Evolyusion jarayonning o’rganish metodlari. T. I.: «uch parallel uslubi», morfologik, embriologik va paleontologik usullar, biogeografik va sistematik usul, genetik, molekulyar biologik va immunologik usullar

Variant 59

1.Traxeyalilarning sistematikasi va filogeniyasi. T.I.: Traxeyalilarning asosiy taksonlari. Traxeyalilar ichki filogenetik aloqalari, «Miriapod»,«Labiofor» va «Opistogenat» nazariyalar, traxeyalilarning monofiletikligi yoki polifiletikligi.

Mandibulata taksoni qisqichbaqasimonlar (Crustacea) va traxeyalilar (Tracheata) kenja tiplariga ajratilgan. Traxeyalilar (Tracheata) kenja tipi ikkita katta sinfni – ko’poyoqlilar (Myriopoda) va hasharotlar yoki oltioyoqlilarni (Hexapoda) o’z ichiga oladi. Traxeyalilar quruqlikda tarqalgan bo’g’imoyoqlilarning 2 ta eng yirik guruhlaridan biridir (ikkinchi yirik guruh –o’rgimchaksimonlar). Traxeyalilarning ajdodlari mandibulaga va traxeyaga ega bo’lgan quruqlik hayvonlari bo’lgan va ularning tanasi bir-biriga o’xshash, ixtisoslashmagan sinmentlardan iborat bo’lgan.

Traxeyalilarning tuzilish plani quyidagi xususiyatlarga egaligi bilan tavsiflanadi. Boshining birinchi sigmentida 1 juft antennalari bor. Boshning ikkinchi sigmenti reduksiyalangan. Yetuk hayvonlarda bu sigmentning o’simtalari saqlanmagan, lekin rivojlanayotgan embrionida ular qisqa vaqtda paydo bo’ladi. Demak, qisqichbaqasimonlarga xos ikkinchi juft antennalar traxeyalilarda bo’lmaydi. Nafas olishi traxeyalar orqali amalga oshadi, har bir tana sigmenti juft nafas teshiklariga ega. Ajratishi tana bo’shlig’ida joylashgan malpigi naychalari yoki 4-5-bosh sigmentida joylashgan juft xaltasimon nefridiylar (koksal bezlar) orqali amalga oshadi. Boshida joylashgan Temeshvar organlari yoki ularning analogi, ehtimol, gigro- yoki xemoreseptor funksiyani boshqaradi. Traxeyalilar ayrim jinsli va urug’lanish ichki. Spermalar spermatoforlar orqali bilvosita uzatiladi. Malpigi naylari, traxeya, ichki urug’lanish va spermatoforlar evolyusiya jarayonida o’rgimchaksimonlar va traxeyalilarda quruqlik hayot tarziga moslanishlar sifatida mustaqil rivojlangan.

Myriopoda (ko’poyoqlilar) taksoni, katta sinf darajasida, 4 ta sinf darajasidagi taksonlarni o’z ichiga oladi: Chilopoda (laboyoqlilar), Diplopoda (ikkijuft oyoqlilar), Pauropoda (pauropodalar) va Symphyla (simfillar). Ko’poyoqlilarning 13 ming artofida turlari aniqlangan bo’lib, ularning tanasi bosh va gavda bo’limlardan iborat. Gavda ko’p sonli sinmentlardan iborat va har bir sigment oyoqlarga ega. Gavdasining ko’krak va qorin qismlarga ajralishi yaxshi ifodalanmagan.

Tracheata (Atelocerata, Monoantennata) taksonining ichki filogenetik aloqalari va, hatto, Tracheata ning monofiletik takson ekanligi hozirgi davrda chuqur izlanishlarni talab etmoqda. Tracheata uchta yuqori darajadagi taksonlarga bo’linadi: Hexapoda, Chilopoda va Progoneata (kupoyoqlilarning boshqa sinflari). Ularning har biri, ko’pchilik olimlarning fikriga ko’ra monofiletik. Lekin, ularning qarindoshlik aloqalari turli sistematiklar tomonidan turlicha talqin qilinadi. Bu borada uchta filogenetik sistema taklif qilingan va ular uchta farazni aks ettiradi: «miriapod», «labiofor» va «opistogenat» farazlari.

