GƏNCƏ- 2017 MÜNDƏRİcat mövzu I genetikanin predmeti
Yüklə 5,7 Mb.
|
|
PARTENOGENEZ –mayalanmamış yumurtadan rüşeymin inkişafı.
PLAZMOGEN –sitoplazmada yerləşməsi zənn edilən irsi faktorlar, bəzi hallarda plazmogen virus təbiətli də olduğunu qeyd edirlər. PLAZMON –hüceyrənin sitoplazmasında olan irsi faktorların məcmuu. PLEYOTROPİYA –genin orqanizmin bir neçə xüsusiyyətinə təsir göstərməsi qabiliyyəti. POLİGEN –kəmiyyət əlamətlərinin inkişafını təmin edən genlər (bax.Polimeriya). POLİMERİYA –eyni əlamətin inkişafına oxşar təsiri göstərən müxtəlif genlərin olması hadisəsi. POLİOPERMİYA –bir yumurta hüceyrəsinə birdən artıq spermatozoidin daxil olması. POPULYASİYA –müəyyən ərazidə yaşayan, bir–biri ilə sərbəst cütləşən, bu və ya digər dərəcədə növün digər qruplarından təcrid olunmuş fərdlər qrupuna deyilir. PROTOTROF –vəhşi bakteriya və ya köbələk ştammı olub, özünə lazım olan bütün maddələrin sintez edərək minimal qidalı mühitdə inkişaf edir. PSEVDOALLELLİZİM –(yalançı allellik) eyni mutant əlamətin təzahürü bir genin müxtəlif sahələrinin mutasiyası nəticəsində baş verir. RADİOPROTEKTOR –(bax.antimutagen). REDUKSİYA –qametogenezdə xromosom sayının iki dəfə azlması. REKON –genin ən kiçik quruluşu elementi olub, krossinqover nəticəsində bölünməyib, bu prossesdə tam vahid olaraq fəaliyət göstərir. Deməli, rekon rekombinasiya vahididir. REKOMBİNASİYA –hibriddə qametlər əmələ gələrkən genlərin yenidən qruplaşması nəticəsində nəsildə əlamətlərin yeni uzlaşması. REPORASİYA –fiziki və kimyəvi mutagenlər təsirindən DNT quruluşunda baş vermiş kiçik pozulmaların yenidən bərpa etməsi prosesi. REPLİKASİYA –DNT –nin reduplikasiyası. SENTROMER –(kinemaxor) mitoz və meyoz dövründə xromosomların qütblərə hərakətini idarə edən xromosom sahəsi. Müəyyən mərhələlərində sentromer hər bir xromosomu təşkil edən iki xromatidi birlikdə saxlayır. SENTROSOM –bəzi ibtidai bitki və heyvan hüceyrələrində xüsusi cisimcik olub, bölünmə ilə artır. SPERMATİD –insan və heyvanların erkəklərində meyozun mərhələsində. Meyoz sayəsində dörd spermatid əmələ gəlir ki, bunların da hər biri bir spermatozoidə çevrilir. SPOR –sporogenez nəticəsində sporositlərdən əmələ gələn haploid rüşeym hüceyrəsi olub, nəsil növbələşməsində qeyri –cinsiyyətli çoxalmadan cinsiyyətli çoxalmaya keçid formadır. SPORT –spontan somatik mutasiya olub, əvvəllər ingilis ədəbiyyatında mutasiya termini kimi işlənirdi. STABİL OLMAYAN GEN –yüksək mutasiya qabiliyyətinə malik olan gen. STERİLLİK –(dölsüzlük) cinsiyyətli yolla nəsil əmələ gətirmək xüsusiyyətinin azalması və ya tamam itməsi. SUPERMUTAGEN –bir sıra kimyəvi mutagenlər olub, çox yüksək mutagen aktivliyə malikdir. SUPERSSORLAR –(ingibitorlar) –homo və ya heteroziqot vəziyyətdə genlər olub, onlara allel olmayan mutant genlərin fəaliyyətini yatırdaraq, nəticədə həmin mutant geni daşıyan fərd “vəhşi” fenotipə malik olur.(bax. Epistaz). TELOSENTRİK FRAQMENT –sentromerin uclarından birində olan xromosom fraqmenti. TETRAPLOİD- hüceyrələri 4 genoma malik orqanizm. TETRASOMİK –müəyyən tip xromosomun 4 dəfə iştirak etmiş olduğu orqanizm. TƏMİZ XƏTT- həmişə öz-özünə tozlanan və hamısı bir homoziqot fərddən əmələ gələn bütün fərdlərin məcmuu. TRANSDUKSİYA – bakeriyalarda genetik rekombinasiyası olub, bir bakteriya hüceyrəsində (donordan) genetik materialın bakteriofaqlar vasitəsilə digər bakteriya hüceyrəsinə (resipientə) köçürülməsi. TRANSLYASİYA –genetik məlumatın m–RNT–si vasitəsilə spersifik zülalların quruluşuna ötürülməsi. TRANSLOKASİYA –xromosomun hər hansı bir sahənin homoloji olmayan xromosomda yeni bir mövqeyə keçməsinə deyilir. Translokasiya demək olar ki, həmişə resiprok olur, yəni sahələr biri ilə yerini dəyişir. TRANSFORMASİYA-bakteriyalarda xüsusi hibridləşmə üsulu olub, bu zaman bir bakteriya ştammına (donor) xas olan DNT digər ştamma (resipientə) daxil olur və onunla birləşir. Nəticədə resipientdə donorun xüsusiyyəti meydana çıxır. TRİVALENT-ayrı-ayrı sahələri bir-biri ilə konyuqasiya edən 3 homoloji xromosomdan ibarət olan qrup. Trivalent meyozun ziqonema mərhələsində 1 metafazaya qədər olan dövründə rast gəlinir. TRİHİBRİD-üç cüt allellə heteroziqot olan hibrid. TRİPLOİD-somatik hüceyrələri üç əsas xromosom yığımına (3x) malik olan orqanizm. Əksərən dölsüz olur. TRİSOMİK-müəyyən tip xromosomların 3 dəfə iştirak etdiyi fərd. Diploid növlərdə trisomikin xromosom kompleksi adi xromosom kompleksindən bir xromosom artıq olur. Onun 2n+1 və 2x+1 ilə işarə edirlər. UNİVALENT-meyozda konyuqasiya etməyən xromosom. FENOKOPİYA-qeyri-irsi dəyişkənlik əlamətinin irsi dəyişkənlik əlamətinə uyğun gəlməsi. Fenokopiya xarici mühitin təsirindən yaranmış morfozlardır. FENOTİP-fərdin müəyyən inkişaf mərhələsində xarici əlamətlərinin məcmuu. Fenotip genotiplə xarici şəraitin qarşılıqlı təsirinin nəticəsidir. FERTİL-döllü, həyatilik qabiliyyətinə malik nəsil verən orqanizm. F1-iki valideyn formasının cütləşməsindən alınan 1-ci nəsil. Sonrakı nəsillər F2, F3 və s. kimi işarə olunur. FRAQMENT-xromosomun sentromeri olmayan (asentrik) və sentromeri olan (sentrik) qırılmış hissəsi. XƏTT-heyvandarlıqda bir erkək törədicinin (məs., buğanın) nəsil üzrə seçilib yaradılmış qrupu. XİAZM-meyozun 1 profazasının diplonema mərhələsində iki homoloji qeyri-bacı xromatidlərin çarpazlaşdığı (krossinqover) yerdə əmələ gəlmiş xüsusi fiqur. XROMATİD-xromosomu uzununa təşkil edən iki sapdan biri olub, mitozda funksional vahiddir. XROMATİN-hüceyrə nüvəsi maddəsi olub, xüsusi boyaqlarla rənglərdir. Xromatinin əsasını DNT və histonlar və az miqdarda da turş zülallar və RNT təşkil edir. Xromatinin-heteroxromatin və euxromatin növü ayırd edilir. XROMOMERLƏR-xrononemin intensiv rənglənən sahəsi olub, meyozun profazasında leptonem və paxinem mərhələlərində daha aydın görünür. Bu zaman xromosomlar bir-birini əvəz edən qalınlaşmalardan (xromomerlərdən) ibarət nazik tel kimi görünür. XROMOSENTR-xromosomların heteroxromatin sahələrinin qarışığından əmələ gəlmiş törəmə; xüsusilə drozofilin tüpürcək vəzilərinin hüceyrələrindəki xromosomlar üçün səciyyəvidir. XROMOSOM-hüceyrənin nüvəsində öz-özünü törətmək qabiliyyətinə malik olan cisimlər olub, meyoz və mitozda müəyyən boyayıcılarla rənglənir və mikroskop altında aydın görünür. Orqanizmin irsi informasiyalarının maddi əsasıdır. XROMOSOMLARIN AYRILMAMASI-meyozda və ya mitozda homoloji xromosomların ayrılmadan eyni hüceyrədə qalması. XROMOSOM YIĞIMI-(kompleksi)-(bax.Genom). XİMER-genetik cəhətdən müxtəlif hüceyrə qatlarından ibarət olan fərd. HEKSAPLOİD-hüceyrələri 6 genoma malik orqanizmlər. HOMOZİQOTLUQ-hər hansı xromosom və ya xromosom sahəsi tək halda olur. Belə hallarda istər homo və istərsə də heteroziqotluq olmur. Məs., drozofildə erkəklər y-xromosomunda hər hansı bir lokusu olmayan x-xromosomuna görə homoziqotdur. HETEROQAMET CİNSİYYƏT-iki tip (məs., X və ya Y xromosomuna malik) qamet hazırlayan cinsiyyət. Bu cür qametlər cinsiyyətin müəyyənləşməsinə təsir göstərir. Yalnız bir tip (məs., X-xromosomu daşıyan) qamet hazırlayan cinsiyyət homoqamet cinsiyyət adlanır. HETEROZİQOT-öyrənilən əlamətə (genə) görə fərqli qametlərin mayalanmasından əmələ gələn ziqot (məs., Aa). HETEROZİS-valideyn formalarına nisbətən hibridlərin orqan və əlamətlərinin, həyatiliyinin və məhsuldarlığının güclənməsi. HİBRİD GÜCLÜLÜYÜ-(bax. heterozais). HOMOLOJİ XROMOSOM-diploid orqanizmlərdə adətən, hər xromosomdan 2 ədəd (poliploidlər və ikidən çox) olur. Bu xromosomlar hətta, bir neçə genlə fərqlənsələr belə homoloji hesab olunur. Xarici görünüşcə oxşarlıqdan başqa homoloji xromosomlar meyoz vaxtı konyuqasiya edir. HOMOZİQOT-öyrənilən əlamətə görə oxşar qametlərin mayalanmasından əmələ gələn ziqot (məs., AA aa). AZƏRBAYCAN RESPUBLIKASI KƏND TƏSƏRRÜFATI NAZIRLIYI AZƏRBAYCAN DÖVLƏT AQRAR UNIVERSITETI GENETIKA Fənni üzrə P R O Q R A M (AT020100-Aqronomluq və AT010100- Torpaqşünaslıq və aqrokimya ixtisaslarının ali təhsilin bakalavr pilləsi üçün) Gəncə-2017 Azərbaycan Dövlət Aqrar Universitetinin Elmi Şurasının (26.01.2017- ci il tarixli 76 saylı protokol), qərarı ilə nəşr edilməsi məsləhət görülmüşdür. Genetika fənni üzrə PROQRAM Elmi redaktor: A.e.e.d. professor əvəzi N.Y.Seyidəliyev Rəyçilər: 1. A.e.e.d., professor əvəzi İbrahimov Z.A., ADAU-nun Ekologiya mühəndisliyi və meşəçilik kafedrasının professor əvəzi 2. A.e.f.d., dos. Məmmədov Q.Y., ADAU-nun, Bitkiçilik və bitki mühafizəsi kafedrasının müdiri Tərtib edənlər: prof əvəzi. N.Y.Seyidəliyev dos. A.Q.İbrahimov dos. F.H.Qurbanov b/m. M.Z.Məmmədova Azərbaycan Dövlət Aqrar Universitetinin nəşriyyatı, 2017 ÖN SÖZ 2016-cı ilin son məlumatlarından aydın olur ki, bir çox inkişaf etmiş ölkələrdə gen mühəndisliyi, kimyəvi genetika, bioloji genetika və tibbi genetika daha sürətlə inkişaf etməkdədir.Qeyd olunanların əsasını genetika təşkil edir. Son illərdə dünya əhalisinin üzləşdiyi və mübahisəli problemlərdən biri də insanların qida kimi istifadə etdikləri kənd təsərrüfatı və ərzaq məhsullarının keyfiyyəti, onların ekoloji cəhətdən təmizliyi və bioloji baxımdan təhlükəsizliyidir. Problemin yaranmasının əsas səbəbi isə biotexnologiyanın ən qabaqcıl istiqamətlərindən biri sayılan gen mühəndisliyi elminin nailiyyətlərinin nəticəsi kimi trasgen bitkilərin, başqa sözlə genetik modifikasiya etmiş bitkilərin yeni sortlarının yaradılması və onların kommersiya məqsədləri ilə geniş sahələrdə becərilməsi nəticəsində, istehsal edilmiş məhsulların bir çoxu ərzaq məhsullarının tərkib hissəsini təşkil etməsi olmuşdur. Kənd təsərrüfatının müasir problemlərinin həll edilməsində genetika elminin xüsusi rolu vardır. Müasir genetika daha geniş elm sahəsi olub, hüceyrələrin mikroskopiyasının və mikroskopik quruluşundan, onların funksiyasından, inkişafından, fiziki-kimyəvi xüsusiyyətlərindən bəhs edən elmdir. Aqronomluq fakultəsinin,həmçinin kənd təsərrüfatı bitkilərinin genetikası və seleksiyası ixtisasında təhsil alan bakalavr tələbələr ixtisas fənnlərinə dərindən sahib olmaqdan ötəri genetikanı daha dəqiq bilməlidir. Müasir tədrisin təşkilində genetika elmi mühüm rol oynayır. Belə ki, genetika elmi canlı orqanizmlərin irsiyyət və dəyişgənliyi haqqında elm sahəsi olub, onun bioloji elmlər arasında özünəməxsus yeri vardır. İrsiyyət çoxalma prossesində öyrənilir. Təbiətdə prinsipcə bir-birindən fərqlənən iki cür çoxalma –cinsiyyətli və qeyri cinsiyyətli çoxalma mövcuddur.İrsi imkanların həyata keçirilməsi orqanizmdə genlərin qarşılıqlı təsirindən və mühit şəraiti ilə qarşılıqlı əlaqəsindən asılıdır. Dəyişgənlik orqanizmin genotipinin dəyişməsinin nəticəsi olub, fərdlərin müxtəlif əlamət və xüsusiyyətə malik olması ilə xarakterizə olunur. Genetikanın nəzəri və praktiki məsələlərini mənimsəməkdən ötrü onun əsas bölmələrinin praktiki məşğələlərdə tədrisi zəruridir. Müasir genetika biotexnalogyanı ,gen mühəndisliyini geniş öyrənir və tətbiq edir .
-genetikanın inkişaf tarixini, naliyyətlərini, gen mühəndisliyi, kosmik genetika, kimyəvi genetika, bioloji genetika əldə olunan müsbət işləri, problemlərini, məqsəd və vəzifələrini, onun tədqiqat üsullarını, müasir genetikanın vəzifələrini; -genetikanın nəzəri əsaslarını; -genetikanın tədqiqat üsullarını -qeyri-cinsi və cinsi çoxalmanın sitoloji əsaslarını; -genetik analiz:monohibrid, dihibrid,trihibrid və polihibrid çarpazlaşmalar; -cins və cinslə ilişikli irsiyyət; -krossinqover; -Irsiyyətin xromosom nəzəriyyəsini -İrsiyyətin molekulyar əsaslarını; -modifikasiya, mutasiya, poliplodiya və xromosom dəyişgənliklərini; -uzaq hibridləşdirməni; -sitoplazmatik irsiyyəti, -ontogenezin genetikasını, -populyasiyada baş verən genetik dəyişgənlikləri; -seleksiyanın genetik əsaslarını; -ekoloji genetikanı; -gen mühəndisliyini; -transgen bitkilərin alınmasını; -insan genetikasını.
