Ojassngoaseae

B. cyxabaning yosh namunalari oʻzlari topilgan chuqurlikka qarab ikkita imkoniyatdan birini bajaradi : yo oʻsimlik tezda oʻz ­fotosinteziga oʻtadi, yoki yashil bargining rivojlanishi kechikadi va oʻsimlik shakllanishda davom etadi. barglari chig'anoqsimon, sofligicha qolgan mikotrof. 4-12 sm chuqurlikda protokormlar va o'smir orkide o'simliklar mavjudligi turli sabablar bilan izohlanishi mumkin. Birinchidan, sfagnum gilamining yuzasiga tushgan urug'lar sfagnumning chuqur qatlamlariga suv bilan yuvilishi mumkin . Ammo urug'larning bunday yuvilishi dargumon ko'rinadi. Ikkinchidan, ba'zi urug'lar boshqalarga qaraganda bir yil yoki undan ko'proq vaqt o'tishi mumkin, sfagnum moxi o'sishi uchun vaqt topadi. Bundan tashqari , sfagnum gilamining o'sishi tufayli unib chiqqandan keyin birinchi yoki ikki yil ichida er usti kurtaklarini shakllantirishga ulgurmagan ba'zi o'simliklar ­fotosintezga darhol o'tishga imkon bermaydigan chuqurlikka tushib qolgan bo'lishi mumkin. Yorug'likning etishmasligi ­yashil barg shakllanishini kechiktiradigan omil bo'lishi mumkin . ­Shu bilan birga, ho'l sfagnum qalinligida bu ­chuqurlikda rivojlanayotgan o'simliklar barqaror namlik va harorat sharoitida, shubhasiz , simbiotik zamburug'larning rivojlanishi va oziqlanishiga yordam beradi. Shu bilan birga, o'simliklar "er ostida" nafaqat uzoqroq rivojlanadi - ular er yuzasiga qaraganda boshqacha rivojlanadi.Bu rivojlanish natijasi qo'ziqorin gifalari ­va kalta mayda qisqichbaqasimon barglar bilan to'plangan qalinlashgan internodali ­o'smir o'simliklarning paydo bo'lishidir . bunday o'simliklarning mikotrof novdasi 1-turdagi o'smir o'simlikning tagida saqlanadigan proto-oziq-ovqat hajmidan 3-4 baravar farq qilishi mumkin. Bunday o'simlikning birinchi yashil bargi ham ­sayozda joylashgan o'smir o'simliklarnikiga qaraganda ancha katta . ­chuqurlikda va tezroq fotosintezga o'tadi.Keyingi ­yili bu o'simliklar allaqachon ikkita yashil barg bilan kurtak hosil qiladi , sayoz rivojlangan balog'atga etmagan o'simliklarda esa ikkinchi yashil kurtaklar kichikroq hajmdagi faqat bitta yashil bargga ega ­. "er osti" ni bog 'to'shagiga aylantirgan holda, biz birinchi yashil ­barg paydo bo'lganidan keyin uch-besh yil ichida gullaydigan o'simliklarni olishimiz mumkin, boshqacha aytganda, beshinchi - sakkizinchi . urug'dan rivojlanish boshlanganidan keyin th yil . Rivojlanish boshlanishidan urug'dan gullashgacha va rivojlanishning birinchi variantida taxminan bir xil yillar o'tadi ; ­ammo, bu holda, er usti davri nisbatan uzoqroq ­.
(1853) ning yosh palma ildizining apikal kurtaklari ham yangilanish kurtaklari bo'lib chiqishi haqidagi nuqtai nazarini tasdiqlaydi . O'simlikning birinchi saqlash organi - poya-ildiz tuberoidi topografik jihatdan assimilyatsiya qiluvchi barg bilan bog'langan. Qalinlashib, yashil bargning qobig'ini buzadi . ­Kurtak barg qobig'i bilan himoyalanmagan, ammo mox yostig'ining qalinligida bo'lib, tashqi muhitning salbiy ta'siriga muvaffaqiyatli toqat qiladi.
Fazoviy taqsimotning xususiyatlari _ _ _ _ _ _ _ _ _ B. taulaiba ning protokormlari va yosh o'simliklari.