«Miriapod» farazga asosan, Chilopoda va Progoneata taksonlari opa-uka taksonlar hisoblanadi va Myriopoda taksoniga kiradi. Myriopoda taksoni esa Hexapoda taksoni bilan opa-uka hisoblanadi. Bunday ana’naviy nuqtai nazar ko’pchilik mutaxassislar, jumladan, Ruppertning darsligida ham qabul qilingan. «Labiofor» farazga ko’ra Hexapoda va Progoneata taksonlari opa-uka taksonlar hisoblanadi va ular Labiophora taksoniga birlashtiriladi. Labiophora esa Chilopoda taksoni bilan opa-uka hisoblanadi. «Opistogenat» farazi tarafdorlari esa Chilopoda va Hexapoda taksonlarini opa-uka taksonlar hisoblashadi va ularni Opisthogoneata taksoniga birlashtirishadi. Opisthogoneata taksonini esa Progoneata taksoniga opa-uka takson sifatida qarashadi Aksariat zoologlar traxeyalilar evolyusiyasi haqida muqobil farazlardan «Miriapod» farazini qo’llab-quvvatlashadi. Ushbu farazga ko’ra Myriopoda monofiletik takson sifatida qaraladi. Boshqa ikki faraz bo’yicha esa Myriopoda parafiletik takson hisoblanadi. Aytish joizki, barcha hollarda ham Hexapoda, Chilopoda va Progoneata taksonlarining har biri alohida monofiletik takson ekanligi shubhasiz bo’lsada, Myriopoda taksonining monofiletikligi katta shubha ostidadir. Myriopoda taksonining monofiletikligini tasdiqlovchi dalillar uning ichidagi taksonlar monofiletikligini tasdiqlovchi dalillarga nisbatan ancha kuchsizdir (ishonarli emas).

Bundan tashqari, zamonaviy molekulyar va nerv sistemasi, miya va ko’zlarning tuzilishi haqidagi morfologik ma’lumotlar Tracheata taksonining monofiletikligini katta shubha ostida qoldirmoqda (Rasm 11,V).

Bu dalillar Hexapoda va Crustacea taksonlarining opa-uka taksonlar ekanligi ko’rsatmoqda. U ikkila takson bir-biriga yaqinligi ularning har biri alohida ko’poyoqlilar bilan yaqinligiga nisbatan yuqoriroqdir (Rasm11,V). Bunday holda traxeyalilar parafiletik takson sifatida qaraladi. Keyingi yillarda foydalananilayotgan darsliklarda «Miriapod» farazi tan olinadi va Myriopoda va Tracheata taksonlari monofiletik taksonlar sifatida qaraladi. Lekin, aytish kerakki, yaqin kelajakda quruqlik Mandibulata lar sistematikasida keskin o’zgarishlar bo’lishi mumkin.

2.Qisqichbaqasimonlarning asosiy taksonlari va filogenetik munosabatlari. T.I.: asosiy taksonlar, ajdod formaning xususiyatlari. nauplius lichinka. Remipedia, Eukrustasia, maksillopoda. torakopodalar.

Qisqichbaqasimonlar 42 000 dan ko’proq aniqlangan turlarni o’z ichiga oladi. Qisqichbaqasimonlar, birinchi navbatda, ular orasidagi kichik va kam seziladigan formalari, biosferadagi ozuqa zanjirlarida markaziy o’rin tutadi va birlamchi produsentlarni (fitoplangton) o’zidan yuqori tartibdagi konsumentlar (baliqlar) bilan bog’lab turadi. Qisqichbaqasimonlar dengizda paydo bo’lgan. Ular bo’g’imoyoqlilar orasida asosan suv muhitida yashashga moslashgan yagona yirik taksondir. Ayrim guruhlari chuchuk suv havzvlvrini ishg’ol qilgan. Ular orasida quruqlikda hayot kechiradiganlari ham bor (zaxkashlar, quruqlik krablari).