-daimi və müvəqqəti preparatları hazırlamağı və onlardan istifadəni; -irsiyyətin sitoloji əsaslarını; -hüceyrənin quruluşunu, xromosomların morfologiyasını, mitozu, meyozu, cinsi çoxalmanın sitogenetikasını; -mikroskopla işləməyi; -krossinqoverin tiplərinin müqayisəsini izah etməyi; -hibridləşdirmə zamanı meydana çıxan əlamətlərin irsiliyini araşdırmağı; -genetik xəritəni oxumağı;
Nüvə. Nüvənin quruluşu və kimyəvi tərkibi. Xromosomlar irsiyyətin maddi əsası kimi. Xromosomların kimyəvin tərkibi. Xromosomların sayı və morfologiyası. Kariotip haqqında anlayış. Xromosomların homolojiliyi. Xromosomların molekulyar quruluşu haqqında müasir təsəvvürlər Qeyri-cinsi çoxalmanın sitoloji əsasları. Mitoz Mitoz-cinsiyyətsiz çoxalma kimi, Mitoz bölünmənin mərhələləri, Mitoz- təbii seçmədə möhkəmlənmiş bir mexanizmdir. Orqanizmlərin qeyri-cinsi və yaxud vegetativ çoxalmasının əsasında hüceyrənin bölünməsi kimi. Təbii seçmədə mitozun rolu. Hüceyrənin bölünməsi orqanizmlərin çoxalmasında əsas dövr kimi. Bu prosesin iki əsas mərhələdən: nüvənin bölünməsi - kariokinez və sitoplazmanın bölünməsi – sitogenezdən ibarət olması. Hüceyrənin həyat tsiklində ardıcıl gedən fazalar: interfaza, profaza, prometafaza, metafaza, anafaza və telofaza. Bütün bu dövrlərin bir mitotik tsikli təşkil etməsi. CINSIYYƏTLI ÇOXALMANIN SITOLOJI ƏSASLARI. MEYOZ Hüceyrənin bölünməsi və onun bioloji əhəmiyyəti. Hüceyrənin bölünməsi prosesində irsi informasiyaların nəsildən-nəsilə keçirilməsi. Hüceyrənin mitotik tsikli. Meyozun fazaları. Mitotik tsikldə xromosomların fərdiliyinin qorunub saxlanması. Amitoz. Endomitoz. Politeniya. Cinsi çoxalmada irsi informasiyaların nəsildən-nəslə keçirilməsi. Meyoz. Onun fazaları. Xromosomların konyuqasiyası. Krossinqover. Xromosom sayının reduksiyası. Bitkilərdə sporogenez və qametogenez. Bitki və heyvan qametogenezlərində oxşar və fərqli cəhətlər. Mayalanma prosesi. Örtülü toxumlu bitkilərdə ikiqat mayalanma. Kseniyalılıq hadisəsi. Cinsi çoxalmanın daimi olmayan tiplərində əlamətlərin nəsildən–nəslə keçirilməsi. Meyoz-cinsiyyətli çoxalma kimi. Meyoz I- mərhələsində gedən proseslər. Meyoz II- mərhələsi- Reduksion-ekvasion bölünmə kimi. Cinsiyyətli çoxalan orqanizmlərdə cinsiyyət hüceyrələrinin hazırlanması prosesi. Leptonema, ziqonema, paxinema, diplonema, diakinez., interkinez. Heyvanlarda qametogenez, spermatogenez və oogenez. Bitkilərdə qametogenezin xüsusiyyətləri. Mikrosporogenez və mikroqameto.genez. Meqasporogenez ya meqaqametogenez. Mayalanma. Mayalanmanın mahiyyəti. Hevvanlarda mayalanma. Bitkilərdə mayalanma, Monospermiya, polispermiya..
Krossinqover (xromosom kəsişmələri). Krossinqoverin mexanizmi. Kəsişmənin çoxluğu və xromosomda genlərin xətti yerləşməsi. Birqat və çox qat kəsişmələr. İnterferensiya. Genlərin lokallaşması. Xromosomların genetik xəritələri. Krossinqoverin sitoloji sübutu. Xromosomların kəsişməsinə təsir edən amillər. Meyotik rekombinasiyaların tipləri: bərabər və qeyri –bərabər krossinqover, konversiya, somatik (mitotik) rekombinasiya. Xromosomların sitoloji xəritələri. Xromosomların genetiki sitoloji xəritələrinin müqayisəsi. Təkamüldə və bitki seleksiyasında krossinqoverin və gen rekombinasiyalarının rolu. İRSİYYƏTİN MOLEKULYAR ƏSASLARI DNT –irsiyyətin əsas maddi daşıyıcısıdır. Nuklein turşularının irsiyyətdə rolunu müəyyən edən tədqiqatlar. Transformasiya.Transduksiya. Ekzogen genetik informasiyanın hüceyrəyə daxil edilməsi. Nuklein turşularının strukturu və funksiyaları (DNT, RNT).Uotoson və Krik tərəfindən tədqiq edilən DNT modeli. DNT–nin növ spesifikası. Çarqaff qaydası. DNT –nin süni yolla sintezi. DNT–nin replikasiyasının formaları. DNT-nin yarımkonservativ replikasiyası. Orqanoidlərdə (mitoxodrilərdə, plastidlərdə və prokariotlarda) olan DNT-nin quruluşu. Orqanoidlərdə (mitoxodrilərdə, plastidlərdə və prokariotlarda) olan DNT-nin replikasiyası. Genetik kod. Genetik kodun xüsusiyyəti. Genetik kodun tripletliliyin eksperimental sübutu. Nukleid tripletlərin tərkibinin açılması sahəsində Nirenberq, Oçoa və başqalarının işləri. HÜCEYRƏDƏ ZÜLAL SİNTEZİ Hüceyrədə zülal sintezi. Zülalın biosintezi prosesində nüvə DNT–sinin informasiya, nəqliyyat və ribosom RNT–ləri ilə qarşılıqlı fəaliyyəti. Nəqliyyat RNT-nin quruluşu. Nəqliyyat RNT-nin sintezi. Transkripsiya. Translyasiya. Əks əlaqə problemi. Zülal sintezinin nizamlanması. Bakteriyalarda fermentlərin sintezinə nəzarətin genetik sxemi. Nizamlayıcı genlər. Operon. Sturuktur genləri. DNT eukariotlarında nukleotidlərin qeyri –adi və təkrarlanan ardıcıllıqları. Eukariot genlərin quruluşu: ekzonlar və intronlar.Gen mühəndisliyinin problemləri, genlərin seçilib ayrılma üsulları.(DNT –nin restriksiyası və fraqmentlərin klonlaşması, gen vektorları haqqında anlayışı) genlərin kimyəvi sintezi, bakteriya hüceyrələrində eukariot genlərin inteqrasiyası və ekspressiyası (bakteriya hüceyrəsində insan hormonlarının sintezi). Bitkilərdə transgenez. Mobil genetik elementlər. Eukariot genomuna virusların inteqrasiyası.
Monohibrid qovuşmalar. Birinci nəsil hibridlərin eyniliyi qanunu. Dominantlıq və resessivlik dərəcəsi. Qametlərin saflığı qanunu. İkinci nəsil hibridlərin parçalanma qanunu. Pennet cədvəli. Homoziqotluq və heteroziqotluq. Genotip və fenotip haqqında anlayış. Resiprok. Qayıtma və analizedici çarpazlaşdırmalar. Dihibrid və polihibrid çarpazlaşdırmalar. Əlamətlərin sərbəst kombinə edilmə qanunu. İkinci parçalanma zamanı fenotip və genotip siniflərin sayının təyini üçün ümumi düsturlar. Parçalanmanın sitoloji əsasları. Tetrad analizi (qamet parçalanması). Parçalanmanın statistik xarakteri. Nəzəri gözlənilən və faktiki müşahidə olunan parçalanmaların müqayisəsi. Alınmış tərəddüdlərin x2(xi kvadrat) metodu üzrə qiymətləndrilməsi. Mendelin işlərindən irəli gələn, irsiliyin əsas qanunauyğunluqları. İrsiyyətin diskret təbiəti. Genin nisbi daimliyi. Genin allel vəziyyəti. Genetikanın gələcək inkişafı və seleksiya nəzəriyyəsinin elmi əsaslandrılmasında Mendel işlərinin əhəmiyyəti. Genlərin qarşılıqlı təsir tipləri: komplementar –lılıq, epistaz, polimeriya. Modifaktor genlər, supressor genlər. Kəmiyyət elementlərinin nəsildən –nəsilə keçirilmə xüsusiyyətləri. Genetik analiz və onun bitki seleksiyasında əhəmiyyəti. Xarici mühit amillərinin, gen fəaliyyətinin üzə çıxmasına təsiri.
İrsi əlamətlərin nəsildən–nəsilə keçirilməsində xromosomların iştirakının sübut edilməsi. İrsiyyətin xromosom nəzəriyyəsinin yaradılmasında. Morqan məktəbinin işlərinin əhəmiyyəti. Cinsin genetikası. Cinsin təyin edilməsinin xromosom mexanizmi. Cins üzrə parçalanma. Drozofildə cinsin təyin edilməsinin balans nəzəriyyəsi. Bitkilərdə cins və cinsi xromosomlar. Cinsi əlamətlərin inkişafına xarici və daxili mühit amillərinin təsiri. Cinslərin nisbətinin təcrübəvi dəyişdirilməsi və lazimi cins (erkək və ya dişi) fərdlərin alınması. Cinslə ilişikli əlamətlərin nəsildən –nəsilə keçirilməsi. Cinslə məhdudlaşan və cinsdən asılı olan əlamətlərin nəsildən –nəslə keçirilməsi. Cinslə ilişikli irsiyyət imkanlarının kənd təsərrüfatında təcrübəvi istifadə olunması (tut ipəkqurdu və.s)
Dəyişkənlik haqqında anlayış. Dəyişkənliyin tipləri. Populyasiyalar və təmiz xətlər haqqında İoahansen təlimi.Əlamət və xüsusiyyətlərin formalaşmasında mühit və irsiyyət təsirinin nisbəti. Modifikasiya dəyişkənliyi (paratipik). Uzun müddətli modifikasiya. Morfozlar. Genotip-xarici mühitin müəyyən şəraitində genotipin meydana gəlməsidir. Genotipin reaksiya norması. Ontogenetik adoptasiya. Orqanizmlərin dəyişgənliyinin statistik analizi. Mutasiya dəyişgənliyi. Mutasiyalar təkamülün başlanğıc materialı kimi. De-Friz və başqalarına görə mutasiya nəzəriyyəsinin əsas müddəaları. Təbii (spontan)mutagenez. Genotipin və orqanizmin fizioloji vəziyyətinin spontan dəyişkənliyə təsiri. N.İ.Vavilov tərəfindən kəşf edilmiş irsi dəyişkənliyin homoloji sıralar qanunu. İnduksiya olunmuş mutagenez.Mutagenlər haqqında anlayış və onların təsnifatı. Əsas mutagenlərin növləri, təsir üsulları və dozaları.Fiziki mutagenlər. Canlı orqanizmlərə ionlaşdıriçi radiasiyanın təsiri. Xromosomların mutasiya qabağı potensial dəyişmələri. Genetik materialın zədələnmələrinin reparasiyası. DNT-nin müxtəlif zədələrini reperasiyaedici (düzəldici) fermentlər. Mutasiyanın başvermə tezliyinin şüalanma dozasından asıllığı. Spontan və induksiya olunmuş mutasiyaların başvermə tezliyinə təsir edən amillər.Kimyəvi mutagenlər.Kimyəvi mutagenlərin təsnifatı və onların təsir etmə xüsusiyyətləri. Super mutagenlər. Kimyəvi mutagenlərin dozası və onların təsiretmə xüsusiyyətləri. Mutagenez və insan irsiyyəti. Avtomutagenlər. Mühit mutagenləri. Mutasiyaların əsas tipləri və onların təsnifat prinsipləri. Hüceyrənin irsi strukturlarına təsirinə görə mutasiyaların təsnifatı. Genom mutasiyaları (xromosom aberrasiyaları) translokasiyalar, inversiyalar, delesiyalar (çatışmazlıqlar). Gen yaxud nöqtəvi mutasiyalar. Orqanizmə təsirinə görə mutasiyaların təsnifatı, morfoloji, fizioloji və biokimyəvi mutasiyalar. Zərərli, neytral və faydalı mutasiyalar. Dominant və resessiv, düzünə və geri dönən mutasiyalar. Generativ və somatik mutasiyalar. Mutasiyaların miqdarca hesaba alınma üsulları. Genin yerləşmə effekti. Çoxqatlı allelizm. Seleksiyada süni mutagenezdən istifadə edilməsi. İstiqamətli mutasiyaların alınma problemləri. Transgen bitkilərin alınması və onun becərilmə texnologiyaları.
Poliplodiya haqqında anlayış. Poliploidlərin morfobioloji xüsusiyyətləri. Poliploid sıraları. Poliploidlərin təsnifatı. Təkamül və seleksiyada poliploidiyanın rolu. Xromosom saylarının dəyişmə mexanizmi. Mitotik, ziqotik və meyotik poliploidiyalar. Poliploidlərin alınmasında kolxisindən istifadə edilməsi. Avtopoliploidiya. Avtopoliploidlərdə meyozun xüsusiyyətləri. Mono və dihibrid qovuşmalar zamanı tetraploid formalarda parçalanmanın xarakteri. Avtoploidlərdə döllülüyün aşağı olması və onun yüksəldilməsi üsulları. Triploidiya. Bitki seleksiyasında avtopoliploidlərdən istifadə edilməsi. Allopoliploidiya. Allopoliploidlərinin tipləri. Uzaq hibridlərdə döllülüyün bərpa edilməsi amfidiploidiyanın rolu. Turp –kələm hibridinin yaradılmasında Karpaçenkonun işləri. Çovdar –buğda amfidiploidlərinin alınması və istifadə edilməsi (tritikale). Bitkilərin təkamülündə və seleksiyasında allopoliploidiyanın rolu. Aneupiodiya. Aneuploidlərin əməkləgəlmə mexanizmi. Aneuploidlərin tipləri. Aneuploid bitkilərin təcrübə yolu ilə alınması. Genetik tətqiqatlarda aneuploidlərin əhəmiyyəti tamamlanmış və əvəzedilmiş xətlərin alınması və onlardan təcrübəvi istifadə olunması. Monosom analiz üsulu. Haploidiya. Haploid bitkilərin morfonatomik xüsusiyyətləri və identləşdrilməsi. Haploidlərin təsnifatı. Haploidlərdə meyozun xarakteri. Haploidlərin spontan meydanagəlmə tezliyi. Haploidlərin təcrübə yolu ilə alınma üsulları. Haploidiyadan genetikada və seleksiyada istifadə edilməsi.
Ontogenezin biogenetik qanun.Böyümə və differensiyasiya proseslərinin müxtəlif vaxtda qeyri-müntəzəm getməsi.Somatik hüceyrələrin və toxumaların differensiyasiya prosesinin geri dönməsi və dönməməsi. Ontogenezin ilkin mərhələlrində genetik məlumatın rolu. Ontogenezin inkişafında böhran mərhələlər. Penentrantlıq və ekspresivlik. POPULYASİYALARDA GENETİK PROSESLƏR Populyasiyalar haqqında anlayış. Populyasiya genetikası üzrə Çetverikovun işlərinin əhəmiyyəti. Öz –özünü tozlayan növ populyasiyalarında genetik sistemin xüsusiyyətləri. Hardi–Vayrıberq qanunu. Populyasiyaların dinamikası. Populyasiyaların genetik dinamikasının amilləri. Mutasiya prosesi. Genetik yük haqqında anlayış. Seçmənin formaları. Populyasiyaların strukturuna seçmənin təsiri. Genlərin adaptiv qiymətləndrilməsi və seçmə əmsalı. İrsilik. Əlamətlərin irsilik əmsalının imkanından asılı olaraq populyasiyalarda seçmənin səmərəliliyi. Populyasiyalarda genetiki –avtomatik proseslər. Miqrasiyalar onların populyasiyaların strukturuna təsiri. Təcridetmə təsiri altında populyasiyaların srukturunun dəyişməsi. Təcridetmə amilləri: coğrafi, ekoloji, bioloji. Təcridetmənin genetik amilləri: poliploidiya, xromosomların yenidən qurulması, fizioloji uyuşmazlıq. Populyasiyaların genetik homeostaz və polimorfizmi. Balanslaşdrılmış polimorfizm. Filogenetik adaptasiya haqqında anlayış. UZAQ HIBRIDLƏŞDIRMƏ , İNBRİDİNQ VƏ HETEROZIS Uzaq hibridləşdirmənin mahiyyəti. Uzaq hibridləşdirmədə İ.V.Miçurinin işlərinin əhəmiyyəti. İnbridinq və autbridinq haqqında anlayış Ç.Darvin çarpaz tozlamanın əhəmiyyəti haqqında. Bitkilərin növarasi hibridlərində dölsüzlüyün aradan qaldırımlısının mahiyyəti. Ev heyvanlarinin uzaq hibridləşdirməinin əhəmiyyəti. Heterozisin mahiyyəti. Çoxlu genlərə görə heteroziqot vəziyyət. Dominant əlverişli genlərin qarşılıqlı təsiri. Üstün dominantlıq hipotezləri. Ali bitkilərin öz –özünə uyuşmazlıqlar sistemi. Qametofit, sporofit və heteromorf uyuşmazlıqlar. Öz–özünə uyuşmazlığın genetik təbiəti. Bitki seleksiyasında uyuşmazlıqlardan istifadə edilməsi. İnbridinq (insuxt). İnbridinqin genetik mahiyyəti inbridinq əmsalı. Çarpaz tozlanan bitkilərdə inbridinqin nəticələri. İnbred minimumu. İnsuxt –xətlərin xarakteristikası və onların təcrübəvi istifadəsi.