Kindo yarim orolidagi buta-sfagnum botqog'ida, kattalar
ular orasidagi dumg'aza va chuqurliklarning pastki qismida cheklangan ­; protokormlarni ham xuddi shu joylarda uchratish mumkin. Butalar bilan o'sgan gumbazlarning quruqroq yuqori qismida hech qanday protokol topilmadi. Eslatib o'tamiz, 1994 yilda ikkita o'rganilgan agregatlar umumiy maydoni 72 ^{m2 ni egallagan} va tikan ildizining 500 dan ortiq namunalarini tashkil etgan ­, ularning uchdan bir qismi generativ edi. 1994 yilda ushbu hududdan olingan 16 ta namunadan 11 tasida turli yoshdagi protokormlar va yosh o'simliklar mavjud bo'lib, ulardan 6 tasida har birida 6 tadan ko'p bo'lmagan namunalar mavjud edi. Namunalardan birida 12 ta namuna bor edi; to'rttasida 30 dan 49 gacha protofood va ­turli o'lchamdagi o'smir o'simliklar mavjud. Shunday qilib, topilgan ko'pchilik namunalar taxminan ¹⁰⁰ sm2 maydonni egallagan zich guruhlarda to'plangan . Turli yoshdagi balog'atga etmagan o'simliklarning umumiy soni protofoodlarning umumiy soni bilan taqqoslangan . Keyingi yili, 1995 yilda generativ nusxalar soni 47 taga tushdi; senopopulyatsiyalarning umumiy soni 200 ta namunadan oshmadi. Joriy yilda 33 ta namuna olinib, ularning atigi 7 tasida 1 tadan 7 tagacha, yana ikkitasida esa 14 va 18 ta proto-yem va oʻsmir oʻsimliklar aniqlangan. 1996 yilda 82 ta namuna gulladi; atigi 10 ta namuna olindi, ularning barchasi "bo'sh" bo'lib chiqdi, ammo uchta kichik (1-2 guruh) proto-ovqatlar bitta botqoqda digitateumning asosiy to'planishidan tashqarida topilgan, u erda uning yagona namunalari topilgan. 1997 yilning yozida 75 o'simlik gulladi; 20 ta namunadan faqat 5 tasida 2 dan 7 gacha protokormlar va o'smir o'simliklar mavjud. 1995, 1996 va 1997 yillarda namunalarda topilgan o'smir o'simliklar soni protokormlar sonidan ancha past edi . 1994, 1995 va 1996 yillardagi namunalarda topilgan.
1 I ~
(3-jadval).
Shunday qilib, palma ildizining er osti o'simliklari maydon bo'ylab mozaik tarzda taqsimlanadi va mikrorelefning tuzilishi tufayli mozaikaga qo'shimcha ravishda, mozaika ham mavjud bo'lib , ­u, aftidan, urug'larni taqsimlashda faqat baxtsiz hodisalarni aks ettiradi . Protofoodlar sonining sezilarli o'zgarishi ob-havo sharoiti bilan izohlanadi. Eng sezilarli namlikning o'zgarishi ta'siri edi . Shunday qilib, proto-ovqatlarning eng ko'p miqdori (va, natijada, kattalar o'simliklari) biz tomonimizdan dumg'azalarning pastki qismida qayd etilgan , bu erda u ularning yuqori qismidagi kabi quruq emas, balki ularning atrofidan ko'ra quruqroqdir. boshqa tomondan, 1995 yilda qishi yumshoq ( ­harorat me'yordan 4-5 °C yuqori), lekin g'ayrioddiy nam yoz bilan tavsiflanadi ( Alimov ­va boshqalar, 1997) , topilgan protofood va o'smir o'simliklar soni (va nisbati) ancha kam edi. kutilganidan ko'ra _; _ o'tgan yilgi generativ namunalar va protofoodlarning ­yuqori ko'pligiga asoslangan . Shubhasiz, kattalar namunalari ham botqoqlanishdan aziyat chekdi : nafaqat generativ, balki vegetativ o'simliklar soni ham sezilarli darajada kamaydi. Bu yoz, avgust oyining oxirida , suv allaqachon mox yostig'i yuzasidan 3 dan 15 sm gacha ­chuqurlikda edi va kattalar o'simliklarining ildizlari suvda edi. Ikkinchi "halokatli" yil, atigi 17 ta ko'chat topilgan ­1996 yil, shubhasiz, noqulay edi: bahor uzoq va sovuq edi, qor kech erishdi va barcha fenofazalar taxminan bir oyga kechiktirildi, yoz sovuq va quruq edi; bundan tashqari, topilgan proto- ovqatlarning kam ko'pligi 1995 yildagi generativ namunalarning kam ko'pligiga to'g'ri keladi . 1996 yilda allaqachon bir oz ko'proq generativ namunalar mavjud edi va 1997 yilda topilgan protofoodlar soni bir oz ko'proq edi; ammo, 1997 yilda, taxminiy hisob-kitoblarga ko'ra, kenopopulyatsiyaning umumiy soni 1995 yilga nisbatan deyarli 3 baravar kam bo'lib qoldi. 1998 yilda aholining "havo" qismining soni ­, ehtimol, dam olish namunalari tufayli butunlay tiklandi. Shunday qilib, ushbu tur populyatsiyalarining barqarorligi generativ davrning uzoq davom etishi va protofoodlarning tartibsiz (bir necha yilda bir marta) ommaviy rivojlanishi tufayli saqlanadi.
