Ojassngoaseae

Ko'chatlar va ildiz avlodlarining nisbati Lister ma'lumotlari rivojlanishning turli bosqichlari .


Guruch. 1-rasm. Yurak shaklidagi keshning protokormlari va yosh o'simliklari ­. A - protokorm; B-F balog'atga etmagan o'simliklar, pc - kurtak; k - ildiz; pb - qochish; pr - protokormning bazal qismi.
Guruch. 2. A - keshning protofood tuzilishi sxemasi. 1 - epidermis; 2 - qo'ziqorin yashaydigan qobiq zonasi; 3 - korteks zonasi, uning hujayralari kraxmalni o'z ichiga oladi; 4 - meristema; 5 - prokambial shnur; 6 - ksilem elementi. B - yashirin joyning protokormasi epidermis sochlaridagi qo'ziqorin gifasi.
Guruch. 3. Kesh kurtaklari tuzilishi sxemasi. I, II - birinchi va ikkinchi varaq; 1 - meristematik zona.
Guruch. 4. A. Ikki yarusli ildizli o‘smir o‘simlik. B, C - ikkita kurtak cho'qqisi bo'lgan o'simlik (mos ravishda yuqori va yon ko'rinish). D - ikkita kurtak uchi bo'lgan o'simlikning bir juft tomir to'plamining o'tish diagrammasi (yon ko'rinishi). k - ildiz; pb - qochish; pr - protokormning bazal qismi
Guruch. 5. Yurak bargli keshning ildiz avlodi. to - ona o'simlikning ildizi; pb - o'qqa tutilgan ildiz avlodlari; kor - ildiz avlodining ildizlari.