Qisqichbaqasimonlar hozirgi bo’g’imoyoqlilarning ikkinchi yirik taksoni -Mandibulata tarkibiga kiradi (birinchi yirik takson-xeliseralilar). Xilma-xil krevetkalar, krablar, hasharotlar va ko’poyoqlilar Mandibulata taksoniga mansub, lekin bu takson o’z novbatida bir-biridan keskin farq qiladigan ikkita sub taksonga: asosan suv muhitiga moslashgan - Crustacea va ko’proq quruqlik muhitiga moslashgan – Tracheata (Hexapoda va Myriopoda).

Mandibulata vakillarining birinchi tana sigmenti antennalarga ega. Ularning bosh miyasi uch bo’limdan iborat va deyteroserebrum shakllangan. Mandibulalar (yuqori jag’lar) boshning uchinchi sigmentida joylashgan, maksillalar (pastki jag’lar) turtinchi sinmentda. Mandibulatalarning ajdodlari, ehtimol, suv muhitiga moslashgan filtratorlar bo’lgan va oziq zarrachalarini og’iz teshigiga tananing ventral tomonida joylashgan oziq parrakchalari (trubkasi) orqali yo’naltirgan. Oyoqlari ikki yoki ko’p shoxli bo’lgan. J-shakldagi ichagi oziq parrakchalarining oldingi qirg’oqlarida joylashgan va orqaga qaragan og’iz teshigi bilan tashqariga ochilgan. Qisqichbaqasimonlar va hasharotlarning (ko’poyoqlilarda emas) murakkab ko’zlari o’xshash tuzilgan va xeliseralilarning ko’zlaridan farq qiladi. Ommatidiylar to’rtta konussimon hujayralardan iborat kristall konusga (ko’poyoqlilarda yo’q) va sakkizta retinal hujayralardan iborat retinulaga (ko’rish tayoqchasi) ega. Shox parda (gavhar) ikkita ixtisoslashgan hujayralardan iborat. Bundan tashqari, oddiy medial ko’zlar ham bor (ko’poyoqlilar bundan istisno). Ehtimol, ajdod formalarda ham ekdisozon orqali boshqariladigan tullash xususiyati, to’liq maydalanadigan kichik o’lchamli tuxumlar xos bo’lgan.

Qisqichbaqasimonlar guruhi odatda alohida sinf hisoblangan bir necha taksonlarni birlashtiradi, lekin kladistik tahlil ularning turli taksonomik darajaga ega ekanligini ko’rsatmoqda. Odatda, quyidagi guruhlar ajratiladi: Remipedia, Cephalokarida , Anostraca (jabraoyoqlilar va ularga qarindosh formalar), Phyllopoda (shaxlangan mo’ylovli va bargoyoqli qisqichbaqasimonlar), Malacostraca (yonsuzarlar, krevetkalar, zaxkashlar, omarlar va boshqalar), Copepoda, Mystacocarida, Tantulocarida, Ascothoracida, Cirripedia, Ostracoda (chig’anoqli qisqichbaqalar), Branchiura (karpsimonlar biti), Pentastomida.

Qisqichbaqasimonlarning morfologik va ekologik xilma-xilligi boshqa har qanday taksonlarga nisbatan xilma-xildir. Juda kichik, o’lchami 1 mm kam bo’lgan, organizmlar bilan birga bu guruhga kattaligi 3 metrgacha boradigan gigant krablar (masalan, o’rgimchak-krab) ham kiradi. Qisqichbaqasimonlar tashki ko’rinishi jihatidan krevetkalarga, krablarga o’xshash yoki halqali chuvalchanglarni eslatadigan, hatto mollyuskalarga o’xshash. Ularning ko’pchiligi suzuvchi, o’rmolovchi, substratda yo’l osib yashovchi yoki qum zarrachalari orasida (interstsial shakllar) erkin yashovchi hayvonlardir. Ular pelagialda ham yashashi mumkin, epifauna (suv tubi gruntining yuzasida yopishib yoki kam harakat holda yashaydigan organizmlar) yoki infauna (grunt ichida yashovchi) tarkibiga kirishi mumkin, va nihoyat, quruqlikda yashashi mumkin. Kamchilik turlari substratga doimiy yopishgan holda o’troq hayot tarziga ega. Ayrim turlari shunchalik kuchli shakl o’zgartirgan va ixtisoslashganki, ularni faqat lichinkalariga qarab qisqichbaqasimonlar ekanligini aniqlash mumkin. Qisqichbaqasimonlar ko’p sondagi oyoqlarining ixtisoslashishi natijasida qo’lga kiritilgan keng imkoniyatlarga ega bo’lishi bilan boshqa bo’g’imoyoqlilardan ajralib turadi.