Shunday qilib,
maculaba populyatsiyasining "er osti" qismining tarkibi .
ushbu o'simliklar sonining dinamikasini tahlil qilib, ularni oldindan besh morfologik guruhga bo'lish ­orqali o'simliklar rivojlanishining "er osti" bosqichining o'tish muddatini baholashga harakat qildik ­(3-jadval).
Ko'pgina mualliflarning ta'kidlashicha, qo'ziqorin hifasining hazm qilish jarayoni bir necha oy davom etadi va asosan ­kuz-qish davrida sodir bo'ladi (Sizova, Vaxrameeva, 1983, 1984; Zalukaeva , 1990; Tatarenko, 1995; janob Bresk, 1936 va boshqalar) . ) Topilgan eng kichik protofoodlarning bazal qismida to'liq hazm qilingan zamburug'li gifalarning mavjudligi urug'larning unib chiqishi kuzda, urug'larning tarqalishi yilida sodir bo'lishini ko'rsatadi ­. Kuzatishlarning barcha yillarida, iyul-avgust oylarida olingan namunalarda, ya'ni joriy yilning urug'lari pishib etilgunga qadar, biz o'simta cho'qqisini hali shakllanmagan ma'lum (juda kichik) miqdordagi protofoodlarni topdik. Odatda 0-3% boʻlib, faqat 1995-yilda ( katta guruhdagi oʻsimliklar yoʻqotilishi tufaylimi? yuqoriga qarang) ularning ulushi ­13% ga yetdi.Hali barg kurtaklari hosil boʻlmagan kurtak choʻqqisi boʻlgan oʻsimliklar ulushi ­ham kichik edi. ( 2-guruh): turli yillarda 5-18%. Bizning fikrimizcha, raqamli ildiz rivojlanishining dastlabki bosqichlari qisqa umr ko'radi va biz hali ham ­bunday namunalarga duch kelamiz, bu namunalarning rivojlanishida tengdosh namunalarga nisbatan ma'lum bir kechikish bilan izohlanadi . Rivojlanishning birinchi yilidagi o'simliklarning katta qismi 1,8 dan 4,8 mm gacha bo'lgan o'lchamlarga etadi va 3-4 bargli primordiyali kurtaklarga ega ­(3-guruh). Uchinchi guruhga 1994-1997 yillarda topilganlarning mos ravishda 53%, 48%, 70 % va 72%% kiritilgan . nihollar. Alohida hollarda, kraxmal bilan to'ldirilgan ildizsiz va katta apikal kurtaksiz eng rivojlangan namunalar ham birinchi yashil bargni hosil qilishi mumkin . Ushbu qismda bizning ma'lumotlarimiz simbiotik tarzda muvaffaqiyatga erishgan X. Ziegenspeck (1936) natijalari bilan yaxshi mos keladi.­ urug'larni o'stirish D. incarnata, D. macuXata, D. laiifolia _ va oraliq shakllar va olingan ma'lumotlarni kim ekstrapolyatsiya qilgan in vitro , in vivo sodir bo'lgan jarayonlar haqida. Uning fikricha, o'simlikning birinchi yashil bargi ­rivojlanishning birinchi yilida paydo bo'lishi mumkin, G. van der Kinderen (1995a) ham ­yangi paydo boʻlgan populyatsiyalarda D. maculataning aetotrof koʻchatlarini qayd etadi . birinchi urug'ning tarqalishidan keyin ikki yil o'tgach topish mumkin .
