Ojassngoaseae

Calypso bulbosa kattalar namunalarining otish tizimini o'rganish uchun va Malaxis monophyllos va uni ish davomida balog‘atga etmagan o‘simlikning o‘simligi tizimi bilan solishtirganda, C. bulbosaning 15 ta kattalar namunalari va birinchi yer usti kurtaklari bo‘lgan 7 ta o‘simlik ­, shuningdek, 15 ta kattalar namunalari tanlab olindi. M. monophyllos, Ular 50% etanolda fiksatsiyalangan ­. Keyinchalik, kurtaklar parchalanib, ­organlarning joylashuvi diagrammalari tuzildi, keyinchalik ular fillotaksis va organlarning rivojlanish tartibini hisobga olgan holda rasmiy sxemalarga aylantirildi. Pseudobulbning bo'limlari qo'lda to'g'ridan- ­to'g'ri ustara yordamida qilingan va o'tkazgich to'plamlarini joylashtirishning fazoviy naqshlari ­qurilgan. Katta yoshli o'simliklarning otish tizimini o'rganish A.D.Kozhevnikova bilan birgalikda amalga oshirildi; Muallif buning uchun, shuningdek, material to'plashda yordam bergani uchun unga chuqur minnatdorchilik bildiradi.

3-BOB
TROPIK VA BOREAL ORKIDA PROTOFOOD RIVOJLANISHNING ILK BOSQICHLARI: ADABIY MA'LUMOTLAR
1. Masalaning o‘rganilish tarixi
Orkide urug'lari birinchi marta XVII asrning ikkinchi yarmida ­G. E. Rumpius tomonidan tasvirlangan. Biroq, uzoq vaqt davomida ular unib chiqa olmaydi, deb ishonishgan. "Tajribadan ma'lum bo'lishicha, hech qanday sharoitda orkide kabi kichik va nozik ko'chatlar unib chiqishi mumkin emas" (F. Columna ­, Irmish , 1853). Ushbu g'oyalarning oxiri 1804 yilda o'sishni tasvirlagan Solsberining xabari bilan qo'yildi. Qrchis mor i o L. va Limodorum verecundum Salisb. (hozir - Bletia ­vere cunda (Salisb. ) R.Br. (Ardletti, 1984). 19-asr tadqiqotchilari orasida eng fundamental ishlarni 1853 yilda “ Beitrage zur biologie und morphologie der orch ideen” kitobini nashr etgan ­T. Irmish, shuningdek, JHFabre va N. Bernard amalga oshirdi. Ikkinchisi , ­H. Burgeff bilan deyarli bir vaqtning o'zida , orkide ildizlarida topilgan qo'ziqorinlar, ilgari o'ylangandek, parazitlar emas, balki simbiontlar ekanligini aniqladi. ­Orkide urug'larini o'stirish uchun u steril sfagnumdan foydalangan, unda substratni simbiotik zamburug'lar bilan yuqtirish uchun u bir xil turdagi kattalar orkide ekilgan (Bernard, 1900) yoki ona o'simlik ostidan tuproq qo'shgan (Poddubnaya-Arnoldi, Selezneva, 1953). U urug'larni birinchi bo'lib unib chiqishga muvaffaq bo'ldi­ Kattieya va Laelia asimbiotik madaniyatda, muhitning bir qismi sifatida ko'p miqdorda polisaxarid basorinni o'z ichiga olgan salepdan foydalangan holda (Bernard, 1909; Kelly,
boshida L.Knudson zamburug'larning fermentativ ­faolligini va shakarning yashil o'simliklarga ta'sirini o'rganib, glyukoza va fruktoza bo'lgan sun'iy steril muhitda o'stirildi, ba'zi urug'lar. Cattleya va Laelio-kattleya (Knudson, 1922, 1924). Bu yangi duragaylarni yaratish va orkide sanoatda etishtirishda yangi imkoniyatlar ochdi. Shu sababli, bizning asrimizda ­orkide erta rivojlanishiga oid ishlarning aksariyati , birinchi navbatda, atrof-muhit va madaniy sharoitlar tarkibining ta'sirini o'rganishdir ­(Knudson, 1950; Hadley va Harvais , 1963; Harvais) . , 1972 va boshqalar). Madaniyatning simbiotik usulining rivojlanishi hali ham ikkinchi yo'nalish bo'lib qolmoqda, ammo bu erda ham tadqiqotchilar tomonidan o'stirilgan material morfologik ­jihatdan deyarli o'rganilmagan. Nihol davrida zamburug'lar va orkide o'rtasidagi simbiotik munosabatlarni o'rganishga asosiy e'tibor beriladi . ­Katta yoshli orkide simbionlari bo'lgan zamburug'lar ham o'rganilmoqda (masalan, Currah va boshqalar , 1987, 1988 ga qarang). G. Nishimura va JTCurtis (Nishimura, 1981; 1991; Nishimura. Tamura, 1993; Curtis, 1943) rivojlanishining morfologik jihatlariga e'tibor qaratadigan zamonaviy mualliflar qatorida nomlanishi mumkin, ­ammo dastlabki bosqichlar morfologiyasi bo'yicha asosiy ma'lumot manbai. orkide rivojlanishining klassik asarlari T. Irmish va X. Ziegenspeck (Irmish, 1853, Ziegenspeck, 1936).
orkide proto-oziq-ovqat urug'ining unib chiqishi va rivojlanishi uchun shartlar .