Genlərin sintezi və ayrılması.Gen və xromosom səviyyəsində genetik mühəndislik. Somatik hüceyrələrin hibridləşməsi. Allofen heyvanların alınması. MÜASİR GENETİKANIN PROBLEMLƏRİ Genom şifrinin açılma problemi. Ontogenezin idarə edilmə problemləri. Genetik xəstəliklər zamanı genotipin problemi. Ali heyvanların klonlaşdırma problemləri. İnsanın genetik təhlükəsizliyinin problemləri, süni və təbii ekosistmin problemləri. LABORATORİYA İŞLƏRİNİN TƏXMİNİ MÖVZULARI Müvəqqəti və daimi preparatların hazırlanması, bitki hüceyrələrinin quruluşu və həyatı, hüceyrənin struktur quruluşu və irsiyyətdə onun rolu. Mitoz bölünmə. Meyoz bölünmə. Cinsi çoxalmanın sitoloji əsasları. İrsi əlamətlərin nəsildən-nəslə keçirilmə qanunauyğunluqları. İrsiyyətin xromosom nəzəriyyəsi. İrsiyyətin molekulyar əsasları. Mutasiya dəyişkənliyi. Modifikasiya. Poliplodiya. Uzaq hibridləşdirmə.İnbridinq və heterozis. Dominantlıq və ressesivlik. Bitkilərdə sporogenez və qametogenez, meqasporogenez və meqaqametogenez. Örtülü toxumlu bitkilərdə mikrosporogenez və mikroqametogenez, makrosporogenez və makroqametogenez. Dəyişkənlik və onun öyrənilmə üsulları. Populyasiyanın genetikası. Sindrom xəstəlikləri. İnsan genetikasının mahiyyəti. Müxtəlif mövzular üzrə seminar məşğələlərinin aparılması müəllim tərəfindən müəyyən olunur.
Mövzuların adları Saatlar Aqronomluq Digər ixtisaslar. 1.Genetikanın predmeti 2 2 2.İrsiyyətin sitoloji əsasları 2 2 3. Qeyri cinsi çoxalmanın sitoloji əsasları 2 2 4. Cinsi çoxalmanın sitoloji əsasları 2 2 5. Genlərin ilişkənliyi və krossinqover 2 2 6.İrsiyyətin molekulyar əsasları 2 2 7.Növdaxili hibridləşdirmədə irsiyyətin əsas qanunauyğunluqları 2 2 8.İrsiyyətin xromosom nəzəriyyəsi 2 2 9. Mutasiya və modifikasiya 4 2 10. Poliploidiya 2 11. Fərdi inkişafın genetik əsasları 2 2 12. Populyasiyada genetik proseslər 2 2 13. Uzaq hibridləşdirmə, inbridinq və heterozis 2 14. Gen mühəndisliyi və biotexnologiya 2 15.İnsan genetikası 2 2 Cəmi: 30 30 LABORATORİYA MƏŞĞƏLƏLƏRİNİN TEMATİK PLANI Mövzuların adları Saatlar İxtisaslar Aqronomluq Digər 1.Bitki hüceyrələrinin quruluşu və həyatı 2 2. Hüceyrənin struktur quruluşu və irsiyyətdə rolu 2 2 3.Mitoz bölünmə 2 2 4. Meyoz bölünmə 2 2 5. İkiqat mayalanma 2 2 6. Monohibrid çarpazlaşması 2 2 7. Dihibrid və polihibrid çarpazlaşması 2 2 8. Qeyri -allel genlərin qarşılıqlı təsiri 2 9. İrsi əlamətlərin nəsildən nəsilə keçirilmə qanunauyğunluqları 2 10. Cinsi çoxalmanın sitoloji əsasları 2 2 11. Fərdi inkişafın genetikası 2 2 12. Zülalın biosintezi 2 2 13. İrsiyyətin xromosom nəzəriyyəsi 2 14. İrsiyyətin molekulyar nəzəriyyəsi 2 15. DNT –nin ikiləşməsi 2 146 Mutasiya dəyişgənliyi 2 2 17. Modifikasiya dəyişkənliyi 2 18. Poliplodiya 2 2 19.Uzaq hibridləşdirmə 2 2 20.Dəyişgənliyin tipləri. Gen və xromosom mutasiyaları 2 2 21. Populyasiyada genetik qanunauyğunluqlar 2 2 22. İnsan genetikası və sindromlar 2 2
1. Seyidəliyev N.Y. Genetika, seleksiya və toxumçuluq. Bakı, 2010 2. Seyidəliyev N. Y. Genetika. Dərslik, Gəncə, 2005. 3. Seyidəliyev N. Y. Genetika 100 sual və 100 cavab. Dərs vəsaiti, Bakı, 2001 4. Qurbanov F.H. Kənd təsərrüfatı bitkilərinin seleksiya və toxumçuluğu. Bakı, 2011. 5. İbrahimov. A.Q., Qurbanov F.H., “Seleksiya və toxumçuluq” laborator-praktikum - Bakı, 2012, 383 səh. 6. Seyidəliyev N.Y., Qurbanov F.H., Məmmədova. Toxumşünaslıq M.Z. Bakı, “MBM”, 2014, 312 səh. 7. Cəfərov N. A. Çəkilin seleksiyası. Gəncə, 2008. 8. Abbasov S.S. Maldarlıqda hibridləşmənin genetik əsasları. Gəncə,20087. 9. Спицын В.А. Экологическая генетика человека. – М.: Наука, 2008. – 503 с. 10. Axundova Е.М. Ekoloji genetika. Bakı "Təhsil", 2006, 264S. 11 Гуттман Б., Гриффитс Э., Сузуки Д., Куллис Т., Генетика – М.: ФАИР-ПРЕСС, 2004. – 448с. 12. Шевченко В.А., Топорнина., Н.А.. Стволинская Н.С Генетика человека. – М.: ВЛАДОС, 2004. – 240 с. 13. Корочкина Л.И Геном, клонирование, происхождение человека.– Фрязино: «Век 2», 2004. – 224 с. 14. Quliyev R. Ə. Genetikanın əsasları ilə bitkilərin seleksiyası. Bakı, 2003. 15. Quliyev R. Ə., Əliyeva K. Ə. Genetika. Dərslik, Bakı, 2002. 16. Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика. Новосибирск, изд-во Новосибирского ун-та, 2002, 458 с.
Seleksiya sözü latınca Selectio – seçmə deməkdir. Seleksiya seçmədən bəhs edən bir elmdir. Canlı təbiətdən bəhs edən bütün elmlər bütün elmlər bir-birilə əlaqədə inkişaf etmişdir. Bu baxımdan deyə bilərik ki, seleksiya elmi bütün bioloji və kənd təsərrüfatı elmləri ilə sıx əlaqədə inkişaf etmişdir. Bu baxımdan deyə bilərik ki, seleksiya elmi bütün başqa bioloji və kənd təsərrüfatı elmləri ilə sıx əlaqədə inkişaf etmişdir. Lakin seleksiya elminin genetika elmi ilə əlaqəsi daha sıxdır. Hətta, deyə bilərik ki, genetika – seleksiya elminin nəzəri əsaslarını verir. İnsanlar yabanı bitkiləri becərməyə və vəhşi heyvanları əhliləşdirməyə başladıqları çox qədim vaxtlardan seleksiyanın bünövrəsi qoyulmağa başlamışdır. Bizim qədim əcdadlarımız öz inkişafının ilk dövrlərində onları əhatə edən təbiətdən bir sıra bitkilərlə və ovladıqları heyvanlarla dolanırdılar. Get-gedə insanlar müxtəlif heyvanları ələ alışdırmağa, əhliləşdirməyə, əvvəllər primitiv, sonradan mədəni heyvandarlıq təsərrüfatları yaratmağa başladılar. Beləcə də, faydalı bitki növlərinin öz təsərrüfatlarına gətirib becərməyə başladılar. Əlbəttə, bizim qədim əcdadlarımız becərdikləri bitkilər içərisində daha məhsuldar olanlarını görmüş və onları saxlamağa və nəsil almağa çalışmışlar. Ümumiyyətlə, bitkilərin insanlar tərəfindən mədəniləşdirilməsinin, daha doğrusu təsərrüfata gətirilməsinin tarixi çox qədimdir. Mədəni bitki qalıqlarının arxeoloji materiallar içərisində tapılması göstərir ki, onların becərilməsinə tariximizdən 8000-10000 il əvvəl başlanmışdır. Məs., qədim Misirdə və Çində buğda, Asiyanın Cənubi Şərqində çəltik (düyü) becərilmişdir. Çində tut ağacları və ipək qurdu 5000 il bundan əvvəl yetişdirilmiş və təbii ipək istehsal edilmişdir. Bəzi bitkilər, məs., kartof Amerikanın kəşfindən sonra Avropa ölkələrinə gətirilmişdir. XVIII əsrin ortalarında şəkər çuğundurunda şəkər olması aşkara çıxarılmışdır. Respublikamızın ərazisində bir sıra mədəni bitkilərin becərilməsinə min illər bundan əvvəl başlanmışdır. Burada Azərbaycanın öz iqlim və coğrafi şəraiti, florasının zənginliyi də mühüm rol oynamışdır. Mingəçevirdə tapılan arxeoloji materiallarda buğda və s. taxıl bitkilərinin izləri, qaralmış, kömürlənmiş dənləri tapılmışdır. Həmin tapıntılar göstərir ki, Azərbaycanda 5 000 il bundan əvvəl əkinçilik mühüm yer tutmuşdur. (İ.D. Mustafayev, 1956). Seçmə haqqındakı elmin banisi C. Darvin sayılır. Darvin “Növlərin mənşəyi” (1859) və “Əhliləşdirmə şəraitində heyvanların və bitkilərin dəyişkənliyi” (1868) adlı klassik əsərlərində seçmənin yaradıcı rol oynadığını sübut etmişdir. Darvin seçməni iki yerə ayrılmışdır: təbii seçmə və süni seçmə. İnsanlar təbii seçmənin məhsulu olan müxtəlif heyvan və bitki növlərini təbiətdən götürüb əhliləşdirmişlər. Əlbəttə, insanlar rast gəldikləri hər heyvan və ya hər bitki növünü öz təsərrüfatlarına gətirməmişlər. Məməlilər sinfindən qaramalı, qoyun, keçi, at, donuz, dovşan, it, pişik və s., quşlar sinfindən toyuq, ördək, qaz, hind toyuğu, göyərçin və s., balıqlar sinfindən akvarium balıqlarını, həştərxanlardan arıları, ipək qurdunu və s., əhliləşdirmişlər. Başqa heyvan növlərinə nisbətən daha faydalı və ələ asan alışan, xüsusən, sürü halında yaşayan növləri əhliləşdirmişlər. Eləcə də, insanlar bitkilər aləmindən bir sıra taxıl növlərini, meyvə və giləmeyvə növlərini, tərəvəz-bostan bitkilərini, texniki bitkilərin növlərini mədəniləşdirməyə çalışmışlar.
Seleksiya aşağıdakı bölmələrdən: 1. bitki, heyvan və mikroorqanizmlərin növ, cins sort tərkibinin öyrənilməsindən; 2. Hibridləşdirmədə və mutasiya prosesində irsi dəyişkənliklərin qanunauyğunluqlarının analizindən; 3. bitkilərin, heyvanların və mikroorqanizmlərin əlamət və xüsusiyyətlərinin inkişafında mühitin rolunun tədqiqindən 4 müxtəlif tipdə çoxalan orqanizmlərdə arzu olunan əlamətlərin möhkəmlənməsi və qüvvətlənməsin ə imkan yaradan süni seçmə sisteminin işlənib hazırlanmasından ibarətdir. Mövcud fəsildə seleksiyanın genetika ilə sıx əlaqədar olan bölmələri: irsi dəyişkənliklər, çarpazlaşma sistemləri, seçmə nəzəriyyəsi və üsulları veriləcəkdir. Seleksiya və ilkin material cins, sort və ştamn. Mövcud olan cins sort və ştamnlarının təkmilləşdirilməsi və yeni heyvan cinsləri, bitki sortları və mikroorqanizm ştamnlarının yaradılması onların mənşəyi və təkamülü öyrənilmədən və ilkin seleksiya materialları müəyyənləşdirilmədən mümkün deyil. N.İ. Vavilov bütün dünya bitki ehtiyatlarının öyrənilməkdə mədəni bitkilərin mənşə mərkəzlərini üzə çıxardı. O, mədəni bitkilərin yeddi mərkəzinin ayırd etdi. (cədvəl 1) Sonrakı aparılan tədqiqatlar əsasənda sovet alimi P.M. Jukovski və Amerika alimi Xarlan mədəni bitkilərin mənşə mərkəzlərini bir qədər mədəni bitkilərin mənşə mərkəzlərini bir qədər genişləndirmişlər. Cədvəl 1.
Bu mərkəzlər bütün dünyada kənd təsərrüfatı bitkilərinin becərilməsində mühüm rol oynamışdır. Ev heyvanları üçün də belə mənşə mərkəzləri (əhliləşmə mərkəzləri) müəyyən edilmişdir. N.İ. Vavilov müxtəlif növlərin irsi dəyişkənliklərini müqayisəli sürətdə öyrənərək 1920-ci ildə homoloji sıralar qanunu kəşf etdi. Bu qanunun əsas mahiyyəti aşağıdakılardan ibarətdir: Genetik cəhətdən yaxın növlərdə və cinslərdə bir sıra irsi dəyişkənliklər də oxşar olur. Bu oxşarlıq o qədər dəqiqdir ki, bir növ daxilində bir sıra formaları gördükdə başqa yaxın növlərdə də, cinslərdə də paralel olaraq həmin formaları əvvəlcədən gözləmək mümkündür. Ümumi sistemdə cinslər, linneonlar bir-birinə nə qədər yaxın olsalar, onların arasındakı bir sıra dəyişkənliklərdəki oxşarlıq da bir qədər tam olar. Bütün bitki fəsilələri müəyyən irsi dəyişkənlik xüsusiyyətlərinə görə xarakterizə olunur. Bu dəyişkənliklər fəsiləyə daxil olan cinslər və növlər içərisindən keçir. Akademik Vavilov 1920-ci ildə ümumi Rusiya seleksiya qurultayında homoloji sıralar qanunu haqqında məruzə etdikdə professor V.V. Zelenski demişdir: “Bu tarixi bir qurultay oldu. Bioloqlar öz Mendeleyevini təbrik edə bilərlər. Çox gözəl deyilmiş bu fikir homoloji sıralar qanunun əsas mahiyyətini şərh edir. Mendeleyev ədvəlində bir sıraya düzülmüş elementlərin xassələri məlum olduqda həmin sıraya daxil ola biləcək, lakin hələ tapılmayan elementlərin də xarakter xüsusiyyətlərini əvvəlcədən qeyd etmək mümkündür. Vavilovun qanununa görə bir fəsiləyə, məsələn, taxıllar fəsiləsinə mənsub olan bir növdə müəyyən bir mutasiya görünmüşsə, həmin fəsiləyə mənsub başqa cinslərdə və növlərdə də bu cür mutasiyaları gözləmək olar. Bu qanuna görə genetik oxşar olan formalarda oxşar da mutasiyalar, yəni seçmə üçün material olan irsi dəyişkənliklər baş verir. Hələ heç tədqiq edilməyən cinslərdə və və növlərdə əvvəlcədən nə kimi mutasiyalar baş verəcəyini bilmək ümükündür. Aşağıdakı cədvəli diqqətlə gözdən keçdikdə Vavilovun homoloji sıralar qanununun nə qədər dəqiq olduğunu görmək mümkündür. (Cədvəl 2) Cədvəldə “+” işarəsi əlamətin olmasını, “–” işarəsi isə olmamasını göstərir. Cədvəldə hansı əlaməti izləsək, öyrənilən ailəyə mənsub növlərin və sortların çoxunda onun mövcud olduğunu görərik. Homoloji sıralar qanununu aşağıdakı sxemlə ifadə edirlər. S 1 (a+v+s . . . . . . ) S2 (a+v+s . . . . . . . ) S3 (a+v+s . . . . . . . ) S1 S2 S3 işarələri eyni cinsin müxtəlif növlərini, a, v, s isə variasiyalaşan əlamətləri göstərir. Bu qanun əsas bitkilər aləminin tədqiqatları nəticəsində formalaşmışsa da, lakin ümumi bioloji xarakter daşıyır. Məlumdur ki, cədvəldə qeyd edilən əlamətlər mutasiyalar nəticəsində meydana gəlmiş, təbii və süni seçəm yolu ilə saxlanılmışdır. Cədvəl 2
Giramineae fəsiləsinə mənsub növlərin sortlarında (irqlərində) dəyişkənliyin ümumi sxemi
Homoloji sıralar qanununa görə hər mutasiya seçmə üçün ancaq bir başlanğıc mənbəyidir. Mutasiyaların sort, cins və ya növə çevrilməsi üçün seçmənin yaradıcı qüvvəsi lazımdır. Ümumiyyətlə, yeni növ, sort, cinsin əmələ gəlməsi seçmənin fəaliyyəti sayəsində başa çatır. Vavilovun homoloji sıralar qanunu genetik tədqiqatlarda özünü doğrultdu: iki drozofil növündə - Drosopila melanogaster və Dr. Simulans – da 26-ya qədər oxşar mutasiyalar aşkara çıxarılmışdır. Vavilovun homoloji sıralar qanunu və mədəni bitkilərin mənşə mərkəzləri haqqındakı təlimi seleksiya üçün başlanğıc formanın düzgün seçilməsi nailiyyətin rəhni hesab edilir. Cins, sort və ştamn. Müəyyən saylı oxşar əlamət və xüsusiyyətlərə malik olub, sərbəst cütləşərək özünə oxşar nəsil verən, insanın bu və ya digər tələbatını ödəyən və insan əməyi nəticəsində yaradılmış canlılar qrupuna cins və ya sort deyilir. Məsələn, ağ leqqori toyuq cinsinin bütün fərdləri ağ ləkəli olub, müəyyən diri çəkiyə malik yüksək yumurtalıq keyfiyyətinə malikdir. Şorthorn qaramal cinsi yüksək diri çəkiyə malik ətlik cins olub, süd məhsuldarlığı azdır və s. Heyvan və bitkilərin morfoloji və fizioloji xüsusiyyətləri cins və sort üçün irsi nişanlar hesab edilir. Bu əlamətlər cins və sortlarda tipik formada o zaman üzə çıxır ki, müəyyən əlverişli təbii şəraitdə, bəsləmə və saxlama texnikasına əməl edilsin. Hər bir cins, sort və ştammın qiymətliyi insan tələbatını ödəmək dərəcəsi ilə müəyyən edilir. Həmçinin cinsin qiyməti verdiyi məhsulun kəmiyyət və keyfiyyəti ilə müəyyən edilir. Hazırda seleksiya çox yüksək məhsuldar heyvan cinsləri, bitki sortları və mikroorqanizmlər ştammları yetişdirməyə nail olmuşdur. Elə seleksiya elminin də əsas məqsədi bundan ibarətdir.
