Evolyusion jarayonning o’rganish metodlari. T. I.: «uch parallel uslubi», morfologik, embriologik va paleontologik usullar, biogeografik va sistematik usul, genetik, molekulyar biologik va immunologik usullar

5.Xalqali chuvalchanglarning tashqi va ichki filogenetik munosabatlari. T.I.: boshqa tiplar bilan filogenetik aloqasi, asosiy guruhlari va ichki filogenetik aloqasi.

Halqali chuvalchanglarning ichki filogenetik munosabatlari. Polixetalar hozirgi tasavvurlarga ko’ra ikkita guruhga Scolecida (Skolesidlar) va Palpata (Palplilar) ga ajratiladi. Skolesidlarga bosh qismida o’siqlari bo’lmagan, in qazuvchi detritofaglar, aftidan, halqali chuvalchanglarning tasavvur qilinayotgan ajdodlariga o’xshash polixetalar kiradi, palplilarga esa bosh ortiqlari (o’siqlari) ga ega, hayot tarzi va oziqlanishi turlicha bo’lgan polixetalar kiradi.

Shuni aytish kerakki, uzoq vaqtlar polixetalar 2 ta kenja sinfga: o’troq yashovchilar-Sedentaria va kezib yuruvchilar-Errantia ga ajratilgan. Hozirgi vaqtda bu taksonlar saqlanmagan, lekin ularning nomi morfobiologik xususiyatlarni ifodalashda qo’llaniladi. Errantia lar faol hayot kechiradi va tanasining gomonom sigmentasiyasi bilan tavsiflanadi, Sedentaria lar esa nisbatan kam harakat bo’lib, suv osti qumlarida va naychalarda hayot kechiradi hamda geteronom sigmentasiyaga ega.

Tasavvur qilish mumkinki, polixetalarning ajdodi qum cho’kmadan chiqib, o’rmalovchi, suzuvchi va naychada yashovchi formalarning paydo bo’lishiga asos bo’lgan. Lekin, agarda polixetalarning dastlabki ajdodlari, umuman halqali chuvalchanglarning parapodiylarga ega bo’lmagan dastlabki ajdodlariga o’xshash, qazuvchi hayot tarziga ega bo’lgan bo’lsa, savol tug’iladi: dastlabki paydo bo’lgan parapodiylar nima vazifani bajargan? Ehtimol, tananing oldingi qismi qumga kirganda parapodiylar tuklar bilan birga tananing orqaga siljishiga to’sqinlik qilgan. Yoki, ehtimol dastlabki parapodiylar tuklarni saqlovchi uncha katta bo’lmagan bo’rtmachalar bo’lgan. Muqobil nazariya ham borki, unga binoan, halqali chuvalchanglarning ajdod formalari parapodiyalarga ega bo’lgan va keyinchalik u yomg’ir chuvalchanglari va zuluklarda yo’qolib ketgan. Parapodiylar polixetalarning ayrim guruhlarida ham yo’qolib ketgan.

So’nggi filogenetik tadqiqotlar asosida belbog’lilar (Clitellata) ikkita katta opa-uka taksonlarga ajratiladi: Oligochaeta va Hirudinomorpha. Hirudinomorpha o’z novbatida ikkita opa-uka takson: Branchiobdellida va Hirudinae ga ajraladi, Hirudinae o’z novbatida Acantobdella va Euhirudinea taksonlariga ajratiladi.

Kam tuklilar (Oligochaeta) belbog’lilarning tipik vakillari sifatida belbog’lilarga xos tipik xususiyatlardan tashqari dastlabki halqali chuvalchanglarga xos qator primitiv belgilarni ham saqlab qolgan. Faqat ular halqumining dorzal tomonidagi muskulli qalinlashish o’ziga xos belgi bo’lib, ehtimol, Oligochaeta lar uchun autopomorfiy hisoblanadi. Ba’zi mutaxasislarning fikricha, oligoxetalarning ajdodlari qandaydir qadimgi, dengizda yashovchi halqalilar bo’lib, ular keyinchalik chuchuk suvlarda tarqala boshlagan. Agar shunday bo’lsa, dastlabki oligoxetalar chuchuk suvlardagi cho’kma qoldiqlarda qazuvchi hayot tarziga ega bo’lgan. Shunday qazuvchi shakllardan, bir tomondan, qat’iy chuchuk suvlarda yashovchi formalar, ikkinchi tomondan, quruqlikda yashovchi formalar kelib chiqqan bo’lishi mumkin. Soddaroq tuzilgan suvda yashovchi shakllari yirik, sariqlikka boy tuxum qo’ygan, ularning belbog’i bir qavat hujayralardan iborat bo’lgan, golonefridiylarga ega bo’lgan va vegetativ usulda ko’paygan. Ulardan kelib chiqqan quruqlikda yashovchi formalari esa evolyusiya jarayonida bir necha qavat hujayralardan iborat va sariqlik (albumin) ishlab chiqaradigan belbog’ga ega bo’lgan, tuxumlari kichik va kam oziq moddalarga ega bo’lgan, namlikni saqlash imkonini beradigan enteronefridiylarni qo’lga kiritgan. Ular uchun ko’proq jonsiy ko’payish xos bo’lgan, lekin ayrim yomg’ir chuvalchanglarida partenogenez ham uchrab turadi.

Dastlabki zuluklar, ehtimol, ektokommensiallar (hozirgi Branchiobdellida singari) yoki fakultativ ektoparazitlar (Acantobdella peledina singari) bo’lgan. Ehtimol, aynan xo’jayinga maxkamroq yopishib olish zarurati ularda dastlab keyingi, keyinchalik esa oldingi so’rg’ichlarning paydo bo’lishiga sabab bo’lgan. So’rg’ichlar evolyusiyasiga bog’liq holda ularning harakatlanishini ham o’zgartirgan: peristaltikaga asoslangan harakat o’rniga kapalak qurtlariga o’xshash «odimlab» harakat qila boshlagan. Bunday harakatlanish usuli xo’jayinga yopishib turgan holda, aloqani uzmasdan joyini o’zgartirish imkonini bergan. Yangi harakatlanish usuli uchun sigmentar juft selom xaltachalari qatorining zaruriyati talab etilmaydi, va bu holat zuluklar tanasi umumiy tuzilishida o’z ta’sirini o’tkazadi. Tana dorzo-ventral yo’nalishda bir oz yassilashadi, zuluklarda xo’jayin va o’ljani qidirish maqsadida suzish imkonini beradigan yangi ixtisoslashgan muskullar paydo bo’ladi. Selom, qon aylanish sistemasi, nefridiylar va jinsiy organlar ham murakkab o’zgarishlarga uchraydi. Septalarning (selomdagi to’siqlarning) yo’qolishi selomni sirkulyasion (aylanma) tizimga aylantiradi va oxir oqibatda u qon aylanish sistemasining o’rnini egallaydi. Qon aylanish sistemasining yo’qolishi (ultrafiltrasiyani amalga oshiruvchi qon tomirlarni ham) nefridiylarning ham o’zgarishiga olib keladi.