Nihol uchun urug'lar etuk yoki pishmagan ­ko'zalardan olinadi . Masalan, urug'lar Cattleya changlanishdan 8 oy o'tgach yaxshi unib chiqadi, mevalar esa changlanishdan 12-14 oy o'tgach yorilib ketadi (Poddubnaya-Arnol'di va Selezneva, 1957). Urug'lar yoki ochilmagan ko'zalarning yuzasi, qoida tariqasida, 0,5% kaltsiy gipoxlorit eritmasi bilan oldindan sterilizatsiya qilinadi . ­Ta'kidlanishicha, pishmagan ko'zalardan urug'larni ekishda ko'p turdagi urug'larning unib chiqishi yuqori bo'ladi (Popkova, Mitrofanova, 1998; Arditti va boshqalar , 1981; Stoutaraire, 1974; Linden, 1980; Mcintyre va boshqalar , 1974, Andronova 0. B. , 1986; Poddubnaya-Arnoldi va Selezneva, 1957). J. Arditti bu turlarning urug'lar pishib yetilganidan keyin uyqu holatining boshlanishi yoki hatto pishib etish davrida urug'ning yashovchanligining pasayishi bilan bog'liq deb hisoblaydi ( ­Arditti va boshqalar , 1981). V.A.Poddubnaya-Arnoldi va V.A. Seleznev urug'larning pishishi jarayonida ularda unib chiqishiga to'sqinlik qiluvchi moddalar to'planishini va uzoq muddat (ikki oygacha) steril suvda oldindan namlanganda urug'larning unib chiqishi kuchayishini taklif qiladi. (Poddubnaya-Arnoldi, Selezneva, 1957, 102-bet). Ushbu mualliflarning ­ta'kidlashicha, orkide urug'lari juda uzoq vaqt sterilizatsiya qilinmasligi kerak, chunki bu holda ular hayotiyligini yo'qotadi. Aksincha, G.Xarvays va G.Xedlining taʼkidlashicha , kalsiy gipoxlorit bilan uzoqroq (120 minutgacha) sterilizatsiya qilinganda unib chiquvchi urugʻlarning ulushi sezilarli darajada oshadi, bu ularning fikricha, urugʻ poʻstlogʻining suberinga oʻxshash moddalarini yoʻq qiladi. uni suv uchun ko'proq o'tkazuvchan qiladi (Barvais va Hadley, 1967a). Albatta, mo''tadil kenglikdagi quruqlik orkide uchun ularning unib chiqishini bahorgacha kechiktirish juda muhim, ammo unutmasligimiz kerakki , tropik ­orkide turlarida ham pishmagan urug'lardan urug'larning tezroq unib chiqishi kuzatilgan . Biroq, ba'zi turlar ­umumiy qoidadan istisno bo'lishi mumkin. Shunday qilib, G. C. Mitra ochilmagan ko'zalardan urug'lar ekanligini ta'kidlaydi Arundina bambusifoiia Lindl, ochilganidan ko'ra uzoqroq vaqt davomida unib chiqadi , bu ularning etukligi bilan izohlanadi (Mitra, 1971). Da Goodyera obîngifoUa (Raf. ), J. Arditti va boshqalarga ko'ra, faqat etuk urug'lar unib chiqadi. (Arditti va boshqalar, 1932b) . Biroq, ko'plab mualliflar ta'kidlaganidek, mo''tadil kenglikdagi orkide urug'lari ­tropik turlarning urug'lariga qaraganda sekinroq va yomonroq o'sadi. J. Arditti buni ushbu turlarning simbiotik zamburug'lar bilan yaqinroq bog'lanishi bilan izohlaydi (Arditti va boshq. , 1985). Ko'p turdagi mo''tadil kengliklarning urug'lari (Kalipso bulbosa (L. ) Oakes , Epipactis gigantea Dugl ., Coeloglossum virid (L. ) C. Hartra. ) ­faqat yorug'lik yo'qligida unib chiqadi yoki (Pipería elegans (Platanthera elegans Ldl) , Platanthera hyperborea (L. ) Ldl. ) yorug'likda yomonroq unib chiqadi ; boshqa turlar yorug'da ham, qorong'ida ham bir xil darajada yaxshi o'sadi (turlar Goodyera, Aplectrum, Spiranthes.. Cypripedium; dactyíorhiza) (Arditti va boshqalar , 1981, 1982a,b, 1985; Oliva va Arditti, 1984; Hadley va Harvais , 1967; Harvais, 1973; Rasmussen va Rasmussen, 1991). G. Harvais normal rivojlanish uchun, deb hisoblaydi Cypripedium reginae Walt 12 haftalik umumiy zulmatni talab qiladi (Harvais, 1973).
Ba'zi mualliflarning ta'kidlashicha, past ijobiy ­haroratlar (3 oy ichida) etuk urug'larning unib chiqishini rag'batlantiradi (Stoutamire, 1974; Smresiu . Curr ah, 1989; Semenova et . al. , 1992).
Niholning dastlabki bosqichlarida embrion distillangan suvda, shakar yo'qligida kattalashishi mumkin va bu hajmning o'sishi hujayra bo'linishi bilan bog'liq emas, balki faqat meristematik bo'lmagan zonada hujayra hajmining oshishi bilan bog'liq ( Downie, 1943b; 1948a, b; Arditti, 1979; Rasmussen, Rasmussen, 1991). Ba'zi hollarda faqat kraxmal to'planishi belgilari kuzatiladi, embrion hajmi o'smaydi (Manning va van Staden, 1987). Keyinchalik rivojlanish nafaqat shakarni, balki ­turli mikro va makro elementlarni, shuningdek, ba'zi gormonlar va vitaminlarni ham talab qiladi. A.V.Semenova va hammualliflarning ta'kidlashicha, ­Knudson muhitida mineral tuzlarning ko'pligi urug'larning unib chiqishiga to'sqinlik qiladi. Epipac ~ Iis palustris (Tegirmon ) Kranz. O'rta to'rt marta suyultirilganda ­, vitaminlar va gormonlarning bir xil tarkibini saqlab, bu orkide pishgan urug'larning unib chiqishi 2% dan 23% gacha ko'tarildi. Turli ­gormonlar va vitaminlarning orkide rivojlanishiga ta'siri haqida juda ko'p ma'lumotlar to'plangan. Ba'zida "noaniq tarkibli qo'shimchalar" - kokos suti, pomidor sharbati, kartoshka va boshqalarni o'z ichiga olgan ommaviy axborot vositalaridan foydalaniladi. (Cherevchenko va Kushnir, 1986; Fonnesbech, 1972a, 1972b; Kulikov va Filippov, 1992; Meyer, 1945; va boshqalar).
