Evolyusion jarayonning o’rganish metodlari. T. I.: «uch parallel uslubi», morfologik, embriologik va paleontologik usullar, biogeografik va sistematik usul, genetik, molekulyar biologik va immunologik usullar

16S rRNK – foydalanilgan markerlar ichida birinchilaridan biridir. Birinchi bo’lib, PZR va sekvenirlash davridan oldin, 1960 yillarda Dubnau va hammualiflari 16S RNK ketma-ketligi tahlili uchun Bacillus Cohn, 1872 avlodi turlarida qo’llashdi [Dubnau, 1965]. Biroq, Vozaning [Woese, 1987] klassik ishlaridan keyin, bu gen bakteriyalar taksonomiyasida qo’llanila boshladi. Bu genning ketma-ketligi uzunligi 1550 j.n. iborat bo’lib, turli guruh bakteriyalar uchun umumiy xususiyatga ega bo’lib, ham variabel va ham konservativ sohalardan tashkil topgan [Clarridge, 2004].

5S rRNK – 120 ta nukleotidli ko’pgina organizmlarning ribosomalarida qantashuvchi yuqori konservativ ketma-ketlik bo’lib, ayrim zamburug’lar, ayrim hayvonlar va ko’pchilik protistlardan tashqari, o’simliklarning filogeniyasini tuzishda foydalaniladi [Troitskii, 2003]. Biroq, qisqa razmerda bo’lganligi uchun, ishonchlilik va aniqligi ancha past.

28S rRNK – uzunligi 1000 nukleotiddan oshiq. Uning ketma-ketligi ko’pgina ko’p xujayrali hayvonlarda aniqlangan. Uning ikkilamchi tuzilishini taqqoslash va shu taqqoslash asosida filogeniyasini qurish – filogenetik tahlillar uchun asosiy instrumentdir. Ayrim hollarda bu genning to’liq razmeri emas, uni fragmentlari foydalaniladi (400 nukleotidga yaqin S2-S3 sohalari) [Schmidt, 2006].

18S rRNK – bu genning to’liq razmeri 1800 nukleotidga yaqin bo’lib, filogenetik daraxtlarda keng qo’llaniladi, ayrim hollada esa turni identifikasiya va ajaratishda ishlatiladi. Qolaversa, variabel sohasining bo’lishi bilan u gen yaqin turlarni ajrata olmasligi mumkin, umuman olganda ketma-ketlik yetarlicha konservativ. Keyingi vaqtlarda filogenetik analizlar uchun 18S, hamda 28S rRNK gennlari ishlatilmoqda. rRNK 18S geni ko’pincha infuzoriylar va boshqa sodda hayvonlar turlarini aniqlash maqsadida metagenom tahlilida qo’llanilmoqda.

Shunga qaramasdan, ribosomal genlar shak-shubhasiz ko’p nusxali, lekin genning hamma nusxalari bir xil. shu sababli ulardan faqat bir nusxa genlar markerlar sifatida foydalaniladi. Bu genlar yuqori konservativ (barqaror) xususiyatga ega. Xromasomadagi rRNK kodlovchi genlar oralig’ini tashkil qiluvchi genlar yoki nukleotidlar ketma-ketligi ichki transkrib speyseri deyiladi (Internal transcribed spacer, ITS).

ITS – kodlanmaydigan ketma-ketlik, shuning uchun ularda ribosomal va oqsil kodlovchi genlarga nisbatan polimorfizm nihoyatda yuqori. Ularning praymerlari universal va har qanday taksonomik guruhlarning tegishli fragmentlarini amplifikasiya qilishda foydalanish mumkin [Persson, 2000]. Shu sababli suv o’tlari, yuqori o’simliklar, umurtqasiz hayvonlar, zamburug’lar uchun molekulyar shtrixkod tushishda marker sifatida qo’llanilmoqda.