Keyingi yili kurtaklar cho'zilib, birinchi yashil barg ochiladi va o'simlikning birinchi ildizi hosil bo'ladi. Bu ildiz zamburug'lar bilan faqat keyingi (uchinchi) qishlashdan keyin yuqadi, lekin birinchi navbatda, yuqorida joylashgan internod bilan birgalikda u faqat saqlash organi rolini o'ynaydi . Uchinchi yozda yangilanishning aksillar kurtaklari shakllanishi sodir bo'ladi. Protokorm uchinchi yozning boshida yo'qoladi. Bu yosh o'simlikning rivojlanishining eng keng tarqalgan variantidir.
Katta yoshdagi guruhlardan biz tomonidan turli yillarda topilgan o'smir o'simliklarning 6 dan 21% gacha 4-guruhga tegishli; Yosh o'simliklarning 6-19% ­- 5-guruhga (3-jadval). Ikkinchisi 3-guruhdagilardan bir yoki hatto ikki yosh katta; bunday o'simliklarning yoshi kamida 3 yilga etadi. Bunday o'simliklar soni ­1994 yildan tashqari barcha yillarda nisbatan kam.
Dijitorhiza protokollarini ishlab chiqish vaqtlari haqidagi xulosalarimizni sinab ko'rish uchun quyidagi tajriba o'tkazildi. 1995 yil avgust oyida xuddi shu maydonda, lekin digitorhiza to'planishi tomonida, urug'lar joriy yilning o'sish zonasida 2-3 sm chuqurlikda, sfagnum yostig'i ichiga ekilgan. Gullashning o'rta qismidan uchta o'rta kattalikdagi urug'lar, digitorhizoa asosiy kontsentratsiyasidan uzoqda joylashgan 6 nuqtada taxminan 30 ^{x 30 sm maydonga tarqaldi.} 1997 yil iyul oyida bu joylardan barcha moxlar olib tashlandi va durbin ostida ko'rildi. Oltita replikatsiyadan faqat ikkitasida raqamli ildizning balog'atga etmagan namunalari topildi ­: ulardan birida - uchinchi guruhning 3 ta namunasi, barchasi aniq ko'rinadigan ikkita o'sish zonasi bilan; biri ­5 ta tugun va uchta o'sish zonasi bo'lgan katta namunadir; ikkitadan ortiq tugunli ikkita og'ir nekrotik namunalar va uzunligi 4,5 mm bo'lgan kichik proto-oziqli va o'rtacha bargi bo'lgan bitta balog'atga etmagan o'simlik. Ikkinchisida ikkinchi guruhga oid bitta protokorma (kurtak cho'qqisida barg rudimentlari yo'q), uchinchi ­guruhga tegishli bitta protokorma va beshinchi guruhga mansub uchta yosh o'simliklar topilgan. Ekish natijalari shuni ko'rsatdiki, turli xil namunalarning rivojlanish tezligi juda katta farq qilishi mumkin; ba'zi urug'larning asosiy qismidan kechroq unib chiqishi ham mumkin.
D. maculata urug'ini o'stirishga muvaffaq bo'lgan G. van der Kinderen (1995a) tajribalaridan biri urug'larning unib ­chiqish vaqtini va ko'chatlarning rivojlanish tezligini aniqlashga ­yordam beradi . tabiiy sharoitga yaqin sharoitlarda. Urug'lar ekishdan 3,5 oy o'tgach unib chiqdi, ammo ularning keyingi rivojlanishi sekin kechdi va 15 oydan keyin parazit zamburug'lar ta'sirlangan ko'plab ko'chatlar ­kuzatildi. Ammo shuni ta'kidlash kerakki, bu tajribalarda ekish juda zich bo'lgan ( har bir slayd ramka maydoniga 2000 urug'gacha), bu ko'chatlarning oziqlanish sharoitlariga ta'sir qilmasligi mumkin emas edi .­
Shunday qilib, palma ildizining urug'larning unib chiqishidan yashil barg hosil bo'lishigacha bo'lgan rivojlanishi yashash sharoitlari va rivojlanish xususiyatiga qarab bir yildan 3-4 yilgacha davom etadi. Palma ildizining ontogenezida ikkita mumkin bo'lgan strategiya aniqlanadi: fotosintezga tez o'tish yoki avtotrof pregenerativ davrning qisqarishi bilan birga uzoq muddatli "er osti" mikotrofik rivojlanish.­