mo''tadil kengliklarning quruqlik turlarining protofoodlarining rivojlanishining sekinlashishi ko'pincha qayd etiladi. ­Shu bilan birga, kraxmal proto-ozuqa hujayralarida to'planadi, bu rivojlanishning sekinlashishi boshlanishining ko'rsatkichi sifatida qabul qilinadi. Bunday yo'l tutadigan turlar sovuq uyqu davriga muhtoj bo'lishi mumkin ( ­Simóla , 1980).
Turli tadqiqotchilar madaniyatdagi ko'chatlarning yuqori o'limining ikki davrini qayd ­etadilar: birinchisi, kichik, 1-2 mm uzunlikdagi protokormalarda ildiz paydo bo'lishi bilan bog'liq, ikkinchisi kurtaklar va ildizning tez cho'zilishi bilan bog'liq va ko'proq xarakterlidir. Orcíudoideae kenja oilasiga mansub . Tabiatda rivojlanishning bu bosqichlari ­to'liq mikotrofik oziqlanishdan qisman avtotrofik bosqichgacha bo'lgan o'zgarishlarni o'z ichiga oladi (Stoutamir, 1974).
qanday sharoitda turli xil namunalar o'rtasida kattalikdagi sezilarli farqlar mavjudligi ­muhim ko'rinadi (Xadley va Harvais , 1968 ; van der Kinderen, 1995 a , b) . Urug'larning unib chiqishining bir vaqtda emasligi ham qayd etilgan (Cherevchenko, Kushnir, 1982).Ammo ­unib chiqish bo'yicha tajribalar shuni ko'rsatadiki . Cypripedium calceolus L. , urug'ning unib chiqishi past harorat ta'siridan keyin ­yanada sinxron bo'ladi (Chin-Chang Chu va boshq. , 1994).
3, Simb iotik orkide etishtirish. _ bilan munosabat
simbiotik va zamburug'lar.
Mo''tadil kenglikdagi ko'plab orkide turlarining urug'lari ­steril sun'iy muhitda unib chiqsa-da , ularning unib chiqish darajasi past va ularning keyingi rivojlanishi muhit tarkibiga juda bog'liq ­(Arditti, 1979; Klements va Ellyard, 1979; Fonnesbech, 1972a, b . Rasmussen va boshqalar , 1991). Simbiotik unib chiqishi bilan ­urug'larning unib chiqishi ortadi va rivojlanish tezlashadi. Shunday qilib, L. Knudsonning tajribalarida ekinlarning bir qismi Epidendron aktinomitsetlar bilan kasallanganligi ma'lum bo'ldi va zararlangan probirkalardagi o'simliklar ikkita bargga ega bo'lib , kasallanmagan probirkalardagi o'simliklarning aksariyatida ­barg primordiyasi ham bo'lmagan. Keyinchalik tajribalarda shunga o'xshash natijalar ­olingan (Knudson, 1922; Downie, 1940). Neoitia nidus~avis (L. ) kabi sof mikotrofik turlarning urug'lari Boy, qo'ziqorin ishtirokisiz unib chiqish umuman mumkin emas (Smresiu va Currah, 1989). Boshqa mikotrof turning urug'idagi embrion, Corallorhiza maculata kraxmalni to'plashni boshlaydi, ammo urug'lar boshqa urug'lanish belgilarini ko'rsatmaydi ­(Harvais, 1972 , 1974). Simbiotik urug'lanish bilan,
asimbiotikdan farqli o'laroq, etuk ko'zalardagi urug'lardan foydalanganda ancha yaxshi ta'sirga erishiladi (Rasmussen va boshqalar ... 1991).
N. Bernard ta'kidlaganidek _ (1909) va undan keyin ko'plab boshqa mualliflar infektsiya suspenziya tomondan boshlanadi ( ­Bernard, 1909; Knudson, 1922; Downie, 1941; Richardson va boshqalar. , 1992 va uh. va boshqalar.). H.Zieger.speck (1936) embrionning suspensor qutbida zamburug'larga kimyotrop ta'sir ko'rsatadigan oqsillar mavjudligini taklif qildi. Keyinchalik rivojlanish bilan, suspensordan infektsiya inhibe qilinadi va qo'ziqorin gifalari epidermal tuklar orqali protokortex hujayralariga kiradi ( ­Richardson va boshqalar , 1992). Bjugstad-Porter urug 'infektsiyasi vaqtida yuqori o'limni qayd etadi , chunki ­simbiotik zamburug'lar ­parazit sifatida harakat qilishlari mumkin. (Bjugstad-Porter, 1991). Bunday holda, ­qo'ziqorin nafaqat protokormaning bazal qismining parenximasini, balki boshqa to'qimalarni ham kolonizatsiya qiladi (Peterson va Curra, 1990).
