Evolyusion jarayonning o’rganish metodlari. T. I.: «uch parallel uslubi», morfologik, embriologik va paleontologik usullar, biogeografik va sistematik usul, genetik, molekulyar biologik va immunologik usullar

2. Kladistika va uning asosiy tushunchalari.

T.I.: Hayvonlarning xilma-xiligi, kladistika, sinapomorfiy, autamorfiy, opa-uka taksonlar, monofiletik va polifiletik taksonlar.

Biologiyaning muhim yutuqlaridan biri – tirik organizmlarning tabiiy sistemasining yaratilishidir, ya’ni turli shakllarning qarindoshlik darajasini aniqlanishi va ularni ketma-ket keladigan tartibli qatorlar ko’rinishidagi guruhlarga joylashtirishdir. Bunda aniqlanadigan evolyusion yoki qarindoshlik aloqalari sxemasi filogeniya yoki evolyusion daraxt deb nomlanadi. Filogenetik aloqalarni aniqlash va bu munosabatlarni aks ettiradigan grafik chizmasini yaratish filogenetik sistematika yoki kladistika deb ataladigan fanning predmeti hisoblanadi. Kladistikaning asosiy maqsadi- turlar o’rtasidagi qarindoshlik aloqalarini to’la aniqlash va olingan natijalarni filogenetik daraxt yoki kladogramma ko’rinishida tasvirlashdan iborat. Amalda, ikkita ma’lum sistematik guruhlar yoki taksonlar o’rtasidagi qarindoshlik aloqalari faqat shu taksonlarga xos bo’lgan belgilarni aniqlash orqali amalga oshiriladi. Bunday belgi, ya’ni faqat shu ikki aniq guruhga xos bo’lgan belgi yoki xususiyat sinapomorfiy (umumiy irsiy belgi) deb ataladi. Bitta yoki bir nechta sinapomorfiylarga ega taksonlar esa opa-uka taksonlar deyiladi. Sinapamorfiylar faqat opa-uka taksonlarga tegishli va boshqa taksonlarda uchramaganligi uchun, bu xususiyat ularga umumiy ajdoddan o’tganligini ko’rsatadi. Shunday qilib, sinapomorfiy, shu taksonlarning ajdodida evolyusion yangilik sifatida paydo bo’lgan. Ajdodlardagi bunday evolyusion yangi xususiyat  autamorfiy (xususiy, o’ziga xos belgi) deb ataladi. Bitta umumiy ajdoddan kelib chiqqan va uning yagona avlodlari hisoblangan opa-uka taksonlar monofiletik taksonlar deb ataladi. Kladistikaning pirovard maqsadi faqat monofiletik taksonlardan tuzilgan to’liq filogenetik daraxtni tuzishdir. Yuqorida aytilgan kladistik usulni bo’g’imoqlilar misolida ko’rib chiqamiz (1-rasm). Ikki xil takson sifatida qisqisbaqasimonlar va traxeyalilarni (hasharotlar va ko’poyoqlilar) olamiz. Bu ikki takson vakillari umumiy belgi- mandibulaga (boshning bitta sigmentidagi oyoqchalardan hosil bo’lgan jag’lar) ega. Mandibula boshqa hayvonlarda uchramaydi va qisqisbaqasimonlar va traxeyalilar uchun sinapomorfiy hisoblanadi. Sinapomorfiyning mavjudligi shuni ko’rsatadiki, opa-uka taksonlar (Cruatacea  va Tracheata) bitta monofiletik taksonni hosil qiladi va bu monofiletik taksonda mandibulalar evolyusion yangilik sifatida paydo bo’lgan. Monofiletik takson aniqlangandan so’ng unga nom beriladi. Bizning holatimizda bu nom –Mandibulata. Polifiletik taksonlar turli ajdodlardan kelib chiqqan avlodlarni birlashtiradi. Bunday xatolik shu paytda vujudga keladiki, taksonlarning o’xshashligi kogvergent evolyusiyaning natijasi bo’lsa. Turli taksonlarning genetik umumiyligiga asoslangan o’xshashliklar gomologiya deb nomlanadi, konvergensiya tufayli tashqi qiyofaning o’xshashligi esa analogiya yoki gomoplaziya deb nomlanadi. Polifiletik taksonga misol qilib uchuvchi hayvonlarni olish mumkin. Qushlar, ko’rshapalaklar va hasharotlarning qanotlari gomoplaziyaga misoldir, ya’ni qarindosh bo’lmagan, analogik organlardir. Bu polifeletik taksonning  a’zolarida qanotlar evolyusiya davomida mustaqil, har birida o’ziga xos yo’l bilan hosil bo’lgan. Monofiletik guruhlarda filogenetik munosabatlarni rekonstruksiyalashda faqat gomologik organlardan foydalanish zarur.

3. Xeliseralilarning asosiy taksonlari va filogenetik munosabatlari. T.I.: Dengiz o’rgimchaklari, qilichdumlilar, o’rgimchaksimonlar. Euxeliserata, O’rgimchaksimonlarning ichki filogenetik aloqalari.

bo’g’imoyoqlilarning hozirgi davrgacha yashab qolgan vakillari ikkita yirik opa-uka taksonga mansub- Chelicerata va Mandibulata (Crustacea va Tracheata).