Guruch. OU





RyS- ^ k





0, im





3-rasm




A / s. to'rtta

Puc.a
i¡ ít -SL'' " 20û( it, /jf

2. DACTYLORIllZA MACULATA (L.) soo's.l. (Qrchidoideae, Orchideae)
Dactylorhiza jinsi Shimoliy Amerika, Evroosiyo va Shimoliy Afrikaning mo''tadil va sovuq hududlarida tarqalgan 30 ga yaqin turlarni o'z ichiga oladi . ­Rossiyada - taxminan 15 tur (Mamlakatimizning orkide ­... 1991). Ilgari tadqiqotchilar D. maculata s dan keyinchalik ajratilgan turlarni ajratmaganligi sababli. 1., bu erda turlarning umumiy tavsifini berish o'rinli ko'rinadi­
Ilgari Orchis maculata L. , keyin esa D.maculata (L. ) deb nomlangan /
Soo (Dactylorhiza aniqlangan).
D. maculata ignabargli, bargli, aralash o'rmonlarda ­, odatda nam va kislotali tuproqda, ko'pincha botqoqli o'rmonlarda (Orkide... 1991) uchraydi. U ildiz tuberli (Tatarenko, 1996), ildiz-tuber geofitlari (Nevskiy, 1935) deb ataladigan orkide sifatida tasniflanadi. E. S. Smirnova (1990) tasnifiga ko'ra, u o'sishning XII shakliga tegishli - "cho'zilgan kurtakli ildiz yoki piyozli o'simlik". Ushbu turning urug'lik mahsuldorligi ancha yuqori: bir qutida 6200 tagacha urug' bor va bir o'simlik mavsumda 186 000 tagacha urug' berishi mumkin (Mamlakatimiz orkide ... 1991).
D.maculata sezilarli polimorfizm bilan tavsiflanadi. DA
1914 yilda ikkita alohida turga bo'lingan: D. maculata
/ / (L. ) Soo s.str. va D. fuchsii (Druce) Soo. Shu bilan birga, ­xususiyatlar turlarini ajratish uchun eng muhim xususiyatlar qatorida ular ilgari ko'rsatilgan
Hammasi bo'lib, gul labining parchalanish darajasi va ­uchta kesilgan labning o'rta lobining nisbiy uzunligi, shuningdek barglarning kengligi. Shuningdek, bu turlarning gullash va turli yashash joylariga qamalishi jihatidan farq qiladi, deb ishoniladi. Shu bilan birga, bir qator botaniklar tipik ­D o'rtasida o'tish davri mavjudligiga ishora qildilar. makula s.ko'ch. va D. fuchsii shakllari. Orkide, jumladan Dactylorhiza turkumi taksonomiyasi bo'yicha taniqli mutaxassis L.V.Averyanov dastlab D. fuchsii (Druce) Soo izolyatsiyasini etarli darajada asoslanmagan deb hisobladi (Averyanov, 1979). Keyinchalik u D. aggr .maculata va D. aggr turlari agregatlarining mavjudligini tan oldi . fuchsii. Birinchi kompleks D. maculata (L. ) Soó s.str. , D. e lodes (Griseb. ) Aver. , D. sudetica (Poch ex Reichenb.f .) Aver. , D. ericetorum (Linton) Aver va yana 5 tur Rossiyaning Yevropa qismidan tashqarida tarqalgan; ikkinchisiga - D. fuchsii (Druce) Soo . koʻch. , D. heb -ridensis (Wiiraott) Aver. taroq. noyabr. , D.psychrophila (Schlechter) Aver va endemik ingliz turi D. okellyi (Druce) Aver. (Averyanov, 1988, 1989). Moskva davlat universitetining havo kuchlari yaqinida to'plangan o'simliklar L.V.Averyanov ­tomonidan D. elodes (Griseb. ) Aver. ( ­Sokolov va Filin, 1996), D. maculata (L. ) Soo s.str. va D. hebridensis (Wilmott) Aver.
Rivojlanish D. maculata va bu turning boshqa vakillari ­ko'plab tadqiqotchilar tomonidan ko'rib chiqilgan. Rivojlanishning dastlabki bosqichlari, jumladan proto -oziq va kurtaklar cho'qqisining shakllanishi sun'iy muhitda urug'larni unib chiqish orqali batafsil o'rganildi . Digitalorhizoa rivojlanishining dastlabki bosqichlari Orchideae boshqa a'zolarining tegishli rivojlanish bosqichlaridan unchalik farq qilmaydi ­(Andronova, 19866, 1988; Karvais va Hadley, 1967a; Hadley va boshqalar , 1968; Harvais, 1972; Linden, 80 ; Klements va boshqalar , 1986 Rasmussen va boshqalar .