N. Bernard protokorm infektsiyasini qayd etadi Orchis montana har yili tuproqdan qayta tiklanadi (Bernard, 1902). Mavsumiy infektsiya kattalar orkide ildizlari ­uchun ham kuzatiladi , garchi ba'zi hollarda bu aniq ifodalanmagan (Zalukayeva, 1990; Tatarenko , 1995). , qanday qilib. Ncottia. nidus avis, u tuproqdan mavsumiy qayta infektsiyaga ega emas ; endofit ildizpoya va ildiz bo‘ylab ular o‘sishi bilan tarqaladi (Bernard, 1902). Qo'ziqorin gifalari o'tkazuvchan va meristematik to'qimalarga kirmaydi ; ular epidermis hujayralarida mavjud, ammo ularning hazm bo'lishi faqat korteks hujayralarida sodir bo'ladi (Re ­/ terson ­, Cur r ah, 1990), qo'ziqorinning hazm bo'lishi ko'pincha qayta infektsiyadan keyin boshlanadi va ikkita jarayon, hazm qilish va kolonizatsiya ­bir vaqtning o'zida turli hujayralarda davom etadi ( Harvavs ­va Xadley, 1967a; Tatarenko, 1995).
Simbiotik qo'ziqorinlarning o'ziga xosligi haqidagi savol eng katta qiziqish uyg'otadi . Ma'lumki, bir xil turdagi endofit turli xil orkide turlari bilan simbiozga kirishi mumkin. Masalan, Leptodontidiim yoki chidícota Coeloglossum ildizlarida topilgan _ vi ­ride, Coralíorhiza maculala Raí. , C. trif ida Chatel. , Platanthera hyperborea (L. ) Ld] ., Calypso bulbosa (L. ) Oaks va Listera hamma narsani zeriktirdi ­( Currah va boshq. , 1990). Bunday faktlarga asoslanib, J. T. Kertis orkide o'ziga xos endofitlarga ega emas degan xulosaga keldi va orkide ma'lum atrof-muhit sharoitida yashovchi zamburug'lar tomonidan yuqtirgan deb hisobladi (Kertis, 1937, 1939) . Maxsus endofitlarning mavjudligiga R.S. Katiyar va boshqalar va L. V. Zettler va boshqalar (Katiyar va boshqalar , 1986; Zettler va boshqalar , 1992 , 1993, 1995). Biroq, ­boshqa mualliflar tomonidan olib borilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, ba'zi bir mutaxassislik hali ham mavjud ( Dovmie, 1941 ; Harvais va Hadley , 1967b). Ta'kidlanishicha, urug'larning unib chiqishi har doim ham bir xil turdagi kattalar o'simliklarining ildizidan ajratilgan zamburug'lar tufayli yuzaga kelmaydi. Masalan, E.A.Smresiu va R.S.Kurra tajribalarida qoʻllanilgan qoʻziqorinlarning hech biri kalipso urugʻlarining unib chiqishiga sabab boʻlmagan ( Smresiu, Kurra ­, 1989; ). Tajribalardagi ba'zi shtammlar protokorm hujayralarini ­boshqalarga qaraganda kamroq darajada to'ldirishga muvaffaq bo'ldi (Clements, 1988; Dovmie, 1941). Zettler va boshqalar. Ba'zi "begona" shtammlar bilan rivojlangan o'simliklar rivojlanishning ilg'or bosqichlariga etmasligi ko'rsatilgan. (Zettler va boshq. , 1992, 1993) va nihoyat, ­zamburug'larning turli shtammlari bilan unib chiqqan urug'larning unib chiqishi har xil (Zettler va boshq . al. , 1992, 1993, 1995).
simbionlari ko'pincha boshqa turlar uchun patogen hisoblanadi. Shunday qilib, Rhyzoctonia sotani, tez -tez uchraydigan endofit­ Dactylorhiza purpurelia, oddiy tuproq saprofiti yoki boshqa o'simliklarning fakultativ paraziti sifatida ham tanilgan (o'sha yerda ). DG Downie tomonidan o'tkazilgan tajribalar shuni ko'rsatadiki , bu tur ba'zi boshqa orkide turlari bilan simbiozga kirishi mumkin, ­masalan, Goodyera repens (L. ) R. Br. va Gymnadenia conopsea (L. ) R.Br. , ammo u simbiozga kirmaydi, masalan, bilan Geoitiya ni ­dus-avis Shunga o'xshash natijalar J. H. Warsir tomonidan olingan bo'lib, ­u turni ko'rsatdi Thelyrnitra jinsning qo'ziqorinlari tomonidan tez-tez rag'batlantiriladi Tulasnetta , _ va faqat bitta tur emas, lekin hech qachon - Ceratobasidium comí ~ ge git; turlari pterostilis, aksincha, faqat rag'batlantiriladi Caratobas va dium corrágerum, Diuris - faqat Tulasnella calo Spora (Downie, 1959; Warcup, 1973, 1975). Klements va boshqalarga ko'ra . , jinsning turlari Daktiloriza dan faqat unib chiqqan Ceratobasí di ~ w-ga o'xshash zamburug'lar, avlodning turlari esa Orchis, Ophris va Seraptas _ - faqat bilan Tu tasnel la - o'xshash qo'ziqorinlar, bu jinsni ajratish zarurligini tasdiqlaydi Daktiloriza oiladan Orchis (Klement ­va boshq . , 1986). Shunday qilib, ma'lum, ba'zan kattaroq, ba'zan kamroq ixtisoslashuv mavjud. K. A. Richardson (1992), bu tajribalar natijalarini baholashda ehtiyotkorlikni talab ­qiladi , chunki olingan rasm tabiatda sodir bo'layotgan voqealarga mos kelmasligi mumkin .
