Ojassngoaseae
Yüklə 1,79 Mb.
|
B. makuliya guruhlarga boʻlinadi.
Izohlar: 1 - sezilarli surgun cho'qqisi bo'lmagan konus shaklidagi protokorm; 2 kurtaklar cho'qqisi bo'lgan protokorm, lekin barg primordiyasisiz; 3 - qalpoqsimon barg bilan qoplangan kurtakli va bir-uch bargli primordiyaga ega proto-oziq; 4a - yashil bargi bo'lgan qalin bo'lmagan kurtakli o'smir o'simlik ; 46 - zamburug'lar va yashil barg bilan to'ldirilgan bitta qalinlashgan internodali kurtakli o'smir o'simlik; 4c - 1-4 ta qalinlashgan internodali kurtakli o'smir o'simlik, barcha barglari qichitqi; 5 - bir nechta qalinlashgan internode va yashil bargi bo'lgan yosh o'simlik . Qavslar ichida "jami" ustunida yashil barglari bo'lgan o'simliklar soni. Rivojlanishning turli bosqichlarida D. maculataning yosh o'simliklari . A - 1-2 guruh protokormlari, B - 3 guruh protokormlari, C - 4 guruhning yosh o'simliklari, D - 5 guruhning yosh o'simliklari, pch - buyrak; pb - qochish. Sfagnumning yuqori qatlamidan balog'atga etmagan o'simliklar, k - ildiz; pb - qochish; pr.- protokormaning bazal oxiri; a.c. - buyrakni yangilash. Yarim parchalangan sfagnum qatlamidan balog'atga etmagan o'simlik. k - ildiz; pb - qochish; pr.- protokormaning bazal oxiri 3-guruh o'simliklarining tuzilishi sxemasi (so'rg'ich tuklari ko'rsatilmagan). 1 - birinchi barg primordiyasi bilan cho'qqisini o'qqa tuting; 2 - Supero'tkazuvchilar nur; 3 - endoderma; 4 - ko'chatning apikal qismining qo'ziqorin hazm qilish zonasi (yadro hujayralarining 4-qatlami ), tarkibida o'z tuzilishini saqlaydigan o'zlashtirilmagan qo'ziqorin gifalarining chigallari mavjud; 5 - to'liq hazm qilingan qo'ziqorin bo'laklarini o'z ichiga olgan ko'chatning bazal qismining qo'ziqorin hazm qilish zonasi (yadro hujayralarining 4-qatlami); 6 - korteks va epidermisning tashqi qatlamlari. Guruch. Guruch. Guruch. Guruch. Guruch. 10. A. D. maculata protokormasining ko‘ndalang kesimi B. 3-guruh protokormasining kesma sxemasi, i - Supero'tkazuvchilar to'plami; 2 - hazm qilinmagan gifa to'plari; 3 - hazm qilingan gifalarning chigallari; 4 - tashqi tomondan ko'chat ichiga kiradigan alohida gifa. Guruch. 11. Birinchi yaylovli tup bilan balog'atga etmagan o'simlikning bo'ylama kesmasining sxemasi ., I-VII - barglari; pch - buyrak; to - tasalli ildiz; cl - qalinlashgan internod (poya-ildiz tuberoidining poya soati); pr - protokorm; pp - sim nur . Guruch. ef Kimga m ghr G Guruch.* Guruch. 9 Guruch. Yo'q S •Pur.' <40 F Guruch - // 3. MALAXIS MONOPHYLLOS (L. ) SW. (Epidenyroideae, Malaxideae) Jins Malaksis dunyo bo'ylab keng tarqalgan 300 dan ortiq turlarni o'z ichiga oladi . Bu tur R. Dressler (1981) tomonidan Epidendroideae kenja oilasining Malaxideae qabilasiga , Calypsoeae qabilasiga yaqin boʻlgan . Rossiyada bitta tur mavjud - M.monophyllos (L. ) Sw (univalent pulpa). Bu 8-30 sm balandlikdagi ingichka poyasi va rivojlangan barg pichoqlari bo'lgan bitta, kamdan-kam hollarda ikkita bazal barglari bo'lgan och yashil o'simlik. E.S.Smirnovaning tasnifiga koʻra, pulpa unifolia oʻsishning IX shakliga mansub – “rizomatozli oʻsimlik, uning har bir novdasida bittadan tugunlararo qalinlashgan, uning ostidagi tugunlari birlashtiriladi”. Bunday holda, psevdobulb ostida joylashgan kurtaklar maydoni qisqa muddatli va juda qisqa ildizpoya deb tushuniladi (Tatarenko, 1996). Turlarning diapazoni Skandinaviya yarim orolini, Markaziy Evropani, O'rta er dengizini, G'arbiy va Sharqiy Sibirni, Uzoq Sharqni , shu jumladan Yaponiya va Xitoyni, shuningdek Shimoliy Amerikani qamrab oladi (Nevskiy, 1935). U nam siyrak ignabargli va aralash o'rmonlarda , nam o'tloqlarda uchraydi (Sibir florasi, 1987; Mamlakatimiz orkide ... 1991). U madaniyatda ko'paymaydi (Sobko, 1989). Tur Kareliya Qizil kitobiga (1985), Ukraina PCP Chervona kitobiga (1980), Moskva viloyati Qizil kitobiga (1998) kiritilgan. Ushbu orkide o'simtalar tizimining eski qismlari juda tez nobud bo'ladi va otish tizimi odatda so'nggi ikki yillik kurtaklar bilan ifodalanadi , so'nggi uch yilda kamroq . Pulpa kurtaklarining morfologiyasi va rivojlanishi N. Ziegens Pek (1936) tomonidan tasvirlangan. Uning tavsifiga ko'ra, pulpa urug'lari yuqori namlik davrida tuproqning yuqori gorizontlarida unib chiqadi. U urug'dan "mikoriza" ga aylanadi (bu atama N. Zigenspek tomonidan (1936) apikal protokorma kurtaklaridan rivojlanib , zamburug'lar bilan to'plangan monopodiapik kurtaklar uchun ishlatilgan ) birinchi davr oxirigacha rivojlanadi. o'sish mavsumi mayda qisqichbaqasimon barglarni hosil qiladi. Ikkinchi yilning oxiriga kelib , katta masshtabli barg hosil bo'ladi va faqat uchinchi yil oxirida oddiy psevdobulb hosil bo'ladi . N. Ziegenspeck ta'kidlashicha , o'simliklarni oziqlantirish uchun qulay sharoitlarda rivojlanish tezroq davom etishi mumkin . Bizning ixtiyorimizdagi material bizga M: monofillosning rivojlanishining dastlabki bosqichlarini batafsil ko'rib chiqishga imkon beradi , bu orkide guruhining vakili, ularning ota-bobolari epifitlar (Garay , 1972; Neyland, Urbatsch, 1995). Ushbu turga tegishli bo'lgan postepifitik orkide ontogenezining tafsilotlari va xususiyatlari ushbu kichik, ammo juda g'ayrioddiy boreal orkide guruhining hayot shakllarining evolyutsiyasi masalasi bilan bog'liq holda katta qiziqish uyg'otadi . Pretokormlar va yosh o'simliklarning morfologiyasi va anatomiyasi. Ularning fazoda tarqalishining o'ziga xos xususiyatlari Hammasi bo'lib Mordoviya Respublikasida to'plangan go'sht pulpasining 16 ta protokormasi va yosh o'simliklari topilgan; Arxangelsk viloyatidan A.D.Kozhevnikovaning kollektsiyalaridan ham foydalanilgan . etuk o'simliklar Malaxis monophyllos zaif soyali o'rmon bo'shliqlarida, shuningdek, nam, ba'zan botqoqli o'tloqlardan o'tadigan kam yuradigan yo'llar bo'ylab uchrashdi. Bunday joylarda chim yo'q, o't o'tlari tepada yopiq bo'lsa-da, uning pastki (er osti) qismida siyrak bo'lgan taqirlar siyraklik taassurotini yaratadi. Ushbu turning protokormlari va o'smir o'simliklari siyrak, har biri 1-3 donadan, o't latta yoki mox qatlamida, ko'pincha o'tgan yilgi psevdobulbni qoplagan o'lik barglar orasida, lekin ko'pincha kattalar