2.Evolyusion jarayonning o’rganish metodlari. T.I.: «uch parallel uslubi», morfologik, embriologik va paleontologik usullar, biogeografik va sistematik usul, genetik, molekulyar biologik va immunologik usullar  Evolyusion jarayonni o’rganishda «uch parallel uslubi» deb ataluvchi uslub qo’llaniladi. Bu uslub solishtirma anatomiya, embriologiya, va paleontologiya ma’lumotlaridan foydalaniladi. Lekin filogenezni o’rganishda biogeografiya va sistematika ham muham ahamiyatga ega. Keyingi vaqtlarda evolyusion jarayonni tahlil qilishda genetika, biokimyo, molekulyar biologiya va boshqa fanlarning ahamiyati nihoyatda oshib bormoqda. Hozirgi vaqtda evolyusiyani o’rganishda quyidagi metod qo’llaniladi: Mrfologik usul (solishtirma anatomiya, gistologiya va boshqa fanlar uslublari): a) gomologik organlarni (tuzilishi va kelib chiqishi o’xshash bo’lgan) va analogik (funksiyasi o’xshash) oganlarni o’rganish; b) rudiment organlarni («ajdodga qaytish»- uzoq ajdodlarga xos organlarning paydo bo’lishi) s) solishtirma anatomik qatorlar – maxsus tanlangan organizmlarda organlar gomologiyasini tahlil qilish. Masalan, hozirgi toq tuyoqli hayvonlarda (tapir, karkidon va otlarda) oyoqlarning o’zgarishi. Bu tahlil otlarda bir tuyoqli oyoklarning kelib chiqish evolyusiyasini ochib beradi 2. Embriologik usulla a) Sistematik uzoq bo’lgan organizmlarda embrion rivojlanishidagi o’xshashliklarni aniqlash (K.Berning embrionlar o’xshashligi qonuni). K.Ber qonuniga asosan, tahlil qilishda embrion rivojlanishning qanchalik oldingi  bosqichlari tanlansa o’xshashliklar shunchalik ko’p bo’ladi. Masalan, umurtqalilarning embrion rivojlanishining dastlabki bosqichlari bir xil bo’ladi. Faqat rivojlanishning o’rta bosqislariga kelganda baliqlar va amfibiyalarga xos belgilar, rivojlanishning ancha keyingi bosqichlarida esa sudralib yuruvchilar, qushlar va sutemizuvchilarga xos belgilar paydo bo’ladi. b) Rekapitulyasiyani o’rganish (Myuller-Gekkel qonuni- biogenetik qonun)- ontogenez jarayonida ajdod formalar tuzilishi ko’pgina xususiyatlarining takrorlanishi (rekapitulyasiya). Rekapitulyasiya konsepsiyasi paleontologik ma’lumotlar yetishmaydigan yoki yo’q bo’lgan guruhlar yoki organlarning evolyusion rivojlanish yo’nalishini tiklashga yordam beradi. 3. Paleontologiya metodlari. Paleontologiya- qazilma organizmlar haqidagi fan bo’lib, uning metodlari evolyusion jarayonni o’rganish metodlari sifatida qaralishi mumkin. Evolyusiyani o’rganishdagi asosiy paloyeotologik usullar quyidagilar: a) qazilma oraliq farmalarni aniqlash- hozirgi va o’tmishda yashagan guruhlar belgilarini o’zida mujassamlantirgan oraliq dormalarni aniqlash. Masalan, qazilma ixtiosega baliqlar va quruqlik umurtqalilarining o’zaro bog’liqligini ifodalaydi. Qadimgi quruqlik hayvonlari – stegosefallar o’zida baliqlarga xos xususiyatlarni saqlaydi. Arxeopteriks sudralib yuruvchilar va qushlar o’rtasidagi oraliq formadi b) paleontolok qatorlarni aniqlash, ya’ni filogenezni borishini ask ettiruvchi va evolyusion jarayonda bir-biri bilan bog’langan qazilma formalar qatorini tiklash. Hozirgi vaqtda ko’pgina organizmlar uchun, masalan, otlar, karkidonlar, fillar va boshqalar uchun palentologik qatorlar aniqlangan. Otlarning evolyusion qatorining tahlili evolyusion paleontologiya asoschisi V.O.Kovalevskiy tomonidan o’tkazilgan. Qazilma qoldiqlarni qatlamlar bo’yicha tahlil qilish orqali evolyusiya davomida turli farmalarning paydo bo’lish ketma-ketligi haqida ma’lumotlar to’planadi. 