İlkin materialın dəyişkənliyi yeni sort, cins və mikroorqanizm ştammları yetişdirməyin əsasını təşkil edir. Bu məsələnin həllində kombinasiya, mutasiya dəyişkənliklərinin və o cümlədən, poliploidiyanın əhəmiyyəti böyükdür. Kombinasiya dəyişkənliyi Seleksioner ayrı-ayrı əlamətlərin irsiliyinin qanunauyğunluğunu bilməklə, o öz arzusuna uyğun olaraq çarpazlaşma yolu ilə onların nəsildə kombinasiyasını ala bilər. Məsələn, buğdada sünbülün tipini və inkişaf xarakterini (yazlıq və ya payızlıq), dənin keyfiyyətini və gövdə tipini, noxudda kolun tipini, toxumun rəng və formasını bir bitkidə birləşdirmək olur. Bu əlamətlərin irsiliyi Mendel qanununa tabedir. Bitki və heyvanlarda əlamətlərin irsilik qanunlarının dəqiq öyrənilməsi seleksiya işini asanlaşdırır. Xəz dərili heyvanlardan norkalarda və dovşanlarda xəzin rənginin irsiliyi yaxşı öyrənilərək planlı olaraq müəyyən rəngli xəzə malik hibridlər alınmışdır. Seleksionerlər norkalarda çarpazlaşma nəticəsində genlərin kombinasiyasından istifadə edərək çox müxtəlif xəzə malik, yəni tünd qonur rəngdən zəif sarı, həmçinin tünd boz rəngdən ağ rəngə qədər dəyişilən heyvanlar almışlar. Məsələn, platin və aleut rəngli norkaların çarpazlaşdırılmasından alınan hibridlər vəhşi tipli qonur xəzə malik olur (platin və aleut rəngin hər biri bir cüt ressesiv genlə müəyyənləşir).Hetorizoqot hibridlərin bir-biri ilə çarpazlaşdırılmasından ikinci nəsildə 9 hissə qonur, 3 hissə aleut, 3 hissə platin və 1 hissə sapfir rəngli nəsil alınır. Əlamətlərin irsiliyindən istifadə edən seleksionerlər avtoseks toyuq cinsləri yetişdirilir. Belə cinslərdən olan cücələr ilk gündən cinsiyyətinə görə fərqlənir. Bu da xoruz və fərələri seçib ayrı yetişdirməyə imkan verir. Hazırda çoxlu belə toyuq cinsləri yetişdirilmişdir. Bir qayda olaraq heyvanların məhsuldarlıq xüsusiyyətləri genotip sistemində genlərin mürəkkəb qarşılıqlı təsiri ilə müəyyənləşir. Əgər qiymətli təsərrüfat əlamətləri genlərin poligen təsiri ilə müəyyənləşirsə, onda irsilik çox mürəkkəb baş verir. Əlamətin müəyyənləşməsində nə qədər çox gen iştirak edirsə, onların birləşməsindən də daha çox kombinasiyalar alınır. Belə olduqda arzu olunan kombinasiyanın alınması çətinləşir. Buna baxmayaraq seleksionerlər kombinasiya dəyişkənliyindən daima istifadə edərək yeni genotiplər sintez edirlər. Bezostaya – 1 buğda sortunun yetişdirilməsində kombinasiya dəyişkənliyindən istifadə edilmişdir. Bezostaya – 1 payızlıq buğda sortu sovet seleksioneri P.P. Lukyanenko tərəfindən bir neçə mərhələdə hibridləşdirmə aparmaqla yetişdirilərək, özündə bir sıra sort və forma buğdaların qiymətli irsi keyfiyyətlərini birləşdirir. Mədəni bitkilərin xüsusi genetikası öyrənildikcə kombinasiya dəyişkənliyinin əhəmiyyəti artır. Məsələn, qarğıdalıda 40-dan artıq gen müəyyənləşdirilmişdir. Bu genlər endospermin karbohidrat tərkibini(nişasta, şəkər, saxaroza və polisaxaridlər) dəyişdirir. Hər gen spesifik təsirə malik olduğundan, onların müxtəlif kombinasiyası ayrı-ayrı nəticələr verə bilir. Bəzi genlərin qarşılıqlı təsiri endopermin karbohidrat tərkibini xeyli artıra və ya azalda bilir. Hazırda ölkəmizdə seleksionerlər kombinasiya dəyişkənliyindən istifadə edərək, planlı və məqsədəuyğun çarpazlaşdırma apararaq və alınmış hibridlərin düzgün seçilməsi və taylaşdırılması nəticəsində onlarla yüksək məhsuldar heyvan cinsləri və bitki sortları yetişdirmişlər. Seleksiyada mutasiyadan istifadə edilmə. Eyni sort daxilində aparılan xətti seleksiya uzun illər tələb edirsə də, lakin eyni sortdan müxtəlif sortların əmələ gəlməsində bu üsul müəyyən rol oynayır. Seleksiyaçılar hər zaman təbii (spontan) mutasiyaları gözləyir və onlardan bacarıqla istifadə edirlər. Darvin Amerikada bir qoyun fermasında qeyri-müəyyən dəyişkənliklə – spontan mutasiya ilə mutasiya ilə meydana gələn bir quzudan gələcəkdə ankon qoyun cinsinin yarandığını yazırdı. Spontan mutasiyalar sayəsində təbiətdən əhliləşdirilən dovşan, norka və s. heyvanlardan mutant formalar əldə edilmişdir. Lakin məlum olduğu üzrə, bu cür mutasiyalar çox seyrək baş verir, təxminən bir milyon, bəzən 100 milyon qametdən biri faydalı mutant gen daşıyır. Seleksiyaçılara yeni bir fəaliyyət sahəsi açıldı. Süni mutasiyalar yaratma sahəsində bir sıra kəşflər edildi. Bir sıra fiziki və kimyəvi mutagenlər aşkara çıxarıldı və bunların vasitəsilə bitkilərdə və heyvanlarda süni mutasiyalar alındı. Ölkəmizdə X – şüaları ilə alınan mutasiyalardan seleksiya işlərində 1928-ci ildən L.N. Delone və A.A. Sapekin, İsveçrədə Nilson-ele, Almaniyada Ştube geniş istifadə etməyə başladılar və yaxşı nəticələr əldə etdilər. Bu üsul kənd təsərrüfatı bitkilərindən məs., arpa, buğda, çovdar, pambıq, kətan, şirin lyupin , siya, ağ xardal, çoxillik bitkilərdən tut, üzüm, nar, qızıl gül, qərənfil, çiyələk və s. bitkilərdə tətbiq edilərək yaxşı nəticələr alındı. Qeyd etmək lazımdır ki, mutasiyaların çoxu orqanizmlərin həyatiliyini aşağı salır: xromosomların və genlərin quruluşunda anormal dəyişikliyə səbəb olur. Bu mənfi cəhətlərə baxmayaraq seleksiyaçılar onların arasında təsərrüfat üçün əhəmiyyətlilərini yüksək həyatilik, məhsuldarlıq qabiliyyətinə olanlarını seçə bilmişlər. Lakin faydalı mutasiyaların da sort olması üçün onların dəqiq və ardıcıl seleksiya işləri aparmaq, hətta bəzən müxtəlif mutantlar arasında çarpazlaşdırma aparmaq tələb olunur. 1956-cı ildən süni mutasiyalardan geniş ölçüdə istifadə edilməyə başlandı. Hazırda sovet seleksiyaçıları bir sıra buğda, arpa, noxud, tomat, soya, pambıq, lobya, lyupin və s. bitkilərdən gözəl mutant sortları yaratmışlar. Azərbaycan alimləri fiziki və kimyəvi mutagenlərin müxtəlif doza və ekspozisiyasından istifadə edərək müxtəlif məhsullu və yaxşı keyfiyyətli üzüm mutantları “Şərabi” və “Fəraşi” (Abdullayev və Piriyeva), pambıq – “qələbə” (Quliyev və Mustafayev), çiyələk “Azəri” və “Dadlı” (Abdullayev, Mehdiyeva) yaratmışlar. Seleksiyada poliploidiyadan istifadə edilmə Seleksiya üçün material dəyişkənlik nəticəsində yaranır. İstər avtopoliploidiya və istərsə də, allopoliplodiya nəticəsində yeni irsi əlamət və xassələrə malik olan formalar əmələ gəlir. Süni poliploidiya almaq sahəsində nailiyyətlər seleksiyada çox böyük əhəmiyyət kəsb etdi. V.V. Saxarov 1944-cü ildə kolxitsinin təsiri ilə qarabaşaqdan avtopoliploidlər əldə etdi. Bunların üzərində bir neçə ilə ərzində aparılan seleksiya işləri sayəsində iri dənli, məhsuldar sort yaradıldı. Diploid qarabaşaqda 23-35 q oldu. Çovdarda da poliploidiyadan istifadə edilməsi yaxşı nəticə verdi. Diploid çovdarda hər 1000 toxumun çəkisi 28 – 30 q gəldiyi halda, tetraploiddə 45 – 50 q oldu. Lakin autoploidiyada çox zaman fertilliyin aşağı endiyi və aneuploidlərin meydana çıxdığı müşahidə olundu. Buna baxmayaraq, 6 il ərzində aparılan seleksiya sayәsindә һәm mәhsuldarlıq, һәm dә fertillik yüksәlmiş oldu. Mәşһur genetik-seleksioner A. Müntsinq bir sıra qiymәtli: poliploid sortlar әldә etmişdir. Onun yaratdığı autotetra-ploid sort-polad çovdar yüksәk cücәrmә qabiliyyәtinә, mәһsuldarlığa malik olub, iri toxumları ilә şöһrәt qazandı. Bu yeni sort geniş yayılmağa başladısa da, lakin dәyirmançılar iri toxumları üyütmәyә çox da meyl göstәrmәdi. Tetraploid çovdar sortu һәr һektardan 50 sentner mәһsul verir. Get-gedə seleksiyada triploid sortların da, әһәmiyyәti anlaşıldı. Bu saһәdә eitoloji tәdqiqat,işlәri müһüm rol oynadı. Adәtәn, triploid bitkilәr ya steril olur vә ya fertilliyi aşağı enir. Lakin bəzi һallarda triploid bitkilәrdә vegetativ һissәlәr çox güclü vә mәһsuldar olur. Bunu şəkər çuğundurunda vә başqa bitkilәrdә müşaһidә etdilәr. Yaponiya alimi X. Kixara tәcrübә yolu ilә triploid qarpız әldә etdi. Bu triploid qarpız tetraploidlә (2p = 44) diploid (2p = 22) qarpızın çarpazlaşdırılması sayәsindә alındı. Bu qayda üzrә alınan һibrid toxumsuz, iri meyvәli vә xәstәliklәrә davamlı oldu. Yaponiyada vә ABŞ-da triploid qarpızın becәrilmәsinә çox әһәmiyyәt verilir. (Cədvəl 3) Cədvəl 3
Triploid qarpızın məhsuldarlığının diploid və tetraploid qarpızların məhsuldarlığı ilə müqayisəsi
Triploid şəkər çuğunduru da öz mәһsuldarlığı ilә diploid, vә tetraploid sortlara üstün gәlir. Buna görə dә dünyanın çox әkin saһәlәrindә, mәs, Avstraliyada, Belçikada, Polşada, Macaristanda vә s. ölkәlәrdә triploid şəkər çuğunduru geniş yayılmışdır. Triploid şəkər çuğunduru әldә etmәk üçün tetraploid toxumları ilә diploid toxumlar birgə әkilir: 3 pay tetraploid çәrkәsi vә 1 pay diploid cərgəsi һesabından toxum sәpilir. Toxumçuluqda bu üsulun tәtbiqi sayəsindә isteһsalat saһәsindәn 65-80% triploid vә 20-35% diploid toxum әldә edilmişdir. Bu artımı SES üsulundan istifadә etdikdә daһada yüksәltmәk mümkün olur. Xaricdәn gətirilən triploid şəkər çuğunduru SSRİ-dә, bəzi iqlim uyğunsuzluğu nәticәsindә gözlənilən nәticәni vermәdi. Buna görə dә 1958-ci ildә N. P. Dubinipin tәşәbbüsü ilә SSRİ-dә A. N. Lutkovun rәһbәrliyi altında bir qrup mütәxәssislәr әvvәlcә tetraploid, sonra onları yerli diploid sortlarla һibridlәşdirәrәk triploid şəkər çuğunduru әldә etdilәr. 3- 4 il әrzindә әldә edilәn tetraploid vә triploid sortlar SSRİ-nin cәnub rayonlarında özlәrini doğrultdular, Hәr һektardan 10- 20% artıq mәһsul alındı. Azәrbaycanda tut ipәk qurdunu әsas yem bazası olan tutçuluq saһәsindә Azәrbaycan EA-nın genetika vә seleksiya insititutunda İ. K. Abdullayevin vә İpәkçilik İnstitutunda N.A. Cəfərovun rәһbәrliyi vә iştirakı ilә eksperimental poliploidiya işlәri aparılır vә rayonlaşmış Xanlar-tut, Zәrif-tut, Sıxgöz-tut vә Zakir—tut sortlarından başqa, yeni yüksək mәһsuldarlığı olan müxtәlif triploid vә tetraploid yemlik vә meyvә tut sortları-Turşmәzә-tut, Abşeron-tut, Səməd-tut vә s. yaradılmışdır. Seleksiyada allopoliploidiya yolu ilә alınan müxtәlif bitki sortları da geniş ölçüdә istifadә edilir. Çarpazlaşdırma sistemlәri İrsi dәyişkәnliklәrin mövcudluğu müxtәlif çarpazlaşdırma sistemlәri tәtbiq etmәklә eyni orqanizmdә müәyyәn irsi әlamәtlәri cәmlәşdirmәyә vә һәmçinin arzu olunmayan әlamәtlәrdәn xilas olmağa imkan verir. Kombinativ dәyişkәnliklәrdәn seleksiyada istifadә etmәyin zәruri şәrtlәrindәn biri çarpazlaşma üçün formaların seçilmәsidir. Çarpazlaşdırma tiplərinin təsnifatı və yetişdirmә - üsulları Bu vә ya digər çarpazlaşdırma sisteminin seleksiyada tәtbiqi ilkin materialın xarakterindәn, dәyişkәnliyin tipindәn vә seleksionerin qarşıya qoyduğu mәqsәddәn asılıdır. BİTKİLӘRİN SELEKSİYASI Öz-özünə tozlanan bitkilәrin seleksiyası Mәdәni bitkilәr içәrisindә öz-özünə tozlananlar az deyildir. Tәbii seçmә yolu ilә әmәlә kәlmiş öz-özünə tozlanan bitkilәrdә bir sıra uyğunlaşmalar meydana gəlmişdir. İnsanlar bu bitkilәrin bir sıra iqtisadi vә bioloji xassәlәrinә görə onları çox qәdim zamanlardan tәbiәtdәn götürüb mәdәnilәşdirmәyə başlamışlar. Mәdәnilәşdirilәn bitkilәrdәn buğda, arpa, noxud, pambıq vә s.