Orkide ko'chatlarining simbiotik o'stirish jarayonida rivojlanishi haroratga ham bog'liq bo'lishi mumkin, ammo har xil turlarning unib chiqishi uchun optimal harorat har xil bo'lishi mumkin ( Xarvais va Xadli, 1967a; Rasmussen va boshq., 1990; Zettler va boshqalar. , 1992, 1993),
- 41 - tocetftCKA*
fWeyflAwrr*"*"" '
Qo'ziqorin gifalari va mezbon hujayralar sitoplazmasi o'rtasida to'g'ridan-to'g'ri aloqa kuzatilmaydi; qo'ziqorin gifalarining chigallari doimo plazmalemma bilan o'ralgan (Xadley va boshq. , 1971; Richardson va boshq. , 1992).
Orkide ham, uning endofiti ham sherigiga nisbatan tajovuzkor munosabatda bo'lishi mumkin; proto-ovqatning normal rivojlanishi uchun ular o'rtasida muvozanatni o'rnatish kerak. Ushbu muvozanatni o'rnatishda vositaning tarkibi ­muhim rol o'ynaydi. Shunday qilib, HF Beyrle va boshqalar, RL Peterson va RS Currah , shuningdek, E. Dijk va N. D. Eck tajribalarida qo'ziqorin gifalarining glomeruli shakllanishiga va proto-ovqatlarning uzoq muddatli o'sishiga erishildi. uglevodlarning yuqori konsentratsiyasi bilan birgalikda azot birikmalarining nisbatan past konsentratsiyasi. . Azot birikmalari va uglevodlarning yuqori konsentratsiyasida ­protokormlar qo'ziqorinlarni rad etib, fenollarni ishlab chiqaradi. Aksincha, uglevodlarning past konsentratsiyasi azot birikmalarining har qanday konsentratsiyasi bilan birgalikda oziq-ovqat mahsulotlarini chirishga olib keladi (Peterson va Currah , 1990; Beyrle va boshq. , 1995; Dijk va Eck, 1995).
Bu asarlar qo'ziqorin va orkide o'rtasidagi munosabatni tushunish uchun juda muhimdir. Yuqorida aytib o'tilganidek, dastlab ­orkide hujayralarida (va umuman mikorizali o'simliklarning ildizlarida) topilgan zamburug'lar parazitlar hisoblangan (Kelly, 1952). L. Knudsonning tajribalari shuni ­ko'rsatdiki , orkide urug'larining çimlenmesi shakarning tashqi manbasiga bog'liq . (Knudson, 1922, 1924). Keyinchalik ma'lum bo'ldiki, qo'ziqorin orkide nafaqat uglevodlar (Smit, 1967), balki fosfatlar, azot birikmalari, vitaminlar va boshqa fiziologik faol moddalar bilan ta'minlashda ­muhim rol o'ynaydi (Mamlakatimiz orkide ... 1991; Harvais, Raitsakas, 1975; Harvais va Pekkala, 1975; Ames va Bethlenfalvay, 1987). Shunday qilib, Burgeffning tajribalarida jins vakillari Vanda nafaqat tirik, balki o'ldirilgan zamburug'lar ta'sirida ularning o'sishini oshirdi (Kelly, 1952). Mikoriza boshqa yuqori o'simliklar hayotida ham xuddi shunday rol ­o'ynashi mumkin (Kelly, 1952). Ehtimol, qo'ziqorinning roli bu bilan tugamaydi, ayniqsa sof mikotrofik turlar uchun, ularning ko'pchiligi asimbiotik madaniyatda o'stirilishi mumkin emas. Shunga qaramay, qo'ziqorin zaif parazit bo'lib, orkide uchun katta zarar keltirmaydi degan fikr deyarli asrimizning o'rtalariga qadar mavjud edi (masalan, Curtis, 1939 ga qarang). Endi, aksincha, fikr ko'pincha er osti rivojlanishi davrida orkide ­o'z sherigining qisman yoki to'liq parazitidir (Sizova, Vaxrameeva, 1984; Dijk, Eck, 1995; Fredenstein. Doyle JJ , 1994; Fredenstein ­, 1994 ). Kurra , 1991). J. Fredenshteyn (1994) hatto jins vakillarini ham nomlaydi Korallorhiza "mikoparazitlar". Biroq, ­yangi atamalarni kiritishdan oldin, qo'ziqorin hayotida orkide qanday rol o'ynashini aniqlab olish kerak. Biroq, sof mikotrofik orkide ( shu jumladan avtotrof turlarning protofoodlari) ularning simbiontlari hayotidagi o'rni haqidagi nazariy jihatdan qiziqarli savol ­, orkide hayotida qo'ziqorinning roli haqidagi savoldan farqli o'laroq , adabiyotda yoritilgan emas. , bu amaliy ahamiyatga ega emas. Katta yoshli o'simliklarning ildizlaridan ajratilgan zamburug'lar bu turlarning urug'larining unib chiqishini rag'batlantirmaydigan ­holatlarni tushuntiradigan ­ularning munosabatlarining o'ziga xos xususiyatlari bo'lishi mumkin .­
Bizga eng to'g'ri ko'rinadi, bu, xususan, K. ­G. Uilkinson va boshqalar tomonidan ifodalangan . (1989): Qo'ziqorinlar va orkide o'rtasidagi simbioz nozik muvozanatdir; simbiontlar o'rtasidagi munosabatlar ularning tur xususiyatlariga ham, mavsumning o'ziga xos sharoitlarining xususiyatlariga ham bog'liq. Yuqorida tilga olingan N. F. Beyrle va boshqalar (1995), B. Di Jk va WDEck (1995) asarlari bu fikrni tasdiqlaydi.