4. Biogeografik metodlar: a) Flora va faunani taqqoslash va Yer shari hozirgi mintaqalarining rivojlanish xususiyatlarini o’rganish. Bu metod Yer shari alohida hududlaring tur tarkibi va ularning tarixiy shakllanishi o’rtasidagi bog’liqlikni ko’rsatadi. b) Orollar biogeografiyasi- orollar faunasi va florasi evolyusiyasini o’rganish. Masalan, Afrikadan juda qadimda (o’nlab mln. yil oldin) ajralgan Madagaskar oroli o’ziga xos faunaga ega: sut emizuvchilarning 36 ta avlodi bor va shulardan 32 tasi endemik hisoblanadi. s) Relikt (o’zida oldingi davrlarda yashab, keyinchalik qirilib ketgan guruhlarga xos xususiyatlar majmuini mujassamlantirgan) va entemik (boshqa hududlarda deyarli uchramaydigan) o’simlik va hayvon turlarini o’rganish. Relikt formalarga sudralib yuruvchilarning o’nlab million yil oldin, mezazoy erasida yashagan kenja sinfining hozirgi yagona vakili-gatteriyani, Sharqiy Afrika qirg’oqlarining chuqur qatlamlarida yashovchi va devon davridan buyon o’zgarmasdan yashab kelayotgan panjaqanotli baliq – latimeriyani misol qilib keltirish mumkin. O’simliklardan relikt forma sifatida Xitoy va Yaponiyada tarqalgan manzarali o’simlik – gingkoni qayd etish mumkin. 5. Sistematikametodlari.  U yoki bu guruhning boshqa guruhlarga nisbatan sistematik o’rnini aniqlash. Bu taqqoslanayotgan guruhlarning evolyusion rivojlanish yo’llari, geneologiyaning evolyusion muammolarini hal etilishi bilan bog’liq. Turli tuzilish darajalari belgilariga ega bo’lgan xususiyatlarni o’zida saqlaydigan va shu sababli oraliq sistematik o’ringa ega formalarning mavjudligi organizmlarning umumiy qarindoshligi orqali aniqlanadi. Qobiqlilar (xordalilarning tuban vakillari) va umurtqalilar o’rtasidagi oraliq hayvonlarga lansetniklar avlodini kiritish mumkin. Ularda xordalilarning barcha belgilari mavjud, lekin sust rivojlangan. Mikrosistematika – tur ichi strukturalar (kenja tur, irq, va boshqalar) ni aniqlash bilan shug’ullanadi. Bunday tur ichi guruhlarning haqiqiy filogenetik qarindoshligini aniqlash tur ichidagi taksonomik kategoriyalarni aniqlashda juda zarur va tur vakillarining yoki umuman turning tarixiy rivojlanish yo’lini ko’rsatib beradi. 6. Genetik metodlar. Sistematik jihatdan alohida bo’lgan, lekin bir-biriga yaqin turlar va avlodlarga mansub organizmlar kariotipini o’rganish va ularni o’zaro taqqoslash. Taqqoslanayotgan farmalarning genetik o’xshashligi aniqlanadi (masalan gibridizasiya usuli orqali) va organizmlarning sitogenetik xususiyatlari tahlil qilinadi. 7. Molekulyar biologiya metodlari: Turli organizmlarda nuklein kislotalar va oqsillarning tuzilishi o’rganiladi va taqqoslanadi. DNK ni duragaylash usuli orqali odam bilan makaka maymunida DNK tuzilishi 66% gomologik ekanligi, ho’kiz bilan esa 28%, kalamush bilan 17 % o’xshashligi aniqlangan. 8. Immunologik metodlar: Presipitasiya reaksiyalari yordamida odamning eng yaqin qarindoshi yuksak odamsimon maymknlar ekanligi, primatlar orasidagi eng uzoq qarindoshi lemurlar ekanligi ko’rsatib berilgan. Bu usul orqali qushlarning timsohlar va toshbaqalarga yaqinligi, xordalilar bilan ignatanlilarning o’xshashlik belgilari aniqlangan.