o'simliklaridan ancha uzoqda joylashgan. o'simliklari buzilgan tuproqli yo'l uchastkalari. Protokormlar va balog'atga etmagan o'simliklar tuproq qatlamini ("namuna") sirtdan binokulyar yoki kuchli lupa ostida tekshirish va keyin tuproqni suvda yuvish yo'li bilan yig'ilgan. Bu yosh o'simliklarning aksariyati, shu jumladan eng kichik protofoodlar, mox qatlamida yoki kattalar o'simlikining pastki qismini qoplaydigan o'lik barglar asoslari qoldiqlari orasida joylashgan qatlam yuzasidan cımbızlar bilan yig'ilgan . Bunday o'simliklarning birinchi barglari allaqachon yashil edi. Tuproqning yaqin qatlamida bir nechta protofoodlar topilgan . 1995 yil iyun oyida Mordoviyada topilgan eng yosh o'simliklar rasmda ko'rsatilgan. 12 a. Protokormaning bazal qismi yumaloq, mayda uchli burunli; epidermisda siğil o'simtalarida to'plamlarda to'plangan ko'plab tuklar mavjud . Apikal qismi buyrakni hosil qiladi. Bunday protokormalarning o'lchamlari odatda diametri 1,8 mm va balandligi 2,5 mm, kamroq - diametri 3,5 mm va balandligi deyarli 6 mm. Shunisi e'tiborga loyiqki, biz rasmda ko'rsatilganidan oldingi bosqichlarni topa olmadik. 12a. Taxmin qilish mumkinki, urug'larning unib chiqishi ularning pishgan yilida sodir bo'ladi, rivojlanishning birinchi bosqichlari juda tez davom etadi va kuz oylarida eng yosh protokormalarni izlash kerak. O'simlikning birinchi bargi uning cho'qqisini to'liq qoplaydi va o'rta qovurg'a bo'ylab tuk tutamlari bilan siğil o'simtalari bor. Xuddi shu 1995 yilda Arxangelsk viloyatida topilgan o'simliklarda , lekin iyul oyida proto-oziq-ovqatning kurtaklaridan kichik bir kurtak hosil bo'lgan ( 12C - rasm ). O'simlikning birinchi bargi yirtilgan va tepasida teshikli ikkinchi qopqoq shaklidagi barg ko'rinadi . Bunday balog'atga etmagan o'simlikning uzunlamasına kesimining sxemasi shaklda ko'rsatilgan . 13, Qo'ziqorinlar balog'atga etmagan o'simlikning bazal qismida yashaydi va yosh o'simlikning barglari va pseudobulbiga kirmaydi . Differentsial ksilema elementlariga ega bo'lgan tomirlar to'plami protokormning deyarli o'rtasiga , ba'zi hollarda esa undan ham pastroq bo'ladi. O'tkazuvchi to'plam atrofida tor kraxmalli zona mavjud bo'lib , uni qobiq kabi o'rab oladi. Uzunlamasına kesma shuni ko'rsatadiki, bunday o'simlikning qo'shni tugunlarida barg pichoqlari bo'lmagan uch yoki to'rtta barg bor , o'simlikning yuqori qismini mahkam qoplaydi . Pastki bargda qon tomir to'plami yo'q, prokambial iplar keyingi barglar va psevdobulbning asoslariga kiradi. Kaltsiy oksalat raffidlari ko'pincha barg hujayralarida mavjud va kraxmal donalari ko'pincha bargning pastki qismida mavjud. Kurtakning cho'qqisi bitta internoddan iborat bo'lgan psevdobulbga aylanadi va unga mahkam yopishgan yuqori barg bilan o'ralgan . Pseudobulbning hujayralari ham kraxmal bilan to'ldirilgan, ayniqsa uning yuqori qismida. Pseudobulbning tagida bir oz yassilangan shakldagi bir qator mayda hujayralar mavjud , ular kabi. H, 21fesc-reck (1936) tomonidan ko'rsatilgan, so'ngra pseudobulb surgunning bazal qismidan ajratilgan qatlam