1989 va boshqalar; qarang ch. 3). Keyingi rivojlanish, uning xususiyatlari va davomiyligiga kelsak, turli mualliflar tomonidan berilgan ma'lumotlar bir- biriga ziddir. Shunday qilib, "Mamlakatimiz orkide" kitobida bu turning "ko'chati" ­2-3 yil davomida er ostida bo'lishi, 4-yilda o'simlikda birinchi yashil barg paydo bo'lishi, lekin undan oldin gullashi qayd etilgan. 6-8 yil niholdan keyin (Mamlakatimiz orkide... 19 91). N. Zlegenspek (1936) 0. incarnata, 0. macuta ta ­, 0. latifolia. U tabiiy sharoitda orkide urug'lari kuzda unib chiqishini taklif qiladi. Yaxshi rivojlangan va sayoz ­namunalarda keyingi kuzda ­yashil barg va qo'ltiq osti yangilanish kurtaklari hosil bo'ladi, zaifroq va chuqurroqlari esa er ostida qoladi, o'qi esa cho'ziladi va faqat ikkinchi yozda rivojlanadi ­. yashil barglari bilan otish. O'simliklar rivojlanish boshlanganidan 13-15 yil o'tgach gullashni boshlaydi. N. Zlegenspeck ­, barcha orklarda yangilanishning birinchi tomurcuklarını aksiller deb hisoblaydi ­. Biroq, T. Irmisch (1853) tomonidan berilgan yosh namunalarning uzunlamasına kesmalari chizmalarida. Orchis millari smola — L. bu buyrakning apikal ekanligi aniq koʻrinadi. Shunday qilib, ushbu turlarning protokormlari va er osti balog'atga etmagan o'simliklarining tabiiy ­sharoitlarda xulq-atvorining xususiyatlari kam o'rganilgan va morfologik tavsiflar qarama-qarshidir.
va yosh o'simliklarning morfologiyasi va anatomiyasi .
Materiallar BBS MGU qo'riqxonasi hududida to'plangan
Kindo yarim oroli (Oq dengizning Kandalaksha ko'rfazi). Tadqiqot natijalari ­e'lon qilindi (Vinogradova, 1998a). BBS hududidagi ­D. makula tarqoq holda, asosan nam sfagnum ochiq joylarda, kamroq tez-tez o'rmon yo'llari yoki yo'l yo'llari bo'ylab topiladi. Ish uchun daktilorizaning kenopopulyatsiyasi tanlangan, xarakterli. o'simliklarning yuqori zichligi bilan. U ikki toshli tizmalar orasidagi chuqurlikda joylashgan buta-sfagnum botqog'ida joylashgan bo'lib , hududni egallagan ikki guruh o'simliklarni o'z ichiga olgan.
oh oh
bo'sh joy, mos ravishda, 45 m va 27 m. 1994 yilda aholining "havo" qismining umumiy soni palma ­ildizining 500 ta namunasiga yetdi, ularning uchdan bir qismi generativ edi. Faqatgina besh yillik ish davomida 100 ga yaqin namunalar olindi va 238 ta proto-oziq va er osti ­venil o'simliklari va hayotida birinchi yashil bargga ega bo'lgan 69 yosh o'simliklar o'rganildi. Topilgan eng kichik protokormlar rasmda ko'rsatilgan. 6 A. Ularning o'lchamlari uzunligi 0,6 dan 1,1 mm gacha va kengligi 0,3 dan 0,5 mm gacha. Hatto bunday kichik protokormlarning bazal qismining hujayralari allaqachon to'liq hazm qilingan qo'ziqorin gifalarining (pelotonlar) zich chigallarini o'z ichiga oladi, bu bu kichik o'simliklarning yoshi bir necha oyga etishini ko'rsatadi ­. Protokormaning apikal, kengaytirilgan qismida kraxmalli hujayralar zonasi to'g'ridan-to'g'ri tutashadigan meristeatik zona ajralib turadi. Bu protokormalarda hali barg primordiyasi yo'q.
Kattaroq (uzunligi 1-2 mm) protokormalarda meristematik tuberkul, kurtak cho'qqisi tashqi tomondan yaxshi ajralib turadi, ammo ­bunday protokormalarning bo'ylama bo'limlarini o'rganish barg primordiyalari ham hali shakllanmaganligini ko'rsatadi. Kattaroq o'simliklar ( 1,8-2 mm dan 3-3,5 mm gacha, kamroq - uzunligi 5 mm gacha)
birdan 3 tagacha (kamdan-kam hollarda 4) bargli primordiya (6B va 9-rasm). Ushbu ­namunalarning tomirlar to'plamida bitta ksilem elementlari prokambial shnurdan farqlanadi . ­Prokambial ip birinchi bargning primordiyasiga yaqinlashadi . Protokormaning o'rta qismida qilingan ko'ndalang kesmalarda (10-rasm, A, B) ­uzun so'rg'ich tuklari bo'lgan epidermis qo'ziqorin ­gifalari bilan kam to'planganligini ko'rish mumkin . Korteks 5 ta hujayra qatlamidan iborat . Ikki tashqi qatlam o'rta kattalikdagi deyarli izodiametrik hujayralardan iborat bo'lib, zich, kuchli bo'yalgan tarkibga ega; keyin zamburug'ning bo'shashgan gifalari bilan to'ldirilgan , ba'zan tuzilishini saqlab qolgan ­, ba'zan qisman hazm bo'ladigan kattaroq hujayralar qatlamini kuzatib boradi . ­Korteksning to'rtinchi qatlami ham yirik hujayralardan iborat. Proto-oziq-ovqatning bazal qismida bu hujayralar doimo hazm qilingan zamburug'li bo'laklarni o'z ichiga oladi, proto-oziqning apikal qismiga yaqinroq bo'lsa, bu qatlam hujayralarida zamburug'li gifalar hali hazm bo'lmagan. Beshinchi qatlam - bu kraxmalni o'z ichiga olgan va prokambial shnurni o'rab turgan endodermaning kichik hujayralari. 4 faslda topilgan ko'chatlarning aksariyati ­shunday tuzilishga ega edi. Bunday o'simliklar ko'pincha taxminan 3 sm chuqurlikda, o'tgan va joriy yildagi sfagnum o'sishi chegarasida joylashgan , ­lekin ba'zida ularni yanada chuqurroq, o'lik sfagnum qatlamida, yuqori chuqurlikda topish mumkin. 10-12 sm gacha va buyraklari yon tomonga yoki hatto pastga yo'naltirilgan protokorma.
