hosil bo’lgan. Ayrim organoidlar prokariot hujayrada oldindan mavjud bo’lgan qismlarning modifikasiyasi natijasida paydo bo’lgan bo’lsa, boshqalari butun boshli prokariot hujayradan shakllangan. Keyingi holatda bir prokariot hujayra boshqasi tomonidan yutilgan va ularning ichida doimiy yashay boshlagan. Bir hujayraning boshqa hujayra ichida foydali munosabatlar asosida yashashi endosimbioz deb ataladi.

         Organoidlarning endosimbioz usulida hosil bo’lishi eukariot hujayra paydo bo’lishining simbiogenez nazariyasi asosini tashkil etadi. Simbioz gipotezasidan tashqari «avtogenez» nazariyasi ham mavjudki, bunda organoidlar bitta prokariot hujayra ichki qismining murakkablashuvi asosida paydo bo’lgan. Ayrim tadqiqotchilar fikricha, simbioz orqali eukariot hujayralar faqat energetik organoidlar-xloroplast va mitoxondriylarni qo’lga kiritgan.

         Quyida eukariot hujayralarda organioidlarning endosimbioz yo’li bilan paydo bo’lishining faraziy voqyealarini ko’rib chiqamiz. Yerdagi hayot taraqqiyotining ma’lum bosqichida fotosintez paydo bo’ladi va atmosfera kislorodga to’yina boshlaydi. Aftidan, shu paytda organizmlar oldida qattiq tanlov yuzaga kelgan: yoki kislorod mavjudligiga moslashish zarur yoki qirilib ketishga tan berish. Ayrimlari kislorod bo’lmagan yashirin joylar (botqoqda va suvning chuqur qatlamlarida)  topib olgan. Boshqalari tabiiy tanlanish natijasida va o’zlarining plastikligi tufayli ayrob nafas olishni qo’lga kiritgan va kisloroddan foydalana boshlagan. Balki aynan shu davrdan ayrob va anayrob organizmlar o’rtasida kuchli raqobat boshlangan. Muhitda kislorodning konsentrasiyasi oshib borgan sari ayrob organizmlar ustunlikka erisha borgan. Balki, shu davrda fagositoz qobiliyatiga ega bo’lgan anayrob hujayra aerob prokariot organizmni yutib yuborgan. Lekin bu ayrob hujayra hazm bo’lmagan va doimiy endosimbiot hayotga moslashib olgan. Xo’jayin hujayra o’zining anayrob (glikoliz) hayot tarzini saqlab qolgan, barcha reaksiyalari sitoplazmada o’tgan. Sitoplazmada mavjud bo’lgan simbiont esa oxirgi mahsulotlar-laktat va piruvatlarni oziq moddalari tarzida o’zlashtirish imkoniga ega bo’lgan. Ayrob nafas olish imkoniyatiga ega bo’lgan simbiont organizm bu moddalardagi energiyani ATF energiyasiga aylantirgan va xo’jayin hujayra bilan baham ko’rgan. Oxirgi chiqindi mahsulot sifatida CO₂ va H₂O hosil bo’lgan. Oxir oqibatda ayrob endosimbiont mitoxondriyaga aylangan.

Geterotrof hujayralar tomonidan fotosintezlovchi prokariot hujayraning yutib olishishi va keyingi evolyusiyaning mutualistik munosabatlarning chuqurlashishi tomoniga yo’nalishi, aftidan, xloroplastlarning ham hosil bo’lishiga olib kelgan.

Aytilgan farazlarning tasdiqlovchi bir qancha ma’lumotlarni keltirish mumkin. Bulardan biri mitoxondriya va plastidalarning ikki qavat membrana bilan o’ralganligidir. Mitoxondriya va plastilar tashqi membranasi tarkibining biokimyoviy tahlili  eukariot hujayra membranasiga o’xshashligi, ichki membrana esa prokariot membranasiga o’xshashligini ko’rsatdi va bu holat mazkur farazni tasdiqlaydi. Farmakologik ma’lumotlar ham bu farazni tasdiqlamoqda, chunki mitoxondriya va plastidalar antibakterial antibiotiklarga sezgirdir.

Bu nuqtai nazarni tasdiqlovchi qo’shimcha ma’lumot sifatida Pelomyxa palustris amyobasini keltirish mumkin. Bu yirik amyoba mitoxondriyaga ega emas, lekin o’zida ayrob endosimbiotik bakteriya saqlaydi va bu bakteriya amyoba ichida oksidlanish jarayonlarini amalga oshiradi. Albatta, Pelomyxa ajdod forma bilan eukariot organizm o’rtasidagi haqiqiy oraliq forma bo’lmasada, bunday organizmning mavjudligi yuqoridagi farazning amalga oshish imkoniyati bo’lganligini tasdiqlaydi.

Mitoxondriya singari eukariot organizmning yadrosi ham ikki qavat membrana bilan o’ralgan, lekin bu holat yadroning endosimbiotik yo’l bilan paydo bo’lganini ko’rsatmaydi. Aksincha, yadroning ikkala membranasi ham eukariot hujayra membranasiga o’xshash. Balkim, yadro qobig’ining membranalari evolyusiya jarayonida ajdod hujayra sirtining mezosomaga o’xshash botiqliklarining modifikasiyasi natijasida paydo bo’lgan. Agar voqyealar shunday sodir bo’lgan bo’lsa, botiqliklarning yopiq (ko’r) tomoni markazda joylashgan DNK molekulasini o’rab olgan va shu tariqa yadro qobig’ini hosil qilgan, botiqliklarning o’zi esa boshlang’ich endomembrana sistemasini hosil qiladi va ulardan oxir oqibatda endoplazmatik to’r, Golji apparati va boshqa strukturalar shakllanadi.

5.