hosil bo'ladi . Yuqori bargning tagida, uning qo'ltig'ida, meristematik tuberkulyar - kelajakdagi yangilanish kurtaklari mavjud. Biz ko'pincha yuqorida tavsiflangan o'smir o'simliklarni o'tgan yilgi kurtaklar nishlarining ikkita qisman parchalangan yuqori barglari axillarida topdik, bu erda urug'larning unib chiqishi uchun qulay sharoitlar yaratilgan . V.E.Skvortsov M.tyupor-Nuyovning soxta piyozchani oʻrab turgan barg qoʻltigʻida joylashgan kichik oʻsimligining issiqxona issiqxonasi sharoitida rivojlanishini kuzatish imkonini berdi . Katta yoshli o'simlik 1995 yilda gulladi. 1996 yilda o'simlik ham gulladi , lekin meva bermadi. Shunday qilib, 1995 yilda ochilgan barg qo'ltig'ida topilgan yosh namuna 1995 yilning yozida pishgan urug'lardan hosil bo'ldi. 1996 yil dekabriga kelib, ko'chatda kamida ikkitasi bilan qoplangan kichik (1,3 mm) psevdobulb hosil bo'ldi. qalpoq shaklidagi yashil barglar. Yuqori bargning qo'ltig'ida kurtak ko'rindi, u 1997 yil fevral oyining oxiriga kelib hajmi kattalashib, taxminan 1,5 mm ga etdi. Shu bilan birga, bu kurtakning barglari cho'zila boshladi. Shunday qilib, urug 'tarqalganidan keyin bir yildan kechiktirmasdan , birinchi aksillar kurtaklari bo'lgan o'simlik urug'dan o'sishi mumkin . bitta Bunday kurtakning unib chiqishi natijasida shaklda ko'rsatilgan turdagi o'simlik. 12b, c va 14. Bunday o'simlikning pastki qismida o'tgan yilgi psevdobulbni va qo'ltiq osti kurtaklari asosini qoplaydigan o'lik pullu barg saqlanib qoladi. Qadimgi psevdobulb zamburug'lar tomonidan yashamaydi. Aksillar yugurishda yaqindan joylashgan tugunlarda o'tirgan to'rtta barg bor; poyaning birinchi qismidan past qismi biroz cho'zilgan bo'lishi mumkin. Aynan shu hududda qo'ziqorin gifalari yashaydi. Birinchi va ikkinchi barglarda o'rta tomir bo'ylab uzun tuklari bo'lgan siğil o'simtalari bor. Bu o'simliklarning ba'zilarining uchinchi bargi haqiqiy barg plastinkasini hosil qiladi. Yuqori (to'rtinchi) varaq butunlay yopiq yoki tepaga yaqin joylashgan kichik teshikka ega. Uning bazasida qo'ltiq osti buyragi shakllana boshlaydi; boshqa barglarning axillarida kurtaklari yo'q. To'rtinchi bargning tepasida psevdobulb hosil bo'ladi. Pseudobulbning apikal meristemasi odatda barglarni hosil qilmaydi , lekin vaqti-vaqti bilan psevdobulb bir yoki ikkita kichik o'lchamdagi barglar bilan tugaydigan namunalarni topishingiz mumkin . Shaklda ko'rsatilgan bir va ikki yoshli o'simliklar. 13 va 14 tashqi ko'rinishi va o'lchamiga o'xshash va har doim ham sohada farqlash oson emas. Balog'atga etmagan o'simlikning otish tizimi shaklda ko'rsatilgan . 14, tuzilishi bo'yicha kattalar o'simliklarining surgun tizimiga o'xshaydi ( 15-rasm), undan faqat kichik detallarda farqlanadi . Buni rasmdagi kurtaklar tuzilishini solishtirish orqali tekshirish mumkin . 