sm chuqurlikda , joriy yil o'sishining pastki ­chegarasida , kurtaklari ochilib, cho'zilgan kurtak hosil qiladigan o'simliklar ham topilgan (7-rasm, 11). Kurtakning o'sishi bilan birinchi (qisqa) va ikkinchi (uzunroq ­) qopqoq shaklidagi barglar sinadi va tagida qoladi.
kichik tarozilar shaklida qochish . Bu balog'atga etmagan ­o'simliklarning uchinchi bargi yashil bo'lib, uchta tomirli barg plastinkasi va uzun yopiq qobiqli. Birinchi yashil bargning uzunligi 5 dan 30 mm gacha , kengligi 1-2 mm gacha. Bu barg mox yostig'ining qalinligida shunday joylashganki , uning uchi sfagnum kurtaklari tepalaridan bir oz pastroq bo'ladi. Birinchi ikkita qalpoqsimon bargning ham, birinchi yashil bargning ham qo‘ltig‘ida kurtaklari bo‘lmaydi . Yashil barg qobig'i yana bir nechta (5-6) barg primordiyasini hosil qiluvchi kurtaklar cho'qqisini yashiradi. Ulardan dastlabki uchta barg qalpoqsimon, to'rtinchi varaqda esa barg plastinkasi bor. To'rtinchi barg ustiga odatda yana 1-2 barg ­primordia qo'yiladi. Yangilanish kurtaklari ikkinchisining axillariga yotqiziladi , kamroq tez-tez birinchi, yashil bargning tepasida joylashgan qalpoq shaklidagi barglarning birinchisi.
to'rtinchi yoki beshinchi bo'lgan namunalarga duch keldi ; oxirgi hollarda yashil bargdan oldingi barglar qalpoq shaklida bo'ladi.
307 ta namunadan faqat 4 tasida birinchi ildiz pastki po‘stloq barg tagiga yaqin joyda hosil bo‘lgan; odatda, tadqiqot hududida topilgan namunalarda ­, birinchi qisqa va qalin ildiz yashil barg biriktirilgan tugundan chiqib ketadi. Bu ildizning hujayralari kraxmal bilan to'ldirilgan. To'g'ridan-to'g'ri ushbu tugun ustidagi internod ham qalinlashgan va kraxmalni o'z ichiga oladi. ­Ko'rinishidan, bu zahira kraxmal birinchi yashil bargning fotosintez mahsulotlaridan hosil bo'ladi. Ushbu ­tugunlararo qalinlashganda yashil bargning qobig'i yorilib ketadi. Yo'g'onlashgan qo'shimcha ildizi va internodeli o'simliklar bilan bir qatorda ildizi qalin bo'lmagan yoki ildizsiz namunalar ham topilgan.
qalinlashgan ildizga ega bo'lgan namunalar, ammo qalinlashgan internod bilan emas.
3-4 sm dan oshiq chuqurlikda joylashgan sfagnum gilamining qatlamlarida (o'tgan va oldingi yilning yarim chirigan sfagnumlari), apikal kurtaklari bo'lgan mayda sharsimon va konus shaklidagi proto-yemlar bilan birga o'simliklar mavjud edi. topilgan, ularda birinchi birdan to'rttagacha internodalar cho'zilgan va qalinlashgan. , ­qo'ziqorin bilan to'plangan va barcha barglari kalta, pullu, 1/2 fillotaksis bilan spiral shaklida joylashgan. Bunday o'simliklarning uzunligi 5 mm dan (bir cho'zilgan internode bilan) 12-15 mm gacha (3-5 internoda bilan) (6-rasm C-D). Ularning eng kattasida pastki qismi sariq, epidermis tuklari shikastlangan, ba'zan nekroz dog'lari bilan; aftidan, qochishning bu qismi oldingi ­mavsumda shakllangan. Kamroq, hatto uchta o'sish zonasini ajratish mumkin. Qo'ltiq ostidagi barglar yo'q , lekin ular paydo bo'ladi va agar o'smir o'simlikning apikal kurtaklari shikastlangan bo'lsa, qisqa aksillar kurtaklar paydo bo'ladi. Bunday dallanadigan ­o'simliklar biroz Corallorhiza tri ­fida rizomlariga o'xshaydi. Shuni ta'kidlash kerakki, bu holda biz proto-ozuqaning "kurtaklanishi" , ya'ni ko'chatlar etishtirilganda kuzatiladigan epidermal hujayralardan "qo'shimcha" proto-ozuqa hosil bo'lishi haqida emas, balki oddiy dallanish haqida ketmoqda. ­sun'iy muhitda (Cherevchenko va Kushnir, 1986; Andronova, 1988; Batygina, ­Vasilyeva, 1983 va boshqalar).
Ushbu "er osti" balog'atga etmagan o'simliklarning apikal kurtaklarining unib chiqishi paytida, sayoz chuqurlikda paydo bo'lgan o'smir o'simliklardagi kabi bir xil turdagi kurtaklar rivojlanadi. Ushbu kurtakning bazal internodalari va yashil barg qobig'i cho'zilgan va yashil barg pichog'i ham mox yostig'ining qalinligida joylashgan (1-rasm).