Rinderen (van der Rinderen, 1995a,b) orkide urug'larini tuproqda, iloji boricha tabiiy sharoitlarda ­unib chiqishning juda qiziqarli usulini sinab ko'rdi . U urug'larni joylashtirdi _­ Dactylorhiza maculata (L. ) soo va Epipactis helleborine (L. ) Crants nozik gaz qatlamlari orasida , ularni plastik ­shaffoflar ramkasida mahkamlash . Tuproqli matkap yordamida u tuproq ­silindrini chiqarib, uni belgilangan uzunlikdagi bo'laklarga kesib, ularning orasiga urug'larni joylashtirdi va keyin tuproqni joyiga qaytardi. Orchid ­urug'lari ekishdan 3,5 oy o'tgach unib chiqdi, lekin ularning ko'pchiligi nobud bo'ldi. Ulardan ba'zilari ­parazit zamburug'lar bilan kasallangan.
Van der Kinderen tomonidan batafsilroq kuzatilgan Dremlikning rivojlanishi ham uchinchi oyda boshlangan. Bu vaqtda orkide urug'lari atrofida kamida uchta turdagi (aniqlash mumkin bo'lmagan) zamburug'larning gifalari kuzatildi. Ulardan biri embrionga hujum qilib, orkide tez o'limga olib keldi . Qolgan ikkitasi urug'lar orasida o'sib chiqdi, dastlab ularga kirmadi. Nihol boshlanganidan atigi 3-4 oy o'tgach, qo'ziqorin gifalari nafaqat urug 'po'stlog'ida ­, balki uning ichida ham topilgan. Bunday holda, embrionning o'zi hali ham qo'ziqorinsiz qoldi, garchi uning o'lchamlari dastlabki o'lchamlardan kamida 5 baravar oshdi. Shunday qilib, qo'ziqorin orkide to'g'ridan-to'g'ri aloqa qilmasdan unib chiqishini rag'batlantirdi . Va urug'larning tarqalishidan deyarli bir yil o'tgach, embrion hujayralari simbiotik zamburug'lar tomonidan kolonizatsiya qilindi va 15-oyda embrionlar to'liq ­o'sish nuqtalarini shakllantirdi.
Omon qolgan urug'lar soni va o'simliklarning rivojlanish darajasi ­ekish chuqurligiga bog'liq edi . Tajriba boshlanganidan 29 oy o'tgach, 2 sm chuqurlikdagi omon qolgan yagona namunaning uzunligi 6 mm va kengligi 3 mm bo'lgan, 20 sm chuqurlikda omon qolgan 50 ta odamning eng kattasi uzunligi atigi 1,3 mm ga etgan. va kengligi 0,77 mm. Shuni ta'kidlash kerakki, dastlab har bir ramkada mingdan ortiq urug' bo'lib, dastlab 1 sm chuqurlikda 13 % va 10 sm chuqurlikda urug'larning 80% unib chiqqan.Bularning barchasini Van der Kinderen tushuntiradi. farqlar tuproqda 15-20 sm chuqurlikda haroratning tebranishlari kamroq seziladi (havo ­va tuproq harorati avtomatik ravishda har kuni qayd etilgan va grafikda chizilgan). Muallif namlikning o'zgarishi va tuproq xususiyatlari haqida ma'lumot bermaydi ; ammo bu omillar bizga juda muhim bo'lib tuyuladi , chunki namlikning o'zgarishi tuproqning sirt qatlamida ham sezilarli ­bo'lishi kerak va bu proto-oziqlarning o'sishi va rivojlanishiga bevosita va zamburug'lar orqali ta'sir qilishi mumkin emas. ­quruqlikda davr keskin pasayadi; boshqa tomondan, turli xil chuqurlikdagi qo'ziqorinlarning oziqlanish shartlari ( ­organik moddalar miqdori) ham farq qilishi mumkin.
Boshqa mikorizal fotosintetik o'simliklar singari (Kelly, 1952), orkide mikoriza rivojlanishining intensivligi ­yorug'likka bog'liq. T.P.S. Izov va M.G. Vaxrameeva (1984) ta'kidlaganidek, bir xil fitotsenoz doirasidagi yorug'roq joylarda, gifa glomerulini o'z ichiga olgan hujayralar ulushi ­Lyubka bifoliyasida yuqori bo'lib, mualliflar zamburug'lar tomonidan ishlab chiqarilgan ortiqcha fotosintetik mahsulotlar ehtimoli bilan bog'liq (Kelly, 1952; 1959). M. G. Vaxrameeva hammualliflar bilan, shuningdek, orkide ­qo'ziqorin rivojlanishi uchun zarur bo'lgan tiamin va foliy kislotasi manbai ekanligini ko'rsatadi (Mamlakatimiz orkide ... 1991) . Ta'kidlanishicha, kattalar o'simliklarining infektsiya darajasi ­barg yuzasining maydoni, ildiz va o'tkazuvchan tizimlarning kuchi ortishi bilan kamayadi. Biroq, boshqa turlarda, masalan Cypripedium guttatum Sw. yoki Epipactis thunbergii L Grey, infektsiyaning intensivligi ­o'simlik hajmi bilan ortib boradi (Sizova va Vaxrameeva, 1984; Tatarenko, 1995) Boshqa tomondan, N. Ziegnspeck (1936) , Epipactis palustris (L. ) Crantz mikorizasini o'rganib, kuchli soyali ­joylarda mikoriza infektsiyasining intensivligi juda yuqori bo'lishi mumkinligini, yoritilgan joylarda yashovchi o'simliklar amalda qo'ziqorinlardan xalos bo'lishi mumkinligini ta'kidlaydi; "Bu hodisa odatda orkide uchun keng tarqalgan", deb ta'kidlaydi u (N. Ziegenspeck, 1936, b. 88) . R.Schaede ­(1962) yoritilgan joylarda mikorizal infektsiya intensivligining pasayishini qayd etadi. Cephalanthera, Cypripedium, Listera , Epipactis. Ko'rinishidan , orkidedagi qo'ziqorinlar va ularning xostlari o'rtasidagi munosabatlar har xil va hech qanday yagona sxemaga mos kelmaydi.