14 va 16. Voyaga etgan gullaydigan o'simlikda, taglikdagi kurtaklar onaning o'qiga orqa tomoni bilan joylashgan ikki qirrali preleaf va 1/2 filotaksis bilan spiralda qo'shni tugunlarda joylashgan to'rtta bargga ega. Birinchi ikkita barg yopiq g'iloflardir (ular kurtaklar qalinlashganda qorin tomondan yorilishi mumkin) va barg pichoqlari yo'q . Poydevorda kengaytirilgan uzun yopiq g'ilofli uchinchi barg barg plastinkasiga ega . To'rtinchi bargda, qoida tariqasida, barg plastinkasi yo'q , uning qin qismi yopiq va diametri 10-12 mm gacha bo'lgan psevdobulbni yashiradi . Faqat juda katta o'simliklarda bu barg oldingi (uchinchi) bargnikidan biroz kichikroq barg plastinkasiga ega. To'rtinchi bargning axilsida psevdobulb to'qimalari bilan o'ralgan va himoyalangan katta yangilanish kurtaklari mavjud . Inflorescence o'qi psevdobulbning yuqori qismidan chiqib ketadi . Shunday qilib, balog'atga etmagan o'simlikning o'simtasi tizimi kattalarnikidan faqat o'qda prebar va gulzorning yo'qligi bilan farq qiladi . Unifolia pulpasining kattalar o'simliklariga xos bo'lgan tashkilot turiga ontogenezda juda tez erishiladi - o'simlik hayotining deyarli ikkinchi yilida. Yuqorida aytilganlar ko'p jihatdan ushbu turning ekologiyasi va strategiyasining xususiyatlarini tushunishga yordam beradi, unda IV Tatarenko (1996) eksplerent o'simliklarning xususiyatlarini topadi. Vegetativ ko'payishning yo'qligi sababli , ushbu turning tarqalishi, aslida, uning proto-ovqatlari va yosh o'simliklarning rivojlanishi uchun zarur bo'lgan sharoitlar bilan belgilanadi . Keling, ushbu shartlarni ko'rib chiqaylik. Birinchidan, pulpa nam, bir oz soyali joylarda topiladi (Vaxrameeva va boshqalar, 1994; Fardeeva, 1997). Urug'larning er usti o'sishi, yosh o'simliklarning kichik o'lchamlari va ildizlarning yo'qligi bilan, bu turning tarqalishini cheklovchi omil namlikning doimiyligi (quritishning etishmasligi) hisoblanadi. To'g'ridan -to'g'ri quyosh nuridan ba'zi soya afzalroqdir . N. Ziegenspeck (1936) pulpani quritish mumkin bo'lgan joylarda kolonizatsiya qilish imkoniyatini qayd etdi . Biroq, u erda ham ular namlik uzoq vaqt davomida saqlanadigan mikronixlarni egallaydi , ya'ni kattalar o'simlikining pastki qismini qoplaydigan eski barglar qoldiqlari. Bu eski barglar osongina namlanadi va suvni yaxshi ushlab turadi, shuningdek, qo'ziqorinlarning rivojlanishi uchun qulay substratni ta'minlaydi. Yuqorida aytib o'tilganidek, biz bu barglarning qopqog'i ostidagi pulpaning yosh namunalarini ham topdik 1 . Agar protokormlar yoki yosh o'simliklar ona o'simliklaridan uzoqda rivojlangan bo'lsa , bu tuproqning yuqori qatlamlarini quritishga imkon bermaydigan o'tlar soyasida, mox qatlamida yoki yaxshi namlangan joylarda sodir bo'lgan . Ikkinchidan, pulpa qo'ng'izi buzilgan yashash joylarini , shu jumladan antropogen jihatdan o'zgartirilganlarni o'z xohishiga ko'ra joylashtiradi va osonlik bilan zich o'tlar bilan almashtiriladi (Bychenko, 1992; Tatarenko, 1,996) . Haqiqatan ham , ikkinchisi nafaqat kattalar pulpa o'simliklarining kuchli raqobatchilari , balki bu turdagi urug'larning proto-oziqlarni rivojlanishi mumkin bo'lgan qatlamga kirib borishiga yo'l qo'ymaydi. Bundan tashqari , pulpa protofoodining rivojlanishi buzilgan yashash joylarida kamdan-kam uchraydigan zamburug'lar tomonidan qayta