Xeliseralilar guruhi 70000 mingdan ortiqroq turlarni o’z ichiga oladi. Hozirgi xeliseralilarning ko’pchilik qismi quruqlikda yashashga moslashgan. Xeliseralilar quruqlikda yashovchi bo’g’imoyoqlilarning ikkita yirik taksonlaridan biridir. Azaliy bo’g’imoyoqlilar suv hayvonlari bo’lgan va ular ikkita alohida evolyusion yo’nalish, ya’ni Chelicerata va Mandibulata ning kelib chiqishi uchu nasos bo’lgan. Bu taksonlarning har biri bir-biridan mustaqil va muvaffaqiyatli ravishda quruqlik muhitini ishg’ol qilgan.

Xeliseralilar tarkibiga quruqlikda yashovchi guruh Arachnida, dengizda yashovchi guruh Xiphosura va ko’plab qazilma holdagi taksonlar kiradi. Bularning hammasi birgalikda haqiqiy xeliseralilar-Euchelicerata guruhini hosil qiladi. Dengiz o’rgimchaklari (Pycnogonida), hozirgi tasavvurlarga ko’ra, Euchelicerata ga opa-uka takson hisoblanib, Chelicerata taksoni tarkibiga kiradi.

Xeliseralilar (Chelicerata) ordovik yoki kembriy davrida paydo bo’lgan. Aftidan, ularning ajdodlari Arachnomorpha deb ataluvchi taksoniga mansub qadimgi bo’g’imoyoqlilar bo’lib, uning tarkibiga trilobitlar va yana bir qancha qirilib ketgan guruhlar kirgan. Bu ajdod shakllardan ikkita opa-uka takson -Pycnogonida va Euchelicerata kelib chiqqan. Euchelicerata tarkibiga Eurypterida, Xiphosura va Arachnida kiradi.

Ba’zan dengiz o’rgimchaklarini (Pycnogonida) Chelicerata ga opa-uka takson deb hisoblashadi va ularni Chelicerata tarkibiga kiritishmaydi. Xeliseralilarning ajdodi, shubhasiz, suvda yashovchi organizmlar bo’lgan. Lekin, dengiz o’rgimchaklari, qilichdumlilar va ayrim kanalardan tashqari, hozirgi xeliseralilar quruqlik hayvonlaridir. Xeliseralilar orasida o’rgimchaksimonlar keng evolyusion radiasiyaga ega bo’lib, uning asosida quruqlik muhitiga mukammal moslanishlarni qo’lga kiritish yotadi.

Qilichdumlilar (Xiphosura) hozirgi xeliseralilarning eng yirik o’lchamlilari hisoblanadi. Ularda xeliseralilarning adjoj formalariga xos ko’pgina qadimiy belgilar, jumladan, suv muhitida yashash tarzi, saqlanib qolgan. Qilichdumlilarning qazilma oldiqlari silur davriga oid, lekin hozirgi vaqtda bu takson vakillari deyarli qirilib ketgan. Zamonaviy faunada ularning uchta avlod (Limulus, Tachypleus va Carcinoscorpius) ga mansub 4 ta turi mavjud. Ulardan Limulus polyphemus Shimoliy Amerika qirg’oqlarida, qolgan 3 ta turi esa Koreya, Yaponiya, Filippin va Indoneziya qirg’oqlarida uchraydi.

R asm. Xeliseralilar filogeniyasi.

1- Chelicerata: ikkita tagma (tana qismi) ga ega: boshko’krak va qorin, boshko’kragi akron va 7 ta sigmentdan hosil bo’lgan, qorin qismi oldingi va orqa bo’limlarga ajralgan, boshko’krakning birinchi sigmentida o’siqlar yo’q, sinserebrum (bosh miya) ikki bo’limdan iborat, deyteroserebrum yo’q, birinchi o’siqlari qamrovchi xeliseralardan iborat, murakkab ko’zlari bor. 2- Pycnogonida: boshko’kragida karapaks yo’q, sigmentlari sezilib turadi, qorni reduksiyalangan yoki rudiment holda, tanasi ingichka naysimon, oldingi qismida og’iz apparatiga ega xartumchasi bor, gonadalari oyoqlariga o’tgan, bo’rtikchada joylashgan 4 ta medial ko’zchasi bor. 3- Euchelicerata: boshko’krak sigmentlari qo’shilib ketgan, orqa tomonida karapaks bor, ikkita medial ko’zlarga ega. 4- Xiphosura: qorinning oldingi sigmentlari qo’shilib ketgan, birinchisi reduksiyalangan va xilyariyaga ega, qorinning oxirgi sigmentai reduksiyalangan, ko’zlari ko’z bo’rtmachasida joylashgan, qorin qismi ortig’i plastinkasimon jabralardan iborat, qorin bo’qimlari qo’shilgan, tanasi tikansimon telson bilan tugaydi, sigmenlaridagi xaltasimon nefridiylar umumiy nevridiopor bilan tashqariga ochiladi. 5- Arachnida: quruqlik organizmlari, ikkinchi o’siqchalari pedipalpalardan iborat, gaz almashinuvi o’pka xaltachalari orqali amalga oshadi, murakkab ko’zlari 10 juft alohida ko’zlarga bo’lingan, ichki urug’lanish, yurish oyoqlarining son qismi ikki bo’g’imdan iborat, qorin bo’limi 12 sigmentdan iborat.