Bo’g’imoyoqlilar orasida faqat qisqichbaqasimonlarda ikki juft antennalar va medial joylashgan nauplius ko’zlarga ega. Nauplius ko’zlar 3-4 ta oddiy ko’zchalardan iborat va pigment kosachalar tarzida tuzilgan. Asosiy lichinkasi nauplius lichinka. Qisqichbaqasimonlar ko’pi bilan ikki juft xaltachasimon nefridiylarga ega va ularning birinchisi ikkinchi juft antennalar o’rnashgan tana sigmentida, ikkinchisi esa ikkinchi maksillyar tana sigmentida joylashadi.

Eng qadimgi qazilma holdagi qisqichbaqasimonlar-Phosphatocopina qoldiqlari kembriyning pastki qatlamlaridan topilgan. Qisqichbaqasimonlarning deyarli barcha yirik taksonlarining qoldiqlari kembriy davridan ma’lum, lekin ularning kelib chiqishi va bo’g’ioyoqlilarning boshqa guruhlari bilan aloqasi to’la aniqlangan emas. Keyingi yillarda qisqichbaqasimonlar filogenetik sistemasining bir qancha variantlari taklif qilingan (rasm. X).

Qisqichbaqasimonlarning ajdod formalarida 4 ta medial ko’zchalari qo’shilib ketib, bu guruh hayvonlar uchun xos nauplius ko’zchalarni hosil qilgan, bunday ko’zchalar Tracheata vakillarida uchramaydi. Qisqichbaqasimonlarning boshqa apomorfiysi-nauplius lichinkadir. Bu lichinka uch juft oyoq (o’siqlar) larga (ikki juft antenna va mandibulalar), yuqori labining oldingi tomonida joylashgan nauplius ko’zlarga ega. Dastlab mavjud bo’lgan 4 juft xaltasimon nefridiylardan nauplius lichinkalarda faqat antennal va maksillyar bezlar saqlanib qolgan.

Aftidan, qisqichbaqasimonlarning ajdodi uncha katta bo’lmagan, suzib yuruvchi bentos organizm bo’lgan va uning boshi va gavdasi ko’plab bir xil tuzilgan sigmentlardan iborat bo’lgan. Bu hayvonlarning boshida ikki juft antennalar, mandibulalar, ikki juft maksillalar, juft murakkab va bitta nauplius ko’zlari bo’lgan. Og’iz teshigi tananing orqa qismiga yo’nalgan bo’lgan. Gavdasi ko’krak va qoringa bo’linmagan, har bir sigment oyoqlarga ega bo’lgan. Bu ko’p sondagi oyoqlari bir-biriga o’xshash, ya’ni gomonom bo’lgan. Ehtimol maksillalar ham hali oyoqlardan farq qilmagan. Aftidan, bu oyoqlar harakatlanishga, nafas olishga va oziqlanishga xizmat qilgan. Ular ikki yoki ko’pshoxli miksopodiyalar bo’lib, ularning jag’larga asos bo’lganlari ventral oziqlanish parrakchalarini hosil qilgan. Hozirgi qisqibaqasimonlar orasida Remipedia, Cephalokarida, Anostraca va ayrim Malacostraca vakillarida ushbu gipotetik ajdod formaning ayrim belgilari saqlangan. Lekin bu guruhlar dastlabki ajdodga xos primitiv belgilariga ega bo’lish bilan birga har bir guruh faqat shu guruh uchun o’ziga xos bo’lgan apomorfiylarga ham ega. Maksillopodalarda gipotetik ajdod belgilari eng kam ifodalangan, lekin ular orasida eng qadimgi tuzilish belgilariga ega turlar mavjud.