Oreorchis patens va Piatanther a ophrydioidesning harakatsiz namunalarini o'rganish shuni ko'rsatdiki, ikkilamchi uyqu holatiga o'tib ­, o'simliklar ilgari to'plangan zahiralarini ishlatishadi. Mikorizal infektsiyaning intensivligida o'sish kuzatilmaydi (Tatarenko, 1991, 1995) . Biroq, H. Ziegenspeck (1936) E. helleborine va C. rubra (L. ) Rich uchun taklif qilganidek , boshqa turlar hali ham mikotrofiyaga vaqtinchalik o'tish bilan tavsiflangan bo'lishi mumkin . IV Tatarenko qo'ziqorinning ko'paygan miqdorini o'z ichiga olgan ­Cephalanthera ba'zi turlarining ildizlarining klub shaklidagi qalinlashuvini tasvirlaydi ( Tatarenko, 1995).
Epifitik orkide o'z xo'jayinlari bilan munosabatlari juda murakkab va oddiy mexanik kolonizatsiyaga tushirib bo'lmaydi. Masalan ­, orkide endofitlarining mezbon daraxtning tirik to'qimalariga qisman kirib borishi mumkin (Averyanov, 1991a). Zamburug'lardan tashqari, simbiotik kompleks ­bakteriyalarni ham o'z ichiga olishi mumkin (Willison va boshqalar , 1989) .
4. Orkide proto -ovqatining erta rivojlanishi.
Orkide yuqori ixtisoslashuvi, xususan , ularning etuk urug'ida embrionning hajmining ­qisqarishi va differentsiatsiyasining yo'qligi bilan ifodalanadi. Tadqiqotchilarning e'tiborini boshqa monokotlarning embrionlari rivojlanishining ba'zi bosqichlari ­bilan orkide ko'chatlari rivojlanishining turli bosqichlari o'ziga xosligini izlash muammosi jalb qilinganligi tabiiydir . Ushbu muammo bilan bog'liq holda, mamlakatimizda va chet elda ­ko'plab tadqiqotchilar ­orkide rivojlanishining dastlabki bosqichlarini o'rganib , birinchi barglar va birinchi ildizning rivojlanishiga alohida e'tibor berishdi. Savol quyidagicha edi : rivojlanayotgan o'simlikning birinchi bargi boshqa o'simliklarning birinchi bargi (kotiledonlari) va uning birinchi ildizi - germinal ildiz bilan bog'lanishi mumkinmi? Agar bu savolga javob ijobiy ­bo'lsa orkide protokorm urug'dan tashqarida rivojlanayotgan embrion sifatida ko'rib chiqilishi kerak ­. Yuqorida aytib o'tilganidek, bu nuqtai nazarni ­V.A.Poddubnaya-Arnold va V.A.Selezneva (1957) egallagan.
moslashish darajasiga ­qarab , orkide embrion ko'proq yoki kamroq darajada rivojlanmagan bo'lishi mumkin . E. S. Terekhin, embrionning apikal tuzilmalarining rivojlanmaganlik darajasiga qarab, orkide 5 toifani ajratadi (Terekhin, 1996). Yetilmagan urug'larning embrion hujayralarida kraxmal mavjud, ammo pishib etish jarayonida uning miqdori butunlay yo'qolguncha kamayadi. Yetuk urug'larning embrion hujayralarida asosan lipidlar, shuningdek, oqsillar va glikoproteinlar mavjud. Ushbu moddalarning yuqori energiya miqdori yadroning kichik o'lchamlari bilan yaxshi mos keladi. Embrion hujayralarida unib chiqish ­boshlanishi bilan bu zahiralar faol iste'mol qilina boshlaydi va kraxmal amiloplastlarda to'planadi . Keyin embrionning kattaligi o'sishni boshlaydi, bu tez orada urug 'po'stlog'ini buzadi . (Harvais, 1973; Manning va Van Staden, 1987; Richardson, 1992; Rasmussen, 1990). Bunday holda, birinchi navbatda , embrionning ­bazal qismida (suspensor tomonidan) hujayralar hajmining sezilarli darajada oshishi sodir bo'ladi va faqat bir muncha vaqt o'tgach, apikal tomondan hujayralar periklinal bo'linishni boshlaydi, ­keyin . antiklinal va zahiradagi ozuqa moddalarini yo'qotadi. Demak, meristematik zona mavjud bo'lib, uning hajmi asta-sekin o'sib boradi. Tez orada protokormning cho'qqisi maksimal qiymatga etadi va barg primordiyasini hosil qila boshlaydi (Xadli va Harvais ­, 1968; Harrison, 1977; Harvais, 1973; Filipp va Nainar, 1988 ; Rasmussen, 1990; Rasmussen va Rasmussen, 1991; va hokazo. ). Barg primordiyasi hosil bo'lishidan oldin protokormning apikal qismi kengayadi. kabi ko'plab orkide o'rganish sifatida Cattleya, Phalaenopsis, Thunia, birinchi barg ­uzluksiz halqa kabi emas, balki assimetrik ruloda yotqiziladi, lekin keyin uning qirralari yopiladi. Keyin orkide barglarning rudimentlari boshqa shaklga ega bo'ladi. Da Cattleya Barg qobig'i o'sish nuqtasini o'rab