-ni göstərmək olar. Öz-özünə tozlanan bitkilәrdә müsbәt cəhət ondan ibarәtdir ki, onlarda baş verәn zәrәrli resessiv mutasiyalar az bir nәsildә һomoziqot һala keçib aradan çıxa bilir. Seleksiya işindә dә praktiki cәһәtdәn onların çoxaldılması vә üzərindә seçmә aparmaq çox da çәtinlik törәtmir. Onlarda faydalı әlamәtlәr get-gedə möһkәmlәnir, genotipdə saxlanılır. Lakin bununla belә bu bitkilәrdә mәnfi cәһәtlәr dә vardır. Onlarda һeterozis faydalı bir xassә әmәlә gətirmir. Öz-özünə tozlanan bitkilәrin populuyasiyaları üzәrindә seleksiyaçılar iş aparırlar. Tәbii seçmәnin yaratdığı bu cür çoxalma üsulu һәlә kortәbii seçmә dövründәn, sonralar metodiki seçmә ilә bir sıra qiymәtli sortların yayılmaları üçün faydalı olmuşdur. Seçmәni әsasәn iki yerә ayırırlar: kütlәvi seçmә vә fәrdi seçmә. Öz-özünə tozlanan bitkilәrdә kütlәvi seçmә müһüm yer tutur. Kütlәvi seçmә. Yerli sortlar arasında qarşıya qoyulmuş mәqsәdәuyğun әlamәtlәrә malik fәrdlәr ayrılır, pislәri çıxdaş edilir. Bir neçә nәsil boyu ümumi kütlә içәrisindә seçmә aparılaraq müәyyәn sort yaradılır. Bu seçmә çox diqqәtlә aparılır vә әsasәn tәsәrrüfat göstәricilәri nәzәrә alınır. Әlbәttә kütlәvi seçmә nә qәdәr dәqiq aparılsa, yerli sortlardan әmәlә gətirilən yeni sortlar һәlә genotipcә һomo vә һeteroziqotluqca çox qatışıq olur. Belә һallarda seçmә gedən obyektin içәrisindә nәzәrә alınmayan yararsız әlamәtlәrin daһa artıq yayılması imkanları artır. Bu cür kütlәvi seçmәdә nәslin fәrdiyyәti, genetik tәrkibi aydın olmur. Bilavasitә valideynin vә nәslin genealokiyasını müәyyәn etmәk çәtin olur. Seçilmiş һәr toxumun bilavasitә valideynini bilmәk olmur. Lakin buna baxmayaraq kütlәvi seçmә üsulu ilә dә bir sıra tәsәrrüfatca qiymәtli yeni sortlar yaradılmışdır. İlk dәfә seleksiya stansiyasında aparılan seçmә nәticәsindә әmәlә gətirilən elit bitkilәr bir neçә il sınaq saһәlәrindә başlanğıc vә standartla müqayisәli tәrzdә öyrәnilir. Fәrdi seçmә. Kütlәvi seçmәni yuxarıda qeyd etdiyimiz çatışmamazlıqlarını nәzәrә alaraq seleksiyaçılar çoxdan bәri fәrdi seçmә üsuluna әl atmalı oldular. Hәlә Darvin Le-Ku-terin buğda bitkisi üzrә fәrdi seçmә üsulunu müvәffәqiyyәtllә tәtbiq etdiyindәn yazırdı: Öz-özünə tozlanan bitkilәr üzәrindә müxtәlif ölkәlәrdә seleksiyaçılar fәrdi seçmә üsulunu tәtbiq edәrәk yeni sortlar әldә etmişdir. Bu üsulun maһiyyәti ondan ibarәtdir ki, һәr başlanğıç bitkidәn toxumlar vә ondan da alınan nәsil ayrıca becәrilir vә bu qayda üzrә müəyyәn vaxt әrzindә yeni sort yaradılmış olur. Fәrdi seçmәdә tezliklә saf xәtlәr yetişdirilir vә nәslin genetik siması (bilavasitә әcdadı) məlum olur. Fәrdi seçmә öz-özünə tozlanan bitkilәrdә başlanğıc yerli sortdan tәsәrrüfatca qiymәtli һomoziqot xәtlәr ayırmağa imkan yaradır. Bu cür qiymәtli xәtlәr üzәrindә seçmә apararaq yeni sortlar yaradılır. Öz-özünә tozlanma yolu ilә әmәlә gətirilən һomoziqot xәtlәr ayrıca çoxaldılır, axtarılan nәsildә yoxlanılır. Bu qayda üzrә xәtti seleksiya tәtbiq olunur. Һazırda bu üsuldan SSRİ-dә geniş istifadә edilir. Yerli başlanğıc sortdan toxumlar götürüb eyni şәraiti olan tinklikdә әkirlәr, diqqәtlә müşaһidә aparıb, yaxşıları seçilir vә onlardan toxum götürüb gələn il seleksiya tinkliyindә ayrı-ayrı lәklәrdә sәpirlәr. Sonra bu lәklәrdә әmәlә gələn bitkilәr bir-birilә müqayisә edilir, yararsızları çıxdaş olunur. Yaxşılarından tozlanmış toxumlar ikinci ildә әkilmәk üçün istifadә edilir. Bu qayda üzrә bir neçә il tәkrar lәklәrdә fәrdi seçmә aparılır. Yaxşı ailәdәn seçilmiş toxumlar birbaşa müsaһibә sınaq stansiyalarına verilir. Yaxşı keyfiyyәtlәri ilә seçilәn vә müsaһibәdә yaxşı qiymәt alan nәslin toxumları artıq bir sort kimi Dövlәt sort şәbәkәlәrinә verilir. Üç il bu qayda üzrә sınaqdan keçdikdәn sonra sort rayonlaşdırılmağa başlanır. Bu saһәdә müvәffәqiyyәt başlanğıc populyasiyanın keyfiyyәtindәn, ondan çox xәtlәr alına bilmәsindәn, o xәtlәrin seçilmiş әlamәtlәrini öz nәslinә ötürә bilmәsindәn çox asılıdır. Şübһәsiz ki, seleksiyaçının biliyi dә müһüm rol oynayır. Demәli, bu qayda üzrә aparılan analitik seleksiya nәticәsindә һәlә yeni sort әmәlә gәtirilmir, yalnız başlanğıc populyasiyadan yaxşı xәtlәr yaratmaq yolu ilә sort adı verilә bilәcәk formalar әldә edilir.
Öz-özünә tozlanan bitkilәrә nisbәtәn çarpaz tozlanan bitkilәr üzrә aparılan seleksiya işlәrindә qarşıya bir sıra çәtinliklәr çıxır. Burada iki müxtәlif orqanizmin genotipi iştirak etdiyindәn meydana gələn nәsil irsiyyәtcә valideynlәrdәn fәrqlәnir. Texniki cәһәtdәn dә çiçәklәri axtalamaq, üzәrinә qalpaq keçirmәk vә s. kimi vaxt tәlәb edәn çәtinliklәr meydana çıxır. Lakin һibridlәşdirmәdә toplanan genetik faktlar vә populyasiya qanunlarının tәtbiq edilmәsi qeyd etdiyimiz çәtinliklәri aradan qaldırır. Məlum olduğu üzrә kәnd tәsәrrüfatı bitkilәri içәrisindә çarpaz tozlanmalar da az deyildir. Çarpaz tozlanan bitkilәrin müsbәt bioloji üstünlüklәri dә vardır. Çarpaz tozlanmada nәslin һeterosizliyi artmış olur. Digər tәrәfdәn dә onların populyasiyalarında resessiv mutasiyaların miqdarı artır. Tәsadüfi olaraq fәrdi öz-özünə tozlanma getdikdә vә ya yaxın qoһum çarpazlaşdırılması aparıldıqda letal vә yarımletal resessiv genlәrin һomoziqot kombinasiyaları meydana çıxır. Çarpaz tozlanan bitkilәrdә elә kenlәr vardır ki, onlar yaxın çarpazlaşmaların vә tәsadüfi öz-özünə tozlanmanın, yәni gözləniləcək depressiyanın qarşısını alır. Bu cür һallar mayalanma vә nәsil vermәyә mane olan xüsusi genlәrlә әlaqәdardır. Çarpaz tozlanan bitkilәrdә iki cür uyuşmamazlıq olur: üç nüvәli tozcuğa malik bitkilәrdә, iki nüvәli tozcuğu olan bitkilәrdә baş verәn uyuşmamazlıq. Birinci formada yetkin tozcuqlarda boy maddәsi az olur, çünki bu eһtiyyat maddә nüvәlәr bölünәndә sәrf olunur. Buna görə dә bu cür tozcuqlar dişiciyin ağızcığının kutikulasını әridә bilәcәk qәdәr fermentә malik olmur. Odur ki, tozcuq borucuğa vә sütuncuğun toxumalarına keçә bilmir. Bu fermentlәr ata orqanizmindә әmәlә gәlir. Buna görə dә uyuşma vә uyuşmamazlıq һaploid tozcuqdan deyil, diploid bitkilәrdәn vә bu da qeyd edilәn fermentin miqdarından asılı olur. İkinci tipdә yetkin tozcuqlarda kifayәt qәdәr ferment olursa da, lakin tozcuq borusunun vә sütuncuğun toxumalarının genotipindәn asılı olaraq uyuşmamazlıq baş verir. Bu maneәlәr çarpaz tozlanan bitkilərdә çoxlu miqdarda panmiktik vә yüksәk һeterozis qabiliyyәtinә malik nәslin meydana gәlmәsini təmin edir ki, bu da yaşamaq uğrunda mübarizәdә müһüm rol oynayır. Çarpaz tozlanan bitkilәrdә dә һәm kütlәvi, һәm dә fәrdi seçmә üsulları tәtbiq olunur. Çarpaz tozlanan bitkilәrdә әn çox kütlәvi seçmәdәn istifadә edilir. Lakin burada çoxdәfәli aparılan seçmә әn yaxşı effekt verir. Bu effektli seçmәnin dә bəzən mәnfi cәһәtlәri vardır. Bəzən bu cür seçmә nәticәsindә populyasiyada yaxın qoһum çarpazlaşma eһtimalı get-gedə artır vә bir sıra eybәcәrliklәr vә dölsüzlük kimi arzu olunmayan һallar meydana çıxa bilir. ABŞ-da qarğıdalı bitkisi üzәrindә Şell, İst vә Consun tәtbiq etdiklәri xәttlәrarası һibridlәrin alınması üsulu yaxşı nәticәlәr verdi. Qarğıdalıdan yüksәk mәһsuldar sortlar әldә edildi. Bu sortlar az müddәt әrzindә ölkәnin әkin saһәlәrinin 83%-ni әһatә etdi. Әvvәl süni vә mәcburi yolla qarğıdalıdan öz-özünü tozlayan һibrid xәtlәr yetişdirildi. Doğrudur bu xәtlәrdә һeterozislik vә mәһsuldarlıq xeyli aşağı enirsә dә, lakin ayrı-ayrı xәtlәrarası aparılan һibridlәşdirmә sayәsindә qeyd edilәn nöqsanlar aradan qaldırılır. Lakin bu xәtlәrarası Һibrid toxumlar yetişdirmәk çox baһa başa gəlirdi. Buna görə dә 1922-ci ildә Cons tәsәrrüfat әkinlәri üçün sadәcә olaraq xәtlәrarası һibridlәrdәn deyil, ayrı-ayrı һibrid xәtlәr arasında alınan ikiqat һibridlәrin toxum-larından istifadә etmәk üsulunu irәli sürdü. Bu cür ikiqat xәtlәrarası һibridlәrin mәһsuldarlığı sadә xәtlәrarası һibridlәrdәn tәxminәn 4 dәfә çox oldu, һәm dә bu cür һibri toxumların alınması dәfәlәrlә ucuz başa gəldi. SSRİ-dә bu üsuldan ikiqat һibrid qarğıdalı almaqda istifadə edildi. İkiqat xәtlәrarası һibridlәr başqa üsullarla alınan sortlara nisbәtәn artıq mәһsul verdi. Qarğıdalı seleksiyasında Çeyzin һazırladığı yeni üsulun çox böyük әһәmiyyәti oldu. Bu metodun әsas maһiyyәti apomiktik һaploid bitkilәr tapmaq vә anların xromosom sayını iki dәfә artırmaqla һomoziqot qarğıdalı xәtlәri yaratmaqdan ibarәtdir. Qarğıdalı һüceyrәsindә 20 xromosom vardır, һaploid һüceyrәlәrindә isә 10 xromosom olur. Qarğıdalıda tәxminәn 1000 diploid bitkidәn birindә bu cür apomiktik һaploid bitki meydana çıxır. Çox nadir һallarda һaploid bitkilәrin bəzi һüceyrәlәrindә dә xromosom sayı spontan yol ilәdә ikiqat arta bilәr. Bu һissә әmәlә gələn erkәk vә dişi cinsiyyәt һüceyrәlәri döllü olur. Çeyz һaploid bitkidә , xromosom sayını iki dәfә artırmaq vә öz-özünә tozlanma yolu ilә diploid toxum әldә etmәk üçün cavan һaploid cücәrtisinin böyümә nöqtәsinә kolxitsin mәһlulu ilә təsir edir. Bu üsul ilә bitkidә diploid saһәnin sayını artırmaq vә diploid toxum әldә edilmәsini asanlaşdırmaq mümkün olur. Bu qayda üzrә әldә edilәn diploid bitkilәrdәn öz-özünә tozlanan xәtlәr almaq mümkün olur. Bu cür xәtlәr başlanğıcda yüksәk dәrәcәdә һomoziqot olur, çünki onları әmәlә gətirən diploid rüşeym eyni sayda xromosom kompleksinә vә eyni genotipә malik yumurta vә spermaların mayalanması sayәsindә meydana gәlmiş olur. Çeyz bu üsul ilә әldә edilmiş öz-özünә tozlanan xәtlәri bir-birilә çarpazlaşdıraraq yüksәk mәһsuldar һibridlәr әldә etmişdir. Bu һibrid qarğıdalı sortları iqtisadi cәһәtdәn çox gәlirli olmuşdur. Seleksiyada sitoplazmatik erkәk sterillik һadisәsindәn istifadә edilmә Çarpaz tozlanan bitkilәr üzrә aparılan seleksiya işlәrindә sitoplazmatik erkәk sterillik (SES) һadisәsindәn istifadә edilir. Məlum olduğu üzrә bir çox bitkilәrdә mәs, qarğıdalıda, soğanda, şəkər çuğundurunda, pamidorda sitoplazmatik erkәk sterillik һadisәsi meydana çıxır. Bu bitkilәrin tozluqlarında müәyyәn dәrәcәdә deffektlәr meydana gəlir. Çox zaman tozluq partlamır. Bu cür deffektlik dişi cinsiyyәt orqanlarının funksiyalarında da müşaһidә olunur. Sitoplazmatik erkәk sterillik ya ana bitki tәrәfindәn irsәn keçәn sitoplazmatik faktorların təsirindən vә ya müәyyәn xromosomda yerlәşmiş müәyyәn bir gendәn, yaxud da һәr һansı bir xromosom geninin sitoplazmatik faktorla qarşılıqlı әlaqәlәri sayәsindә meydana gəlir. Maraqlıdır ki, SES-i olan bitkilәrin cərgəsindә çarpazlaşdırma məqsәdilә әkilәn başqa normal bitkidə 100’% һeterozis xassәsinә malik һibrid alınır. Nә üçün bu bioloji һadisәdәn — SES-dәn seleksiya işlәrində geniş istifadə edilmәyә başladı. Məlum olduğu üzrә, çarpaz tozlanan bitkilәr arasında һibridlәşdirmә apararkәn onlardan birini axtalamaq, yәni erkəkçiklәrini çıxartmaq tәlәb olunur. Məsələn, ana bitki olaraq götürülәn qarğıdalı sortunun süpürgәciklәrini çıxarmaq üçün, belәcәdә ata bitkinin tozcuqları ilә tozlandırmaq üçün nә qәdәr әmәk sәrf etmәk lazım gəlir. Bu ağır zәһmәt tәlәb edәn çәtinlikdәn xilas olmaq üçün sitoplazmatik erkәk steril bitkilәr çox böyük rol oynayır. İlk dәfә Xadyinski tәrәfindәn qarğıdalıda müşaһidә olunan bu bioloji һadisәdәn һibrid qar-ğıdalı yetişdirmәkdә geniş ölçüdә istifadә etdilәr. Hazırda ölkәmizdә һibrid orqanizmlәr yaradılmasında SES-dәn geniş istifadә edilir. Heyvanların seleksiyası İnsanlar ev һeyvanlarını әһlilәşdirdikdәn indiyә qәdәr min illәr әrzindә seçmә apararaq onlardan bir sıra cinslәr yaratmışlar. Әvvәllәr uzun bir dövr tәlәb edәn plansız seçmә yolu ilә bir sıra qaramal, qoyun, at, donuz, toyuq cinslәri yaradılmışdır. Lakin getdikcə һeyvandarlıqda metodiki seçmә özünә möһkәm yer tutdu. Bir sıra yeni vә spesifik üsullar tәtbiq edilmәyә başlandı. Heyvanlarda da insana lazım olan kәmiyyәt vә keyfiyyәt әlamәtlәrinin universal genetik qanunlar әsasında fәsillәrә ötürüldüyü aşkara çıxarıldı. Məlum oldu ki, fenotipcә oxşar fәrdlәr genotipcә müxtәlif ola bilәr. Mәsәlәn, Mendelin tәcrübәlәrindә olduğu kimi AA vә Aa genotiplәri fenotipcә eyni effekt versәlәr dә, genotipcə müxtәlifdir. Genlәrin autosom vә cinsiyyәt xromosomları ilә ilişikli su-rәtdә nәsillәrә ötürülmәsi qanunları, Vavilovun mutasiyaların oxşarlığı һaqqında irәli sürdüyü һomoloji sıralar qanunu vә bu kimi kәşflәr ev һeyvanlarının seleksiyası saһәsindә müһüm rol oynadı. Ev һeyvanlarının seleksiyasında fenotipik әlamәtlәrin öyrәnilmәsinin çox böyük әһәmiyyәti vardır. Ümumiyyәtlә, һeyvanların xarici әlamәtlәri ilә bəzi tәsәrrüfatca әһәmiyyәtli әlamәtlәrin arasında korrelyativ әlaqәlәrin mövcudlu-ğundan seleksiyaçılar bacarıqla istifadә edirlәr. Qeyd etdiyimiz kimi keyfiyyәt әlamәtlәrinin nәslә keçmәsi Mendel qanunları әsasında baş verir. . Dәri örtüyünün rәngi bəzi ev һeyvanlarında müәyyәn iqtisadi әһәmiyyәtә malikdir. Xüsusilә bu әlamәt xәz dәri isteһsal olunan tәsәrrüfatlarda, qoyunçuluqda, dovşançılıqda vә s.
