K. A. Timiryazev- zamonaviy fotosintez ta'limotining asoschisi

FOTOSINTEZ VA HOSILDORLIKFotosintez jarayonida o‘simliklarda organik modda hosil bo‘ladi va to‘plana boradi. Bu organik moddaning umumiy miqdori fotosintez va nafas olish jarayonlarining jadalligiga, ya’ni fotosintez jarayonida hosil bo‘layotgan organik moddaning nafas olish jarayoni uchun sarflanayotgan organik modda nisbatiga bog‘lik bo‘ladi: A=E-D, bu yerda, A—to‘plangan organik modda miqdori, R — fotosintez jarayonida hosil bo‘lgan organik modda miqdori, D — nafas olish jarayoniga sarflangan organik modda miqdori.
O‘simlik tanasida vegetatsiya davrida sintez bo‘lgan quruq moddaning umumiy miqdori biologik hosil deyiladi. Biologik hosilning xo‘jalik maqsadlariga ishlatiladigan qismi (donlari, urug‘lari, ildiz mevalari va boshqalar) xo‘jalik hosili deyiladi. Xo‘jalik hosilning miqdori har xil o‘simliklarda turlicha bo‘ladi va bu koeffitsient (K_ho‘j) bilan ifodalanadi: Umuman, quyidagi sharoitlar yaratilganda eng yuqori hosildorlik darajasiga erishish mumkin: 1) ekinzorlarda barg sathini ko‘paytirish; 2) fotosintetik organning faol ishlash davrini uzaytirish; 3) fotosintezniig jadalligini va mahsuldorligini oshirish; 4) fotosintez jarayonida sintezlangan organik moddalarniig harakatini va o‘simlik a’zolarida qayta taqsimlanishini tezlatish va hokazolar. Buning uchun esa hamma agrotexnik tadbir va choralar (o‘g‘itlash, sug‘orish, erga ishlov beпrish, zararkunandalarga qarshi kurashish va hokazolar) o‘z vaqtida sifatli o‘tkazilishi zarur.