ishlangan fritterning katta to'planishini talab qilmaydi . Yuqorida aytib o'tilganidek, etarli substrat o'tgan yilgi psevdobulbni o'rab turgan eski barglarning qoldiqlari hisoblanadi . Biz protokollar va pulpa o'simliklarini topgan joylarda axlat qatlami ahamiyatsiz edi, ba'zida u deyarli yo'q edi. Bunday sharoitda pulpa ontogenezining o'ziga xos xususiyati , fotosintezga tez o'tish adaptiv qiymatga ega ( ehtimol, bu oldindan moslashish bo'lib chiqadi, pastga qarang). Ushbu turning kattalar o'simliklari amalda qo'ziqorinlardan mustaqil: I.V. Tatarenko (1996), bu turda mikorizal C infektsiyasining intensivligi 0 dan 0,4% gacha. Bu erda M, topsiphylloe ham tegishli bo'lgan ilg'or DepundroMeae kenja turkumining vakillari birlamchi epifitlar hisoblanishini esga olish joiz; bu kichik oilaning barcha vakillarining 90% dan ortig'i epifitik o'simliklardir (Carey, 1972). Er usti unib chiqishi va fotosintezga tez o'tish va o'simtalar tizimining kattalar tashkil etish imkoniyati epifitik tropik orkide uchun xarakterlidir (Poddubnaya-Arnoldi, Selezneva, 1957; Cherevchenko T. M., Kushnir G. P., 1986; Vasiliev, 1989; St. , 1974; Nishimura G. , Tamura V., 1993 va boshqalar). Qo'ziqorin gifalari bo'lgan zaif ildiz populyatsiyasi epifitik turlarda ham uchraydi (Zalukayeva, 1990). Raqobat kamaygan hududlarni tezda to'ldirish qobiliyati va bu turni zich sodali o'tlar bilan almashtirish qulayligi, shuningdek, epifitik turlarning moxlar bilan birga kichik chirindi to'planishini to'ldirish qobiliyati bilan taqqoslanishi mumkin . Shunday qilib , M. monophyllos mo''tadil kengliklarda o'z o'rnini muvaffaqiyatli ishlab chiqdi, bu esa ushbu turning epifitik qarindoshlariga xos bo'lgan ontogenez va strategiya xususiyatlarini amalga oshirishga imkon beradi . 1 ) H. leanderesk (1936) psevdobulb tarozida topilgan yosh o'simliklar ona kurtaklarining terminal yoki advektiv kurtaklaridan rivojlanadi, deb hisoblagan. Biroq, biz bu erda shubhasiz urug'lardan o'sgan o'simliklarni uchratdik. Guruch. 12. Unifolia pulpasining yosh o'simliklari. A - apikal kurtakli protokorma ; B - yosh o'simlik; pch - buyrak; pb - qochish; pr - protokormning bazal qismi. Guruch. 13-rasm . Unifolia pulpasining balog'atga etmagan o'simlikining bo'ylama kesmasining sxemasi . 1 - qo'ziqorin yashaydigan qobiq zonasi; 2 - o'tkazuvchi nur; pch - aksillar buyrak; l - barglar. Guruch. 14. Pulpa unifolia ikki yoshli o'simlikning sxemasi. 1 - qo'ziqorin yashaydigan qobiq zonasi; 2 - o'tkazuvchi nur; pch - aksillar buyrak; l - barglar; ps - o'tgan yilning pseudobulb; ssh - o'tgan yilgi novdaning chig'anoqli bargi ; o - ajratuvchi qatlam. Guruch. 15. Katta yoshli o'simlikning ko'rinishi. ps - o'tgan yilning pseudobulb; ssh - o'tgan yilgi kurtakning qichitqi bargi. 16. A - Pulpaning kurtaklar tizimining tuzilishi sxemasi. B - Malaxis monophyllos kurtaklarining uzunlamasına kesimida tomir to'plamlarini joylashtirish sxemasi . Guruch. 41 Guruch. /S Guruch. o'n to'rt Pltc. ¿ 'S*
Guruch. ya'ni fi Guruch. K in | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||