Norkalarda ən çox yayılmış mutant genlərin təsiri ilə müxtəlif rənglərin meydana çıxması (+ işarəsi vəhşi genin homoziqotluğunu göstərir, Xayta görə
dә böyük әһәmiyyәt kәsb edir. Qaramalda, donuzlarda dәri örtüyünün rəngi müәyyәn cinslәr üçün xarakter әlamәt olaraq qәbul edilmişdir. Quşçuluqda, donuzçuluqda, broyler tәsәrrüfatları üçün dәri örtüyünün ağ rәngdә olması tәlәb olunur. Bəzi ekoloji şәraitdә, mәs, cәnub rayonlarında donuzların ağ rәngdә olması faydalı deyildir. Çünki ultrabәnövşәyi şüaların təsiri altında onların dәrisindә yanıqlıq meydana çıxır. Bəzən һeyvanlarda müşaһidә edilәn eybәcәrliklәri törәdәn genlәr һeteroziqot һalında tәsәrrüfatca faydalı әlamәtlәrlә korrelyasiya tәşkil edir. Bu һalı qaragül qoyunlarının şirazi rəngi, dekster qaramal cinsindә әtlilik, karp balıqlarında pulcuqların olmaması vә s. genlәrin һomoziqot һalında letal təsiri ilә әlaqәdardır. Fenotipik әlamәtlәrdә allellәr seriyası da müşaһidә olunur, mәs, dovşanlarda S, qoyunlarda E geninin bəzi allellәri öyrәnilmişdir. Bu mәsәlә norkaların dәri örtüyündә böyük әһәmiyyәt kәsb edir. Norkalarda mutasiya nәticәsindә 20 cüt gen standart rəngin inkişafını idarә edir. Bunlardan 14-ü dominant vә 6-sı resessivdir. Mәs, R geninin iki mutasiyası: rs poladı rəngin vә r isә gümüşü-mavi rəngin mey-dana çıxmasını təmin edir. Norkaların müxtәlif dәri örtüyü rәnglәrinin inkişafını təmin edәn genlərin allellәr seriyası öyrәnilmişdir. (Cədvəl 4) Cәdvәldәn aydın olur ki, norkaların dәri örtüyünün rəngi bir sıra dominant vә ya resessiv genlərin müxtәlif dәrәcәdә uzlaşmaları sayәsindә әmәlә gəlir. Məlum olmuşdur ki, norkalarda bəzi genlәr һomoziqot һalda letal təsir edir və ya һәyatiliyi aşağı salır, erkәklәrdә döllülüyün aşağı enmәsinә sәbәb olur. Norkaları çoxaldanda bunları nәzәrә almaq lazım gəlir. һeyvanlarda qan qrupları, bəzi zülal vә fermentlәrin polimorfizmi dә başqa keyfiyyәt әlamәtlәri kimi mendel qanunlarına uyğun surәtdә nәslә keçir. Әlamәtlәri әmәlә gətirən genlәrdәn bəziləri ilә һeyvanların һәyatiliyi vә mәһsuldarlığı arasında korrelyativ әlaqәlәr müşaһidә edilmişdir. Keyfiyyәt әlamәtlәri çox da xarici amillәrdәn asılı olmadığı üçün Һeyvanların fenotipinә görə genotiplәri һaqqında fikir söylәmәyә imkan verir. Mәsәlәn, qara-alabәzәk qaramalda buynuzluluq resessiv genә görə һomoziqot olur. Kәmiyyәt әlamәtlәrinin irsәn keçmәsi Heyvanlarda kәmiyyәt әlamәtlәrinin, mәs, südün miqdarı, diri çәki, yumurtanın sayı vә s. kimi әlamәtlәrin irsәn keçmәsi mürәkkәbdir. Burada bir sıra genlərin polimer, epistatik, pleyotrop qarşılıqlı təsiri nәzәrә alınmalıdır. Kәmiyyәt әlamәtlәrinin irsәn keçmәsini öyrənərkən alınan rәqәmlәrdәn müәyyәn qanunauyğun nәticәlәr çıxarmaq lazım gəlir. Digər tәrәfdәn dә məlum olduğu üzrә kәmiyyәt әlamәtlәri müәyyәn dәrәcәdә xarici amillәrdәn — yem, iqlim şәraiti vә s. dәn asılı olaraq müәyyәn dәrәcәdә dәyişikliyә uğrayır. Bəzən keyfiyyәt әlamәtlәrinin öyrәnilmәsindә kәmiyyәt әlamәtlәrinin öyrәnilmәsinә uyğun nәticә verdiyi müşaһidә olunur. Mәsәlәn, Kestle Hollandiya ada dovşanlarının piqmentlәrinin dәri örtüyündә yayılmasını öyrәndikdә belә qәra-ra gəlmişdir: rəngin bütün bәdәndә bәrabәr yayılması 4 dominant gendәn: A1 A1, A2 A2, A3 A3, A4 A4-dәn, ağ rәng isә 4 resessiv alleldәn – a1 a1, a2 a2, a3 a3, a4 a4-dәn asılıdır. Genotipdә dominant genlərin sayından asılı olaraq dәri örtüyündә rəngin müxtәlif dәrәcәdә yayılması müşaһidә olunur. Ümumiyyәtlә, kәmiyyәt vә keyfiyyәt әlamәtlәrinin irsәn keçmәsindә spesifik fәrqlәr varsa da, lakin onların arasında keçilmәz sәrһәd qoymaq da mümkün deyildir. Heyvanların seleksiyasında müxtәlif çarpazlaşdırma üsullarından istifadә edilir. Hәlә XVIII әsrdә Robert Bekvell (1725—1795) һeyvandarlıqda arzu edilәn tәsәrrüfatca faydalı әlamәtlәrin nәsillәrә ötürülmәsi vә möһkәmlәndirilmәsi üçün yaxın fәrdlәr arasında qoһum çarpazlaşdırılması vә ciddi seçmә aparılmasının әһәmiyyәtini göstәrmişdir. Ç. Darvin dә ölkәdә aparılan seleksiya işlәri vә özünün şәxsi tәcrübәlәri sayәsindә qoһum çarpazlaşdırmanın – inbridinqin әһәmiyyәtini qeyd etmişdi. İnbridinq, һeyvandarlıqda yaxın qoһum çarpazlaşdırlmasına inbridinq deyirlәr. Bitkiçilikdә yaxın qoһum çarpaşlaşdırılması, xüsusilә çarpaz tozlanan bitkilәrdə mәcburi öz-özünә tozlandırma aparılması insuxt adlandırılır. Biz yuxarıdakı bәһslәrdә, xüsusәn insanın genetikasında yaxın qan qoһumluğu evlәnmәlәrinin mövzusunda inbridinqin zәrәrli olmasından danışmışdıq. İnbridinq nәticәsindә mәs, һeyvanlar arasında bacı-qardaş, ata-qız, ana-oğul, ikinci sibslәr arasında çarpazlaşdırılması sayәsindә letal vә yarımletal genlərin һomoziqot һala keçməsi vә һeyvanların һәyatiliyinin aşağı enmәsi tәһlükәsi meydana çıxır. Populyasiyada yalnız bir gen üzrә birinci nәsil Aa öz-özü ilә çarpazlaşdırdıqda ikinci nәsildә 1 AA:2 Aa:1 aa һalında parçalanma gedir. Əgər bir sıra nәsillәr boyu һәr genotip öz aralarında çarpazlaşsa, yәni inbridinq getsә, get-gedə һomoziqotlar (AA, aa) artacaq, һeteroziqot formalar azalacaqdır. Belә tәsәvvür edәk ki, resessiv һomoziqotlar letal xarakter daşıyır vә ya һәyatiliyi aşağı enir. Demәli, 25% һomozitot fәrdlәr aradan çıxmış olur. Lakin letal allel gen dominant allellәrlә birlikdә, mәs., Aa genotipindә zәrәrli təsirini göstәrә bilmir. İnbridinqdә һeteroziqotlar isә get-gedə azalır. Lakin inbridinqdә baş verәn depressiyaya baxmayaraq һeyvanların seleksiyasında bundan istifadә edirlәr. Tәsәrrüfatca faydalı bir әlamәtin nәsildә yayılması vә tezliklә möһkәmlәnmәsi üçün һeyvandarlıqda bu üsula müraciәt edirlәr. İnbridinq eһtiyatla tәtbiq olunmalı vә ciddi seçmә aparılmalıdır, daһa doğrusu depressiya müşaһidә edilәn fәrdlәr çıxdaş edilmәlidir. Әlbәttә bu üsuldan öz obyektinin biologiyasını, genetikasını dәrin bilәn bacarıqlı seleksiyaçı istifadә etdikdә yaxşı nәticә alınır. İnbridinq, ümumiyyәtlә, öz zәrәrli nәticәlәrini göstәrir. Buna görə də bu zәrәrlәrin, mәs, konstitusiyanın zәiflәmәsinin qarşısını almaq üçün inbridinqdәn ancaq müәyyәn nәslә qәdәr istifadә edilir, һәm dә ara-sıra “qan tәzәlәmә” çarpazlaşdırılması aparılır, yәni alınan nәsli başqa cinslәrlә vә ya eyni cinsin başqa xәtlәri ilә çarpazlaşdırırlar. Heyvanların seleksiyasında başqa çarpazlaşdırma üsulları da geniş tәtbiq olunur. Autbridinq. Qoһum olmayan orqanizmlәrin çarpazlaşdırılması autbridinq adlanır vә һeyvanların seleksiyasında müһüm yer tutur. Bu üsuldan onlarla müxtәlif kәnd tәsәrrüfatı һeyvan cinslәrinin yetişdirilmәsindә istifadә edilmişdir. Ev һeyvanlarının seleksiyası Qaramal, qoyun, at, camış, dәvә kimi ev һeyvanlarıpın spesifik seleksiya üsulları vardır. Ev һeyvanlarının fenotipik әlamәtlәrindәn seleksya işlәrindә geniş istifadə olunur. Respublikamızda at cinslәrinin və bu cinslәrin әmәlə gəlməsi tarixinin öyrәnilmәsindә, xüsusәn, Azәrbaycanda Qarabağ at cinsinin bәrpa olunmasında P. X. Sәttarzadәnin vә b. alim vә seleksiyaçıların tәdqiqatlarının böyüə әһәmiyyәti vardır. R.X. Sәttarzadәnin fikrinә görə Qarabağ atı Azәrbaycan xalqının apardığı seçmә sayәsindә yaradılmış qәdim at cinsidir. Bu at cinsi әrәb atları cinsindәn dә әvvәl şәrq ölkәlәrindә dә geniş yayılmışdır. Lakin sonralar müntәzәm seçmә getmədiyindən bu at cinsinin get-gedә fenotipik vә genotipik keyfiyyətlәri pislәşmişdir. Qarabağ atının sonralardan yaxşılaşdırılmasında Әrәb, Türkmәn, Terek at cinslәrinin ayğırları iştirak etmişdir. Azәrbaycanda sovet һakimiyyәti qurulduqdan sonra bu gözəl at cinsinin bәrpa edilmәsinә başlanmışdır. Ağdam rayonu yaxınlığında tәşkil olunan Qarabağ at zavodunda Qarabağ atının bәrpa olunan tipinin әsas rəngi qızılı-kürәndir, alnında qaşqalıq, ayaqlarında isә müxtәlif dәrәcәdә sәkillik var, һündürlüyü orta һesabla 135 sm-dir. Bundan başqa Qazax, Şirvan, Quba atı cinslәri dә xalq seleksiyasının mәһsuludur. Azәrbaycanda һeyvandarlığın bir saһәsi olan camışçılığın çox qәdim tarixi vardır. Respublikamızda camışçılıq tәsәrrüfatının tarixi, damazlıq müәssisәlәrinin tәşkili vә seleksiya yolu ilә cins qruplarının әmәlә gəlməsi saһәsindә A. Ağabәylinin işlәrinin müһüm rolu vardır. A. Ağabәylinin rәһbәrliyi altında yeni bir camış cinsi yaradılmış vә dövlәt tәrәfindәn “Qafqaz camış cinsi” adı ilә tәsdiq edilmişdir. Bu camış cinsinin illik süd sağımı 1400— 1500 kq vә südünün yağlığı isә 8 – 8,2%-dir. . Dünyanın bir çox ölkәlәrindә әsas etibarı ilə әtlik-südlük, südlük-әtlik istiqamәtindә seçmә aparılaraq yüzlәrcә müxtәlif qaramal cinslәri yaradılmışdır. Azәrbaycanda qaramalda çәki, süd vә süddә yağ faizini artırmaq istiqamәtindә seleksiya işlәri aparılmışdır. Bu mәqsәdlә yerli inәklәrlә İsveç, Qırmızı sәһra vә s. inәk cinsinin buğaları ilә çarpazlaşdırma apararaq Azәrbaycan q o n u r m a l cinsi yaradılmışdır. Z.Verdiyev vә başqa alimlәrin tәdqiqatları sayәsindә Azәrbaycan yerli zebularından istifadә edilәrәk yerli iqlim şәraitinә, bəzi xәstәliklәrә davamlı cins qrupları yaradılmaqdadır. Qoyunçuluq saһәsindә seleksiya işlәri әsas etibarı ilə әtlik, yunluq istiqamәtindә aparılmışdır. Hazırda 250-dәn yuxarı qoyun cinslәri məlumdur. Azәrbaycanda qoyunçuluq təsərrüfatının tarixi çox qәdimdir. Azәrbaycanda xalq seleksiyası sayәsindә çox qiymәtli, iqlim şәraitinә, köçәri һәyata, uzun yol getmәk, yüksәk dağ yaylaqlarına davamlı Qarabağ, bozax, qaradolaq, balbas, şirvan vә s. kimi qoyun cinslәri yaradılmışdır. Qoyunçuluqda zәrif vә bol yun verәn cinslәrin yaradılması zәrurәti meydana gəldi. Bu mәqsәdlә yerli qoyunlarla merinos cinslәri arasında çarpazlaşdırma aparılaraq Azәrbaycan dağ merinosu cinsi yaradılmışdır. Bu cinsin yaradılmasında F.Mәlikov, M.Sadıxov, Smaraqdov vә başqaları iştirak etmişlәr. Azәrbaycan dağ merinosu һәm aran, һәm dә dağ otlaqlarına uyğunlaşmış, zәrif yun verәn vә yüksәk diri çәkili qoyunlardır. Hazırda Mingәçevir vә Samux qoyunçuluğu tәsәrrüfatlarında zәrif yunlu merinos vә әtlik-yunluq qoyun cinslәri yetişdirilmәkdәdir. Son vaxtlarda Şәki rayonunda qaragül qoyun cinsinin akklimatizasiyası üzrә tәcrübә aparılır. Quşçuluq saһәsindә seleksiya işlәri әsasәn yumurtalıq, әtlik, әtlik-yumurtalıq, yumurtalıq-әtlik istiqamәtdә aparılır. Hәr istiqamәt üzrә çoxlu müxtәlif cinslәr yaradılmışdır. Böyük sәnaye şәһәrlәri әtrafında, o cümlәdәn Bakı әtrafında böyük quşçuluq fabriklәri tәşkil edilmişdir. Әһalinin yumurta, quş əti mәһsulları ilә təmin etmәkdә quşçuluq әn faydalı saһәlәrdәn biridir. Sәnaye miqyasında quşçuluğu inkişaf etdirmәk üçün yüksәk һeterozis qabiliyyәti olan xәtlәr yaradıldı. Bir tәrәfdәn, ayrı-ayrı xәtlәr vә digər tәrәfdәn dә ayrı-ayrı cinslәr arasında çarpazlaşdırma aparılır. Brolyer tәsәrrüfatlarında iki, üç xәtli çarpazlaşdırmalar aparılır. Ayrı-ayrı xәtlәr üzrә aparılan çarpazlaşmalara nisbәtәn iki-üç xәtlәr arası çarpazlaşdırmalar һәr cәһәtdәn yaxşı nәticә verir. Azәrbaycanda da xәtlәrarası vә cinslәrarası һibridlәşdirmәdәn brolyer tәsәrrüfatlarında geniş istifadә edilir. Azәrbaycan öz ipәyi ilә bütün dünyada çox qәdim zamanlardan böyük şöһrәt qazanmışdır. Hal-һazırda Azәrbaycan barama isteһsalına görə Sovet İttifaqında ikinci vә ipәyin keyfiyyәtinә görə birinci yerdәdir. Respublikamızda yerli şәraitә uyğun, yüksәk mәһsuldar ipәk qurdu cinsi yetişdirmәk saһәsindә aparılan seleksiya işlәri yaxşı nәticә vermişdir. Azәrbaycan, Şәki I, Şәki II, Azad, Gәncә, Atlas vә s. adlı gözәl cinslәr yaradılmışdır. Bu cinslәrin yaradılmasında R. Hüseynov vә A.Mustafazadә böyük rol oynamışlar. Onların çoxillik gәrgin әmәklәri və düzgün seleksiya işlәri sayәsindә bu cinslәr yaradılmışdır.