Halqali chuvalchanglarga o’xshash bo’lgan Remipedia larda tananing har bir sigmenti gomogom ikki shoxli oyoqlarga ega va ular hozirgi qisqichbaqasimonlarning eng sodda vakili hisoblanadi, hamda ajdod formani ko’proq eslatadi. Odatda, Remipedia bitta umumiy nom (Eucrustacea) bilan ataluvchi boshqa barcha qisqichbaqasimonlarga opa-uka takson hisoblanadi. Ko’krak va qoringa ajralmagan umumiy gavdaning mavjudligi, har bir sigmentning bir xil tuzilgan oyoqlarga ega bo’lishi, ko’pchilik olimlar fikricha, ajdod formaga xos xususiyat bo’lgan va bu xususiyat remipediyalarga meros sifatida saqlangan.

Eucrustacea ikkita opa-uka taksonga-Thoracopoda va Maxillopoda taksonlariga bo’linadi. Thoracopoda vakillarida ko’krak oyoqlari turgorlik bosimi hisobiga ushlab turiladigan va filtrasiya usulida oziqlanishni amalga oshiradigan o’siqlar sifatida shakllangan. Bu guruhga Cephalokarida, Anostraca, Phyllopoda va Malacostraca kiradi. Remipediyalarga o’xshab, Cephalokarida ham uncha katta bo’lmagan taksondir va ularning vakillari ajdod formaga xos ko’pgina belgilarni saqlab qolgan. Lekin, sefalokoridalarning tanasi oyoqlarga ega ko’krak (toraks) va o’siqlari yo’qolib ketgan qorin (abdomen) bo’limlarga ajraladi. Bu holat ikkilamchi ixtisoslashish sifatida qaralmog’i lozim.

Thoracopoda vakillari suvdagi muallaq zarrachalar bilan oziqlanishning ikki usulini qo’lga kiritgan va bu holat ularni Cephalokarida va Phyllopodomorpha ga ajralishiga asos bo’lgan. Sefalokoridalar kup miqdordagi pleziomorf belgilarga ega va ular oyoqlaridagi bo’g’imli endopodit va ekzopoditlar yordamida yuzaga keltililadigan suv oqimi tufayli suv tubidan ko’tariladigan organik zarrachalar bilan oziqlanadi. Phyllopodomorpha vakillari esa bu primitiv detritofag oziqlanish usulidan voz kechgan va suv tubidan ancha uzoqda, suv qatlamlarida filtrasiya usulida oziqlanishga o’tgan. Bunday oziqlanish usulining samarasini oshirish maqsadida ekzo- va endopoditlarning bo’g’imlanishi yo’qolgan, natijada bargsimon, bo’g’imlarga bo’linmagan oyoqlar (fillopodiylar) paydo bo’lgan. Malacostraca lar orasida bunday tuzilgan oyoqlar faqat primitiv hisoblangan Leptostraca vakillarida uchraydi.

Odatda, Anostraca va Phyllopoda taksonlari Branchiopoda guruhiga kiritilar edi. Lekin Anostraca vakillarida karapaksning yo’qligi, va qator boshqa farqlar Branchiopoda taksonini parafiletik takson sifatida qarash uchun yetarli asos bo’ladi. Bu holat o’z novbatida Anostraca va Phyllopoda taksonlarini bir biridan ajratish zaruratini keltirib chiqaradi. Phyllopoda va Malacostraca vakillarida karapaks mavjud bo’lganligi sababli ular Ostraca taksoni tarkibidagi opa-uka guruhlar hisoblanadi.

Malacostraca vakillari tana sigmentlarining turg’unligi bilan tavsiflanadi: barcha vakillarida ko’krak 8 ta sigmentdan, qorin 6 ta sigmentdan iborat bo’ladi. Ularning qorin bo’limi har doim oyoqchalarga ega bo’ladi, va ulardan farqli ravishda Phyllopoda lar bu pleziomorf xususiyatni yo’qotgan. Maxillopoda vakillari tana uzunligining qisqarishi va undagi sigmentlar sonining 10 tagacha kamayishi bilan tavsiflanadi.