II BOB FOTOSINTEZ SOHASIGA HISSA QO’SHGAN OLIMLAR, FOTOSINTEZNING AHAMIYATI

2.1 Fotosintez sohasiga hissa qo'shgan olimlar haqida ma'lumot
Tabiatda tirik organizmlarning hayotiy jarayonlari dinamik ravshan energiya bilan ta'minlanishga barkamol. Bu energiyaning yagona manbayi quyosh energiyasi bo'lib, organizmlar uni to'g'ridan to'g'ri emas, balki erkin energiya holidagina o'zlashtirishga egadirlar. Bu organik tarkibdagi bog'lar energiyadir. Uni faqat yashil o'simliklar va qisman avtotrof mikroorganizmlargina hosil qilishi mumkin. Yashil o'simliklarning hayoti uzluksiz organik kislorod bilan to'plash va tabiatga molekulyar hosil bilan tavsiflanadi.
Fotosintezni o'rganish bo'yicha birinchi tajribani ingliz kimyogari J. Pristli 1771-yilda o'tkazgan. U sham yondirilishi yoki sichqonning nafas olishi xavosi “buzilgan” shisha qalpoq ostiga yashil yalpiz shoxchasini qo'ygan va bir necha kundan keyin havo yaxshilanganligini aniqlagan.
1777-yilda gollandlik deb ataladigan Ya.Ingenhaus juda ko'p marta Pristli tozalanganni takrorladi va o'simliklar faqat yorug'likdagi havoni tozalaydi , ishlab chiqarishda esa hayvonlar kabi havoni buzadi, ishlab chiqarishga keldi. Shunday qilib Pristli va Ingenhauslar o'simliklarda qarama-qarshi ikki xil jarayonni aniqladilar. Lekin o'simliklar uchun buning nima ahamiyati borligini tushunmadilar.
Shvetsarlik olim J.Senebe 1782-yilda tajribalar o'simliklar yorug'likda kislorod ajratadi va shu bilan bir qatorda “buzilgan” havoni (ya'ni CO ₂ ) yutadi, degan hosilga keladi.
1804-yilda shvetsariyalik olim T.Sossyur o'simliklarning yorug'likda CO ₂ni yutib, o'z tanasida uglevod to'plashini aniqladi. U qabul qilingan karbonat angidrid va chiqadigan kislorodning nisbati bir-biriga tengligini, organik modda hosil bo'lish jarayonida karbonat anhidrid bilan bir qatorda suv ham ishtirok etishini birinchi marta tajribalar asosida ko'rish.
Fransuz agrokimyogari J.B.Bussengo 1840-yilda fotosintez qilingan ishlarni har tomonlama tekshirish va Sossyurning aniq ishlarini tasdiqladi , birinchi fotosintezning shakily tenglamasini tuzdi.
Yorug'likning fotosintez jarayonidagi rolini aniqlash masalasi bilan, J amerikalik fizik fizik, baholash Yu.Saks va V.Pfeffer shug'ullandilar. Ular fotosintez jarayoni yorug'lik spektrining sariq nurlarida eng yaxshi sodir bo'ladi degan chiqarga keldilar. Lekin 1875-yilda fiziolog olim KATimiryazev bu xato xato aniqlandi. Tajribalar asosida u eng kuchli fotosintez jarayoni xlorofill molekulasi yutadigan qizil nurlarda sodir bo'lishini ko'rsatadi. KATimiryazevning bu bajargan ishlari “O'simliklarning yorug'likni o'zlashtirishi” (1875) mavzusida yozgan doktorlik dissertatsiyasida va “Quyosh , hayot va xlorofill” (1920) degan kitobida jamlangan.
Shunday qilib, XVIII va XIX asrlarda yashil o'simliklarda sodir bo'ladigan fotosintez jarayoni va uning asosiy tomonlari aniqlandi: karbonat anhidridning yutilishi, molekulyar kislorodning ajralishi , yorug'likning zarurligi, xlorofill donachalari.
XIX asrlarda fotosintezni o'rganish yanada jadalroq kechdi. asosiy tajribalar fotosintetik organ - xloroplastlar , pigmentlar va asosiy fotosintez mexanizmini o'rganishga qaratildi. Bu sohada MSSvet, VNLyubimenko, ALIvanov, AARixter, SPKostichev, TNGodnev, O.Varburg, M.Kalvin, YIRabinovich va boshqalarning xizmatlari katta bo'ldi.
Hozirgi kunlarda A.A.Krasnovskiy, A.A.Nichiporovich, Yu.Tarchevskiy, ALKursanov, A.T.Makronosov, Y.Nosirov kabi olimlar mazkue jarayonini oʻrganish ustida ish olib borishlar.
Taxminan 1930-yillarning boshlariga qadar ushbu sohadagi ko'plab tadqiqotchilar fotosintezning asosiy reaksiyasi yorug'lik ta'sirida karbonat anhydridning uglerod va kislorodga bo'linishi, so'ngra bir necha ketma-ket suv ishtiroganiblyash uglerodning. Bu nuqtai nazar 1930-yillarda ikkita muhim kashfiyot o'zgardi. ishlab, yorug'lik energiyasidan foydalanmasdan uglevodlarni o'zlashtira olish va sintez qila oladigan turli xil bakteriyalar tasvirlangan. Keyin golland mikrobiologi Van Nill bakteriyalaridagi fotosintez jarayonlarini aniqlash, ba'ni yorug'likda chiqarmasdan o'zlashtirishi kislorodga yordam beradi. Bunday bakteriyalar faqat mos vodorod donor substratda fotosintezga qodir. Van Nill yashil o'simliklar va suv o'tlarining fotosintezi , fotosintezdagi kislorod karbonat angidriddan emas, balki suvdan kelganda alohida holat taklif qildi.
Ikkinchi muhim kashfiyot 1937- yilda Kembrij universitetida R. Xilltuzilgan. Barg to'ining gomogenatini sendrifugalash orqali u fotosintetik zarralarni (xloroplastlarni) nafas olish zarralaridan ajratildi. Xill yorug'lik ostida olingan xilloplastlar o'z-o'zidan kislorod chiqarmadi (ular ajralish paytida shikastlanganligi tufayli). Lekin, suspenziyaga mos elektron qabullar (oksidantlar), masalan, kaliy ferrioksalat yoki kaliy ferrisiyanid kiritilsa, ular yorug'likda kislorodni chiqarishni qabul qiladilar. Bitta O₂ molekulasi ajratilganda, oksidlovchi moddaning to'rt ekvivalenti fotokimyoviy tarzda qaytarildi. keyin ma'lum bo'ldiki, ko'plab xinonlar va bo'yoqlar yorug'likda xloroplastlar berilgan. lekin, xloroplast fotosintezda tabiiy elektron qabul CO2 ni tiklay olmadi. Hozirgi vaqtda Xill reaktsiyasi deb nomlanuvchi bu xavfli potensial gradientga qarshi elektronlarning suvdan fiziologik bo'lmagan oksidlovchilarga (Xill reagentlari) yorug'lik ta'sirida o'tishidir. Xill reaksiyasining ahamiyati yordami, u ikkita jarayonini - kislorodning fotokimyoviy evsiyasini va foto- sintez orqali karbonat angidridni qo'llab-quvvatlashni ko'rsatadi.
Ruben va Kamen tomonidan o'rnatildi. Ular fotosintetik hujayralarni massasi 18 atom birlik 180 bo'lgan kislorod izotopi bilan boyitilgan suvga joylashtirdilar. Izotop hujayralar ishlab chiqarilgan kislorod miqdori suv tarkibiga to'g'ri keldi, ammo CO₂ emas. Bundan tashqari, Kamen va Ruben ¹⁸ O radioaktiv izotopini kashf etdilar, bu izotop Basset , Benson Viyen tomonidan ishlab chiqarilgan qo'llanildi, u fotosintez jarayonida karbonat angidridning konversiya yo'lini o'rgandi . Kalvinva uning hamkasbi karbonat anridning qaytarilishi'u fermentativ jarayon sodir bo'lishini va bir molekula karbonat angidridni yangilanishi uchun ADF ning ikki molekulasi va ATF molekulasi uchta molekulasi aniqladilar. Bu vaqtga kelib, to'g'rining nafas olishida ATF va piridin nukleotid roli aniqlangan. Izolyatsiya qilingan xlorofillar tomonidan ADF ni ATFga fotosintetik ilova 1951-yilda uch xil laboratoriyada isbotlangan. 1954 –yilda Arnon va Allen fotosintezni namoyish qildilar - ular ismaloqning ajratilgan xloroplastlari ajratilgan CO ₂ va O ₂ning as-similyatsiyasini kuzatdilar. ferredoksin, plastosiyanin, ferroATF reduktaza, sitoxromlar va boshqalar.
Shunday qilib, sog'lom yashilda yorug'lik ta'sirida ADF va ATF hosil bo'ladi va gidrobog'larning energiya fermentlar ishtirokida CO ₂ ni uglevodlarga energiya sarflanadi va fermentlarning faolligi bilan tartibga solinadi.