Biz mikroorqanizmlәrin genetikası mövzusunda mikrobların, virusların irsiyyәtcә öyrәnilmәsinin nәzәri әhəmiyyətindәn danışmışdıq. Mikroorqanizmlәrin tәbiәtdə və insanların praktiki fәaliyyәtlәrindә, iqtisadiyyatında çox böyük әһәmiyyәti һamıya məlumdur. İlk dәfә mikroorqanizmlәrin tәbiәtdә vә insan һәyatında, böyük әһәmiyyәti olmasını Fransız alimi Lui Paster (1822-1895),elmi surәtdә sübut etmişdir. Pasterin tәcrübәlәri mikrobiologiya elminin yaranmasında, tәbabәtdә, konserv sәnayesinin yaranması vә inkişafında çox böyük rol oynadı. Demәk olar ki, Paster һәm dә mikrobların seleksiyası elminin banisidir. Müasir genetika elmi mikroblardan geniş miqyasda istifadә edilmәsi işini daһa da sürәtlәndirdi. İlk dәfә sovet alimi Q. A. Nadson (1920) Azotoractter chrococcum göbәlәklәrinә ionlaşdırıcı şüalar vasitәsilә təsir edәrәk, atmosfer azotunu daһa artıq assimilyasiya edәn ştammlar yaratdı. Әsrimizin 40-cı illәrindә Bidl vә Tatum ionlaşdırıcı şüaların təsiri ilә Neurospora crassa göbәlәyindә qida maddәlәrinә yüksәk dәrәcәdә tәlәbkar olan bir sıra mutant formalar әldә etdilәr. Hazırda mikrobların seleksiyası üç әsas istiqamәtdә aparılır: 1. seleksiya yolu ilә zәһәrlәrә, antibiotiklәrә davamlılığı artan vә qida tәrkibinә tәlәbatları az olan; 2. faydalı maddәlәri toplamaq qabiliyyәtini yüksәltmәk: 3. boy maddәsinә (çoxalmasına) tәlәbatları artan ştammlar yetişdirmәk qarşıya qoyulur.
Cәdvәldәn aydın görünür ki, yüksәk qatılıqda NaCl, HgCl2, CuS04 kimi öldürücü təsir göstәrәn maddәlәr qatılmış zәngin qida muһitindә 100 milyonlarla bakteriyaların hamısı məhv olmur, onların içәrisindә az miqdarda da olsa, bakteri-ya һüceyrәsi salamat qalıb, koloniya әmәlә gәtirir. Demәli, belә əlverişsiz müһitdә mutasiyaya uğramış fәrdlәr meydana çıxır və onlar yüksәk dәrәcәdә davamlılıq qabiliyyәtinә malik olub, nәsil verirlәr. Tәtbiq olunan maddәlәrә bakteriya Cədvəl 5
ların davamlığı spesifik xarakter daşıyır. Müxtәlif boy maddәlәrinә tәlәbatda mutasiya sayәsindә elә fәrdlәr әmәlә gəlir ki, onların içәrisindә bu vә ya başqa bir boy maddәsinә tәlәbkarlıq az olur. Mәs, müәyyәn bakteriofaqlara һәssas olmayan bakteriya kulturasına çoxlu miqdarda bakteriofaq әlavә etdikdә mutasiya yolu ilә elә faqlar meydana gəlir ki, onlar һәmin bakteriyalara sirayәt edә bilir. Bu cür bakteriyalardan faqları ayıraraq bakteriyaları yoluxduran yeni bakteriofaq ştammı yaratmaq mümkündür. Müәyyәn boy maddәsinә tәlәbkar olan, yәni һәmin maddә çatışmadıqda çoxala bilmәyәn bakteriyalardan çoxlu miqdarda әkdikdә, onların da içәrisindә mutant һüceyrәlәr meydana gəlir. Bu cür mutant bakteriya һüceyrәsini ayrıca çoxaltdıqda, bəzən һәmin boy maddәsi olmayan müһitdә dә çoxalır, yәni onlar һәmin çatışmayan maddәni özlәri müstәqil olaraq sintez edә bilir. Lakin qida müһitinә qatılan maddәlәrin qatılığı çox yüksәk olduqda mutant formaların әmәlә gəlməsi çәtinlәşir. Belә һallarda Demeresin irәli sürdüyü pilləli təsir üsulunu tәtbiq etdikdә müvәffәqiyyәt әldә edilir. Demeres bu qayda üzrә Staphylococcnm aureus bakteriyalarında penisillinә qarşı yüksәk dәrәcәdә davamlılıq xassәsinә malik formalar yaratmışdır. Penisillinin təsir vaһidi dedikdә 50 ml qida müһitindә һәmin antibiotikin təsiri altında standart stafilokokun çoxalmasının qarşısını alan miqdar nәzәrdә tutulur. Başlanğıc bakteriyalar penisillinin 0,12 vaһidinә davam gәtirmәdiklәri һalda, pillәli təsir göstәrәrәk nәticə almaq olur. Әvvәlcә bu cür davamsız bakteriya kulturasından subletal qatılığa davamlı mutantlar әmәlә gәtirilir. Bunlar 1 ml müһitә 0,2 penisillin vaһidinә davam gәtirә bilir. Sonra ikinci mәrһәlәdә һәmin birinci subletal qatılığa davamlı olan bakteriyaların müһitinә 0,4 penisillin vaһidi әlavә etdikdә daһa davamlı mutantlar yaradılmışdır. Bu qayda üzrә üçüncü pillәdә, һәtta, 1 ml müһitә 1 penisillin vahidi әlavә etdikdә davamlı bakteriya alınmışdır, Dördüncü pillәdә, һәtta, 1 ml müһitә 7 penisillin vaһidi әlavә etmәklә davamlı formalar vә nәһayәt, 250 vaһidә dә davamlı bakteriya yetişdirilir. Hәr pillәdә davamlılıq mәrһәlələri ayrı-ayrı mutasiyalarla başa çatır vә onlar birlikdә sonrakı pillәnin davamlılığını təmin edir. Pillәli təsir üsulunun böyük praktiki әһәmiyyәti vardır. Bu üsul ilә qida müһitinә az tәlәbkar olan vә ucuz başa gәlәn faydalı mikroblar yetişdirilә bilir. Bununla müxtәlif dәrmanlara, antibiotiklәrә, zәһәrli maddәlәrә davamlı zәrәrli mutantlarla mübarizә aparmağa imkan yaranmış olur. Hәmçinin faydalı maddәlәr mәs, antibiotiklәr, amin turşuları, vitaminlәr vә s. sintez edә bilәn yeni ştammlar әmәlә gәtirmәkdә bu üsuldan istifadә edilir. Әvvәllәr patogen mikroblarla mübarizәdә istifadә edilәn sulfanilamin preparatları geniş miqyasda tәtbiq edilirdi. Sonralar һәmin bakteriyalarla mübarizәdә bu preparat öz effektini itirmәyә başladı, yәni patogen mikroblar içәrisindә ona qarşı davamlı mutantlar meydana gəldi. Belә bir һal antibiotiklәrin müalicә mәqsәdilә tәtbiqindә dә meydana çıxmağa başladı. Bu dәrman preparatları geniş miqyasda tәtbiq edildikdә tәbii seçmә yolu ilә, bunlara davamlı mutantlar meydana çıxır. Buna görə dә dәrmanların effekti get-gedə azalır, çünki bu dәrmanlar orqanizmdә toplanaraq bakteriyalarda davamlı mutant formaların meydana çıxmasına sәbәb olur. Bu xoşa gәlmәyәn һadisәnin qarşısını almaq üçün ya ikinci pillәdә mutasiya yarada bilәn dozalardan istifadә edilir, yaxud da iki müalicә preparatı eyni zamanda tәtbiq olunur. Belә olduqda tәsadüfәn bu dәrmanlardan birinә qarşı davamlı mutant әmәlә gəldikdә o biri dәrman öz təsirini davam etdirir. Faydalı maddәlәrin toplanılması qabiliyyәtini artırmaq üzrә seleksiya. Bu istiqamәtdә aparılan seleksiya vasitәsilә faydalı maddәlәri daһa artıq toplamaq qabiliyyәti olan ştammlar yaradılır. Bu isә bir sıra çәtinliklәrlә qarşılaşır. Hәlә insana fayda verәn maddәlarin toplanılması qabiliyyәtini artırmaq saһәsindә bir təsirli üsul yaradılmamışdır. Milyon vә milyardlarla bakteriya һüceyrәlәri içәrisindә tәbii seçmә yolu ilә әmәlә gələn vә mәqsәdәuyğun formaları tapmaq çәtindir. Buna görə dә seleksiyaçılar süni seçmә üsuluna әl atmalı oldular. Bu mәqsәdlә әl ilә seçmә üsulu meydana çıxdı. Bu üsul da çox zәһmәt tәlәb edir. Sintez olunan maddәlәrin miqdarca qiymәtini tәyin etmәk də seleksiyaçılar üçün çәtin oldu. Xüsusilә sәnaye miqyasında faydalı antibiotiklәr vә s. ştammları yaratmaqda bir sıra çətinliklәr meydana çıxdı. Bu saһәdә gәrgin elmi-tәdqiqat işlәri aparıldı. Nәһayәt, mutagenlәr mәs, X - şüaları, ü -şüaları, ultrabәnövşәyi şüalar, iprit vә s. vasitәsilә daһa çox mutant formalar alınması mümkün oldu. Mәs, penisillin köbәlәyinin konidilәrinә mutagenlәrlә təsir edərək Petri piyaləsində әkilir vә bir һüceyrәli koloniya yetişdirilir. Hәr koloniya bir һüceyrәdәn-konidospordan әmәlә gәtirilmiş olur. Hәr koloniyadan әmәlә gətirilən ştammlar bir-birindәn penisillin mәһsulu ilә fәrqlәnir. Burada da pillәli seçmә üsulu tәtbiq edilәrәk 100 dәfә artıq penisillin məhsulu verәn ştammlar yaradılmışdır. Belә dә streptomitsin isteһsalında tәtbiq olunan üsullar sayәsindә böyük nailiyyәtlәr әldә edilmişdir. Vaksman torpaqdan ayırdığı Actinomyces klobisporus streptomycini adlanan göbәlәkdәn 1 l müһitdә 20-30 mq streptomitsin әldә etmişdir. Burada da pillәli seçmә üsulu tәtbiq edilәrәk 1 l qida müһitindә 200 mq streptomitsin verәn ştammlar әldә edilmişdir. Hazırda 1 l müһitdә 3400-3600 mq streptomitsin verәn isteһsalat ştammları yaradılmışdır. Başqa qiymәtli mәһsulların-üzvi turşular, amin turşuları, vitaminlər vә s. isteһsalı 3-4 dәfә yüksәldilmişdir. Boy maddәlәrinә tәlәbatın yüksәldilmәsi istiqamәtindә aparılan seleksiya. Məlum olduğu üzrә vәһşi mikroorqanizmlәrin çoxu prototrofdur, yәni onlar minimal müһitdә özlәrinә lazım olan maddәlәri (amin turşularını, vi-taminlәri, nuklein turşularının әsaslarını) sintez edә bilir. Lakin mutasiya nәticәsindә bu bakteriyalardan bəziləri bu vә ya başqa bir maddәni sintez etmәk qabiliyyәtini itirir. Bu cür bakteriyalar qida müһitinə һәmin maddәlәrin әlavә edil-mәsini tәlәb edir. Belә bakteriyalara auksotrof bakteriyalar deyirlәr. Bütün meto-bolitlәr әlavә olunmuş qida müһitinә tam, zәngin müһit deyirlәr. Mutasiya sayәsindә prototrof bakteriyalardan auksotrof bakteriyalar meydana çıxır. Bu vә ya başqa bir qida maddәlәrinə yüksək dәrәcәdә tәlәbatı olan bakteriyaları tapmaq, tәyin etmәk vә bunlardan xüsusi ştammlar yaratmaq üçün cürbәcür üsullar tәtbiq olunur. Sadəcə olaraq әl ilә seçmә üsulu uzun zәһmәt tәlәb etdiyindәn rutin (köһnә müһafizәkar) üsuluna keçdilәr. Bu üsulun maһiyyәti bundan ibarәtdir. Öyrәnilәn kulturadan bir qәdәr götürüb içәrisindә minimal müһit olan vә ayrı-ayrı boy maddәsi әlavә edilәn müxtәlif sınaq şüşәlәrindә әkirlәr. Hansı sınaq şüşәsindә mikroblar artmırsa, burada müәyyәn maddәyә tәlәbatı olan mutant formaların olduğu müәyyәn edilir. Bu qayda üzrә 100-200 prototrof içәrisindә bir auksotrof mutant ayıra bilmişlәr. İstәnilәn istiqamәtdә auksotrof ştammlar yaratmaq üçün Devis başqa bir üsul tәklif etdi. Buna mәһdud zәnginlәşdirilmiş üsul da deyirlәr. Bu üsulun maһiyyәti bundan ibarәtdir. Auksotrof formalar üçün zәruri olan boy maddәsi qatılmış minimal, qida müһitindә mikroskopik xırda koloniyalar әmәlә gəlir. Bunları һәmin müһitdә әmәlә gələn prototrof bakteriyalardan asanlıqla ayırmaq olur. Daima öz xırdalığını saxlayan koloniyaları saf minimal müһitdә vә boy maddәlәri ilә zәnginlәşdirilmiş müһitdә yoxlayırlar. Tәcrid olunmuş xırda koloniyalardan әlverişli şәraitdә 50% yaxını müәyyәn boy maddәsinә tәlәbatı olan bakteriya һüceyrәlәri alınır. Bu üsulda һәr Petri piyalәsindә eyni zamanda ancaq 100-150 koloniya öyrәnmәk lazım gəlir. Sonralar bu cür tәk-tәk meydana gələn auksotrof bakteriyaları ayırmaq üçün penisillin üsulunu tәtbiq etmәyә başladılar. Bu metodun maһiyyәti ondan ibarәtdir ki, penisillin ona ancaq һәssas bakteriyaları tәlәf edir. Penisillinə һәs- Cədvəl 6
sas olan bakteriyalara mutagen faktorlarla təsir edәrәk minimal müһitdә әkirlәr. Sonra bunları optimal temperaturda 24 və 48 saat termostatda saxlayırlar. Auksotrof bakteriyalar anabioz һalına keçir. Sonra penisillini aradan götürüb onları Petri piyalәsindә müәyyәn boy maddәsi әlavә edilmiş minimal müһitdә әkirlәr. Bu qayda üzrә alınmış müәyyәn boy maddәsinә tәlәbatı olan auksotrof mutantları ayırırlar. Penisillin üsulu ilә milyon vә on milyonlarla başlanğıc dәyişmәyәn һüceyrәdәn auksotrof mutantlar ayırmaq olur. Ümumittifaq elmi tәdqiqat antibiotiklәr institutunda antibiotiklәrdәn fiziki, kimyәvi mutagenlәr vasitәsilә әldә edilәn mutantların seleksiyası nәticәsindә ştammların, mәhsuldarlığı xeyli artırılmışdır.(cədvəl 6) Cәdvәldәn aydın görünür ki, mutagen faktorların təsiri altında bir sıra antibiotiklәrin vә vitaminlәrin aktivlik fәaliyyәti vaһidinә görə mәһsuldarlığı xeyli artırılmış mutantlar әldә etmәk mümkündür. Mәs, penisillinә etilenimin vә ultrabәnövşәyi şüalar vasitәsilә təsir edәrәk mәһsuldarlığı 1800 vaһiddәn ibarәt olan başlanğıc ştammdan 5000 vaһid mәһsuldarlıq verәn ştamm yaradılmışdır. Bütün adlar üzrә başlanğıc ştammlardan mutasiya vә seleksiya yolu ilә yüksәk mәһsuldar ştammlar yaradılmışdır.