3.Halqali chuvalchanglar tasnifi va filogeniyasi. T.I.: Haqali chuvalchanglarning xilma-xilligi, asosiy taksonlari, Polychaeta va Clitellata larning asosiy belgilari, asosiy taksonlarning filogenetik munosabatlari.

Halqali chuvalchanglarning 12000 atrofida turlari mavjud bo’lib, asosan 3 ta taksonga Polychaeta, Oligochaeta  va  Hirudinomorpha (Hirudinae) taksonlariga mansub. Bu taksonlar Linney sistemasi bo’yicha sinf hisoblanadi. Polychaeta lar xilma-xilligi yuqoriroq guruh bo’lib, 8000 atrofidagi turlarni birlashtiradi va asosan, dengizlarda tarqalgan. Oligochaeta (kam tuklilar, 3500 tur) va Hirudinomorpha (zuluklar, 500 tur) guruhlari chuchuk suvlarda va quruqlikda tarqalgan, ba’zi turlari dengizlarda ham uchraydi. Hozirgi zamon filogenetik tahlillari natijalari asosida xalqali chuvalchanglarning sistemasida bir oz o’zgartirishlar kiritilmoqda. Xalqali chuvalchanglar an’anaviy sisitemaga ko’ra 3 ta sinfga -Polychaeta, Oligochaeta  va  Hirudinomorpha (Hirudinae) ajratiladi. Hozirgi vaqtda Annelida taksoni ikkita teng toifadagi monofiletik opa-uka taksonga: Polychaeta va Clitellata (belbog’lilar) ga ajratiladi. Polychaeta lar parapodiylarga va hidlov organlariga ega, Clitellata vakillarida esa bu organlar yo’q, lekin germofrotidlik va sariqlikning ko’pligi bilan bog’liq yuqori ixtisoslashgan reproduktiv tuzilmalarga (belbog’ va pilla) ega. Clitellata ichidagi Hirudinomorpha taksoni monofiletik takson hisoblanadi, Oligochaeta esa, ba’zi zoologlarning (P.Aksa) fikricha, parafiletik takson deb qaralmoqda, chunki bu taksonga ham xalqali chuvalchanglarning primitiv umumiy xossalarini saqlagan formalar, ham belbog’lilarga xos belgilarni saqlagan formalar kiritilgan. Ayrim sistematiklar (Brinkxerst R.O.) fikricha, faqat kam tuklilarga xos bo’lgan halqumning devoridagi muskulli o’simtalar bu guruhning autopomorfiysi hisoblanadi. Shu sababli bu guruhni monofiletik takson deb qarash kerak.  E.E.Ruppert  ushbu fikrni tasdiqlaydi va Oligochaeta larni monofiletik takson hisoblab, uni Hirudinomorpha ga opa-uka takson deb qaraydi. Polixetalar hozirgi tasavvurlarga ko’ra ikkita guruhga Scolecida (Skolesidlar) va  Palpata (Palplilar) ga ajratiladi. Skolesidlarga bosh qismida o’siqlari bo’lmagan, in  qazuvchi detritofaglar, aftidan, halqali chuvalchanglarning tasavvur qilinayotgan ajdodlariga o’xshash polixetalar kiradi, palplilarga esa bosh ortiqlari (o’siqlari) ga ega, hayot tarzi va oziqlanishi turlicha bo’lgan polixetalar kiradi. Shuni aytish kerakki, uzoq vaqtlar polixetalar 2 ta kenja sinfga: o’troq yashovchilar-Sedentaria va kezib yuruvchilar-Errantia ga ajratilgan. Hozirgi vaqtda bu taksonlar saqlanmagan, lekin ularning nomi morfobiologik xususiyatlarni ifodalashda qo’llaniladi. Errantia lar faol hayot kechiradi va tanasining gomonom sigmentasiyasi bilan tavsiflanadi, Sedentaria lar esa nisbatan kam harakat bo’lib, suv osti qumlarida va naychalarda hayot kechiradi hamda geteronom sigmentasiyaga ega.