oladi, lekin uni tepada ochiq qoldiradi. Xuddi shu narsa protokormlarda ham qayd etilgan Dactylorkiza, Coeloglossum, Listera. Birinchi ikkita ­barg Phalaenopsis, asoslarda birga o'sib, qinga o'xshash tuzilish hosil qiladi. Cymbidiumning birinchi barglari qobiqli. Urug'dagi ba'zi orkidelarda barg rudimenti mavjud bo'lib, ­uni ba'zi tadqiqotchilar kotiledon ( E.S.Terekhin , Gor o Nishiraura), boshqalari esa - ko'chatning birinchi haqiqiy bargi deb hisoblashadi (E.V. Andronova, T.B. Batygina). Bu orxideyalarga Bteti 1 ta striata (Thunb. ) Rchb kiradi. f. , DA. purpurea, Sobraia makro, ntha qo'ng'irog'i. , Arundim graminifolia D.Don,) Hocfcr. , Platyclinus avlodiga mansub va Deridroklinus. Btetitta striatada _ bu anlaj lateral ­ochilishi bilan qalpoq shaklidagi tuzilishga aylanadi (Andronova, 1988a, 1988; Dragunova, 1985; Poddubnaya-Arnoldi va Selezneva, 1957; Andronova, Batigina, 1992 yil; Batiqina Andronova, 1,991 ; Batygina, Andronova, Kartseva, 1994 yil; Nishimura, 1981, 1991; imura tilayman , Tamura, 1993) - Kotiledonlarni urug'dan tashqari rivojlanish jarayonida farqlanadigan kurtakning ­birinchi bargi deb ataydigan mualliflar ham bor (Tian Mei-Sheng va boshqalar, 1985). Orkide birinchi barglarini morfologik ­aniqlash masalasi adabiyotlarda keng muhokama qilinadi (Zalukaeva _: 1995; Batygina va Andronova, 1987, 1988 va boshqalar), ammo hozirgi kunga qadar to'plangan materiallar ­unga aniq javob berishga imkon bermaydi va, Oxir oqibat, yolg'iz barglar va bir xil ob'ektlar turli mualliflar tomonidan o'z nuqtai nazariga qarab turli yo'llar bilan talqin qilinadi.
Birinchi barg primordiyasining tagida ancha kech (konusda dastlabki ikki-olti barg paydo bo'lgandan keyin) paydo bo'lib , prokambial shnur keyin akropetal ravishda bargga va bazipetal ravishda ­proto-oziqlanishning parenxima zonasiga differensiyalanadi. Ba'zi orkidelarda ( Phaiaenopsis ) birinchi bargda prokambial shnur yo'q, boshqalarda esa (Vani Ha, Gründl na, Cattteya ) birinchi varaqda o'tkazuvchan to'plam mavjud . Supero'tkazuvchilar ­to'plam va kotiledonlar bilan jihozlangan Btetitta, Ikkinchi va keyingi barglar uch yoki to'rtta tomir to'plamiga ega bo'lishi mumkin. Birlashib, ular protokormaning parenximal qismida ko'r-ko'rona tugaydigan o'simtaning o'tkazuvchan tizimini hosil qiladi (Mitra, 1971; Nishimura, 1981, 1991; Mishimura va Tamura, 1993; Filipp va Nainar, 1988). Kurtaklar aro o'sishga qodir deb taxmin qilinadi (Andronova, 1988; harvais, 1973).
Birinchi barg primordia shakllanishidan ­ko'p o'tmay , ildiz tepasi paydo bo'ladi. Birinchi ildizning boshlanishi usuli masalasi, shuningdek , yuqorida muhokama qilingan birinchi barglarning morfologik identifikatsiyasi masalasi ­protokormning morfologik talqini bilan bevosita bog'liq. Ko'pgina mualliflar ildizning endogen tarzda, kurtakning prokambial ipining ko'r uchi tomonida hosil bo'lishiga rozi bo'lishadi, demak, protokormani embrion rivojlanishining urug'dan tashqari bosqichi deb hisoblash mumkin emas. Biroq, rivojlanishni tasvirlab , N. Ziegenspeck Cypripedüm calceolus orkide tipik, shuningdek, rivojlanish Listera ovata (I. ) R.Br. va har xil turlari Dactiorhiza, birinchi (va ba'zan ikkinchi) ildizning ekzogen kelib chiqishini ta'kidlaydi ­(Ziegenspeck, 1936 ). Uning kuzatishlari JTCurtis tomonidan berilgan tavsiflar bilan ham tasdiqlanadi Kiprikli tum rejimi va C. pubescens (Curtis, 1943). Aksincha, birinchi tuber Orxis mi Ii taris L. , T. írmish tavsifiga koʻra, Cypripediumning keyingi ildizlari kabi endogen tarzda rivojlanadi (Irmish, 1853).
Birinchi ildizning paydo bo'lish joyi ham boshqacha bo'lishi mumkin; uning paydo bo'lish vaqti ham surgun cho'qqisining rivojlanishi bilan farq qiladi. Birinchi ildiz protokormning uchli bazal uchidan chiqishi mumkin Vanil (Knudson, 1950) va Armdina (Mitra, 1971) yoki xuddi shunday Cattleya, Phataenopsis va Btetilla, ildiz cho'qqisi kurtak cho'qqisiga yaqin joylashgan (Andronova, 1986a; Wishimura , 1981). Piatanthera giperbore va madaniyatda ildiz tepasi