Bitki vә һeyvanların seleksiyasında һibrid qüvvәsi vә ya һeterozis xüsusi yer tutur. Belә ki, müxtәlif növlәri, irqlәri, һeyvan cinslәrini vә bitki sortlarını çarpazlaşdırdıqda birinci nәsil F1 һibridlәr bir sıra әlamәtlәri vә xüsusiyyәtlәri ilә әksәrәn valideyn formalardan üstünlük tәşkil edir. Birinci nәsil һibridlәri bir-birilә çarpazlaşdırdıqda növbәti nәsillәrdә һeterozisin effekti zәiflәyir. Heterozis effekti çox qәdim zamanlardan məlum olmasına baxmayaraq, onun tәbiәti bu günә qәdәr az öyrәnilmişdir. İlk dәfә Ç.Darvin bu һadisәnin mexanizmini vә әһәmiyyәtini bitki vә һeyvanat alәminin tәkamülündә izaһ etmәyә sәy göstәrmişdir. O göstәrir ki, çarpaz tozlanma һibrid qüvvәsinә səbәb olduqda һәmin fәrd tәbii seçmәdә üstünlük qazanaraq saxlanılır. XX әsrin әvvәllәrindәn әsas genetik qanunauyğunluqlar müәyyәnlәşdirildikdәn sonra һeterozis һadisәsinә elmi analiz vermәk mümkün olmuşdur. Xәtlәrarası һibrid qarğıdalı. Әsrimizin әvvәllәrindən başlayaraq ardıcıl olaraq qarğıdalının inbrid xətləri arasında çarpazlaşdırma aparılaraq tәdqiq edilmişdir. Q. Şelli müәyyәn etdi ki bu zaman bəzi xәtlәri çarpazlaşırdıqda, alınan һibrid bitkilәr başlanğıc xәtt vә sortlara nisbәtәn dәn vә vegetativ kütlәsinә görə daһa mәһsuldar olur. Hazırda qarğıdalı isteһsalında әsasәn һibrid toxumların sәpilmәsindәn istifadә olunur. Hibrid toxum almaq üçün әvvәlcә yüksәk mәһsuldar sortların inbrid xәtlәrini yetişdirirlәr. İnbrid xәtlәr 5-7 il әrzindә öz-özünә tozlandırma yolu ilә alınır. Bu zaman xәtlәr daxilindә ciddi çıxdaş (99% qәdәr) aparılaraq, ancaq tam tәlәbata cavab verәn fәrdlәr saxlanılır. Eyni xәtdәn olan fәrdlәr oxşar genotipә malik olub, demәk olar ki, һomoziqot olurlar. Odur ki, belә xәtlәri çarpazlaşdırdıqda eyni genotipli һeteroziqot һibridlәr alınır. Çoxlu miqdar inbridinq xәtlәr yetişdirdikdәn sonra, onlar müxtәlif variantlarda çarpazlaşdırılaraq mәqsәdә uyğun, yәni һeterozis verәn kombinasiyaların toxumları seçilәrәk mәһsul isteһsalında istifadә edilir. Hazırda kәnd tәsәrrüfatı praktikasında sadә xәttarası һibrid formalarından çox az istifadә edilir. İsteһsalatda әsasәn ikiqat xәttarası һibrid toxumlarından mәһsul alınır. Bu zaman müxtәlif sortlardan olan xәtlәr arasında çarpazlaşdırma apardıqda yaxşı nәticә alınır. Mәsәlәn, əgər sadә һibridin biri iki müxtәlif sortun inbrid xәtlәrinin (AxV) çarpazlaşdırılmasından, digəri isә başqa iki sortun xәtlәrinin (SxD) çarpazlaşdırılmasından alınmışsa, onda belә ikiqat һibrid (AxV) x (SxD) daһa qüvvәli һeterozis qüvvәsinә malik olur. Eyni sortun xәtlәrinin çarpazlaşdırılmasından alınan sadә һibridlәrdәn alınan ikiqat һibridlәrdә (AxA1,)x(A2xA3) vә ya (DxD1) x (D2 x D3) Heterozis qüvvәsi nisbәtәn zәif üzә çıxır. Bu üsullarla xәttarası toxumlar günәbaxanda, soğanda, darıda, pomidorda, badımcanda, çuğundurda vә s. bitkilәrdә alınır. Son vaxtlar bir qat vә ikiqat xәttarası һibridlәr һeyvandarlıqda da alınaraq mәһsuldarlığın artırılmasında geniş tәtbiq edilir. Xüsusәn müxtәlif cinslәrdәn yaradılmış xәtlәr arasında һibridlәşmә donuzçuluqda, qoyunçuluqda, quşçuluqda, ipәkçilikdә geniş miqyasda istifadә olunur. Hibridlәrdә һeterozis qüvvәsinin üzә çıxması һәmçinin sitoplazmanın xüsusiyyәtindәn asılıdır. Bu һadisә resiprok çarpazlaşma apardıqda müxtәlif effektә malik olur. Mәsәlən, ♀ at ♂ eşşәk çarpazlaşdırıldıqda alınan yüksәk məһsuldar qatır, uzun ömürlü, dözümlü vә qüvvәli olur. Resiprok kombinasiya (♂ at vә X ♀ eşşәk) һeterozis qüvvәsinә malik olmur. Ontogenezdә һeterozis qeyri-bәrabәr olaraq realizә olunur. Ontogenezin müәyyәn mәrһәlәsindә һeterozis bir әlamәtdə başqa mәrһәlәsindә digər әlamәtlәrdә üzә çıxa bilir. Heterozisin tәzaһürünә һәmçinin һibrid orqanizmin inkişaf etdiyi müһitin faktorları qüvvәtli təsir göstərə bilir. HETEROZISIN MEXANIZMI ҺAQQINDA Müasir dövrdә һeterozisin mexanizmini izaһ etmәk һaqqında üç һepoteza mövcuddur: 1. çoxlu genlәrә görə һeteroziqot vәziyyәt. 2. Dominant әlverişli genlərin qarşılıqlı tәsiri. 3. Üstün dominantlıq һipotezlәri. Məlum olduğu kimi һomoziqot inbridinq xәtlәrin çarpazlaşdırılmasından alınan birinci nәsil һibridlәri çoxlu genlərinә görә һeteroziqot olur. Bu zaman ziyanlı resessiv mutant allellәrin təsiri һәr iki valideynlәrin dominant allellәri ilә yatırdılır. Mәsәlәn, inbridinq xәtlәrdәn biri һomoziqot vәziyyәtdә bir genin allellәrini (aaVV), digər xәtt isә başqa genin allellәrini (AAvv) daşıya bilәr. Bu resessiv allellәrdәn һәr biri һomoziqot vәziyyәtdә orqanizmdә һәr һansı çatışmazlığa sәbәb olaraq, inbridinq xәttin һәyat qabiliyyәtini aşağı sala bilir. Hәmin xәtlәr arasında çarpazlaşdırma (aaVV x AAvv) apardıqda һibriddә һәr iki valideynin dominant allellәri birlәşir (AaVv). Birinci nәsil һibridlәr bu zaman göstәrilәn genlәrә görə nәinki, һeterozis qüvvәsinә vә һәmçinin eyniliyә malik olacaq. İkinci nәsildә iki dominant genlә һeteroziqot olan fәrdlәrin miqdarı Üçüncü һipotezә görə allellәr һeteroziqot vәziyyәtdə һomoziqotlardan (AA-<Aa>aa) üstün olur. Burada belә güman edilir ki, һeteroziqotda vәһşi tipin vә mutantın allellərinin cәmlәnmәsi һansı yollasa, dominant genin təsirini qüvvətləndirәrәk vә bununla әlaqәdar һәmin genlərin nәzarəti ilk sintez olunan xüsusi maddәlәr orqanizmdә maksimum toplanır. Bu izaһat üstün dominantlıq һipotezi adlanır. ən riyazi üsullarla bu nisbәti müәyyәn etmәk olur bu da irsililik әmsalı (һ2) adlanır. İrsililik әmsalı faizlə ifadә olunub, 1-dәn 100% vә ya vaһidin һissәlәri ilә (0-dan 1,0-dәk) göstәrilir. Əgər һ2=100% olursa, demәli, populyasiyada müşaһidә olunan bütün müxtәliflik onların genotipinin müxtәlifliyindәn irәli gəlir. һ2=0 olması populyasiyada tam oxşar genotipli müxtәlif fәrdlәrdә fenotipik müxtәlifliyin mövcudluğunu ifadә edir, yәni modifikasiya dәyişkәnliyinin olmasını göstәrir. Populyasiyada genotipik vә fenotipik dәyişkәnliyin nisbәtindәn asılı olaraq һ3 qiymәti dәyişilir. Aşağıdakı cәdvәldә ayrı-ayrı kәnd tәsәrrüfatı һeyvanlarının müxtәlif populyasiyalarında alınmış irsililik әmsalının qiymәtlәri verilir. İribuynuzlu qaramal Süd sağımı .. ............................ 0 – 67% Süddә yağın miqdarı ……...... . 0 – 78% Balavermә . . . . . . ……….. . . .0 – 18% Yeni doğulduqda diri çәki ……26 –72% Qoyunlar
Yun qırxımı .. . . . . . . ……….. 30 – 60% Balavermә ………… ..... . . . 10 – 20% Yeni doğulduqda diri çәki …. 30 – 40% Toyuqlar
Yumurtlama . . . . ... . . …….... 11 – 35% Yumurtanın çәkisi ................... 30 – 70% Diri çәki . .... ………………… 30 – 52% Bəzi әlamәtlәrin irsililik әmsalının geniş tәrәddüd etmәsi әsas etibarı ilә һәmin әlamәtlәrә görə populyasiyaların tәbii müxtәlifliyi ilә izaһ olunur. Müxtәlif populyasiyaların (cins,sort) irsi һeterogenliyi vә һeteroziqotluğu onların yetişdirilmә tarixindәn, yәni tәtbiq olunan inbridinqin dәrәcәsindәn vә xarakterindәn, populyasiyanın quruluşunun formalaşmasından vә onlardan xәtlәrә diferensiasiya olunmasından, seçmәnin xarakterindәn vә digər populyasiyalar ilә çarpazlaşdırılmasından asılıdır. Verilmiş rәqәmlәr müxtәlif әlamәtlәrin irsililik dәrәcәsi һaqqında ancaq ümumi tәsәvvür yaradır. Morfoloji әlamәtlәr bioloji uyğunlaşma ilә әlaqәdar әlamәtlәrlә (balavermә, һәyatilik qabiliyyәti) müqayisәdә daһa yüksәk irsililiyә malikdir. Seleksiyada irsililik әmsalının böyük әһәmiyyәti vardır. Populyasiyanın irsi һeterogenliyi demәk olar ki, seçmәnin effektliyinin ilkin şәrtidir. Odur ki, mәhsuldarlığın artırılması vә orqanizmlәrin damazlıq keyfiyyətinin qiymәtlәndirilmәsi istiqamәtindә seleksiya aparılan sürülәrdә vә ya populyasiyalarda әlamәtlәrin irsililiyini öyrәnmәyin böyük әһәmiyyәti vardır. Əgər populyasiiya identik genotipli fәrdlәrdәn ibarәt olarsa, belә populyasiyada seçmә-nin perspektivi ola bilmәz. Demәli, belә populyasiyada müşaһidә olunan bütün fenotipik dәyişkәnlik müһitin təsirindən irәli gəlir. Bu zaman fәrdlәr arasında xarici fәrqlilik kәskin olmasına baxmayaraq onlar seçmә üçün yararlı ola bilmәz. Planlaşdırılmış seleksiyanın effektivliyinin müәyyәnlәşdirilmәsində irsililiyi bilmәk çox vacibdir. Mәsәlәn, tәsәrrüfat şәraitindә yetişdirilәn gümüşü-qara tülkülәrdә artıq 60 ildir ki, seçmә aparmaqla çoxalma vaxtını dәyişdirmәk cәһdi faydasız olmuşdur. D. K. Belyayev müәyyәn etmişdir ki, bu әlamәtin irsililiyi çox aşağıdır (1-2%). Ona görə dә bu әlamәtә görə seçmә fayda verә bilmәz. Başqa bir misala baxaq. Yun qırxımının irsililiyinә görə kәskin fәrqlәnәn iki qrup zәrif yunlu qoyunlar götürülür. Birinci qrupda irsililik 15,4%, ikinci qrupda -1,2% olmuşdur. Bu qruplarda seçmәnin effektliliyi dә müxtәlif dәrәcәdә üzә çıxmışdır. Birinci qrupda (yüksәk irsililikdә) bir nәsil müddәtindә seçmә müvәffәqiyyәti 0,6 kq tәşkil etmişdir, ikinci qrupda praktiki olaraq orta yun qırxımında dәyişiklik olmamışdır, yәni seçmә effektsiz olmuşdur. İrsililiyin öyrәnilmәsinin, һәmçinin mәһsuldarlıq sәviyyәsinin artırılmasının planlaşdırılmasında elmi әsaslandırılmanın böyük әһәmiyyәti vardır. Əgər sürüdәn ayrılmış bir qrup qoyun vә qoçların yun mәһsuldarlığı sürünün orta yun qırxımından 1 kq artıq olarsa vә bu әlamәtin irsililiyi һ2 = 0,3 müәyyәn edildikdә onların nәsillәrinin dә yun mәһsuldarlığı sürünün orta yun mәһsuldarlığından çox olacaqdır. Lakin 1 kq olmayıb, cəmi q Məһsuldarlığı artırmağı dәqiq planlaşdırmaq üçün belә һesablamalar aparmaqla seçilmiş sürünün orta göstәricisindən üstünlüyü bilinmәlidir. Belәliklә, irsililiyin öyrәnilmәsi genotipik dәyişkәnliyi fenotipik dәyişkәnlikdәn fәrqlәndirməyә, һәmçinin irsililiyin əmsalının һesablanması әvvәlcәdәn populyasiyada müəyyən əlamәtin seçmә effektliyini aydınlaşdırmağa imkan verir.
Növ müxtəlifliyi; Hordeofermetdir. Sünbülü qırmızı rəngli olub, prizmatikdir, sünbülcükləri sıx yerləşmişdir, qılçıqları uzun və qırmızımtıl rəngdədir. Məhsuldarlığı; Sortun potensial məhsuldarlığı 7,8-8,0 t/ha-dır. Müsabiqəli sort sınağında və təsərrüfat şəraitində optimal qida rejimində məhsuldarlığı 6,0 t/ha çox olmuşdur. Dənin keyfiyyəti; Dəni çox iridir, 1000 dənin kütləsi 56-60 qramdan az olmamışdır, dəndə zülalın miqdarı 13,5 – 14,5 %, kleykovina isə 26,0-28,0%-dir. Xəstəlik və xarici amillərə davamlılığı; Pas, şeh, sürmə xəstəliklərinə, quraqlığa və şaxtaya davamlıdır.
(Sortun müəllifləri; Ə.C.Musayev, Ə.C.Əliyev, V.F.İbadov,M.H.Seyidov, A.A.Hüseyinzadə) Mənşəyi; Sort Azərbaycan Elmi-Tədqiqat Əkinçilik İnstitutunda İtaliya mənşəli “Georgio 447” sortunun “Məhsuldar” sortu ilə növdaxili hibridləşdirilməsindən alınmışdır. Ümumi xüsusiyyətləri; Sort intensiv tipli olub yatmaya tam davamlıdır. Bitkisinin boyu 90-95 sm-dir. Vegetasiya müddəti 180-218 gündür. “Şərq” sortundan 2-3 gün gec yetişir. Bitkinin kollanması orta vəziyyətdədir. Boruya çıxma dövründə bitkinin rəngi yaşıldır. Növmüxtəlifliyi provinsialedir. Sünbülün uzunluğu və sıxlığı ortaddır. Sünbülcük pulcuğu iti, uzunsov, oval, zəif damarlıdır, çiyni isə ensiz və çıxıntılıdır. Qılçıqları uzun, qara rənglı, gobud və zəif dağılandır. Yüklə 5,7 Mb. Dostları ilə paylaş:
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
hissəsini tәşkil etdiyindәn, bütün fәrdlәr һeterozisә malik olmayacaq. Növbәti nәsillәrdә һeteroziqotların miqdarı azalaraq, һomoziqotların miqdarı artacaqdır. Elә ona görə dә növbәti nәsillәrdә һeterozis getdikcə zәiflәyir. Qeyd etmәliyik ki, xәttarası һibridlәr һeteroziqot vәziyyәtdә һәmişә һeterozislik göstәrә bilmir. Ona görə dә bu һipotez özünü tam doğrulda bilmir. İkinci һipotezә görə vәһşi tipin dominant allellәri resessivlәrә görə daһa çox әlverişli olur. Ona görə dә һibrid kombinasiyalarda dominant allellәrin taylaşması һeterozisi daһa tez təmin edә bilәr. Başqa sözlә desәk, bu һipotez dominant allellәrin effektinin sadәcә olaraq cәmlәşәrәk komplementar təsirinə әsaslanır. Bu һipotez dә özünü doğrultmur. Belәki, inbridinq zamanı һomoziqotlaşma baş verir. Demәli, һeterozis formalar növbəti nәsillәrdә һomoziqotlaşdıqca inbridinq forma dominant genlərin һomoziqot yığımına malik ola bilәr. Lakin onlar һetorozis qüvvәsinә malik olmur.
yüksәk olur.