Katta yarim sharlar po’stlog’ining assotsiativ zonalari. Yuzaga chiqarilgan potentsiallarni qayd qilish shuni ko’rsatdiki, afferent impulьslar talamus yadraloridan sensor zonalargagina emas, balki shu bilan bir vaqtda yondosh sohalarga ham kiradi. Katta yarim sharlar po’stlog’ining shu sohalari assotsiativ zonalar deb ataladi (ular yuqorida ko’zdan kechirilgan birlamchi sensor zonalardan farq qilinib, ikkilamchi sensor zonalar deb ham ataladi).
Assotsiativ zonalar sensor zonalarning chekkasi bo’ylab joylashadi va ulardan hamma tomonga 1-5 sm chamasida yoyiladi.
Assotsiativ zonalardagi hujayralarning muhim xususiyati shuki, ular turli retseptorlarning periferik ta’sirotlariga reaktsiya ko’rsa ta oladi. Masalan, mushukning ikkilamchi eshituv zonasida shunday qismlar topilganki, ularda tovush ta’sir etgandagina emas, yorug’lik ta’sir etganda yoki teriga elektr toki ta’sir etganda ham yuzaga chiqarilgan potentsiallar paydo bo’ladi. Har xil retseptor sistemalaridan impulьs olib keluvchi afferent yo’llar ikkilamchi sensor zonalarning po’stloqdagi hujayralarida konvergentsiyalanishi shundan guvohlik beradi. '
Assotsiativ zonalarni olib tashlash natijasida sezuvchanlikning shu turi yo’qolmaydi, lekin ayni vaqtda ko’pincha ta’sirotning ahamiyatini to’g’ri baholash qobiliyati buziladi. Masalan, odamda ikkilamchi ko’ruv zonasi hisoblanadigan 18va 19maydonlar (Brodman bo’yicha) yemirilganda bemor hech qachon ko’r bo’lib qolmaydi, ammo ko’rgan narsasini baholash qobiliyatidan mahrum bo’lib qoladi. SHu jumladan, bemor o’qiyotganda so’zlarning ma’nosiga tushunmaydi.
Yarim sharlar po’stlog’ining chakka sohasidagi ikkilamchi eshituv zonasi yemirilsa, bemor ko’pincha eshitgan so’zlarining ma’nosini tushunmaydigan bo’lib qoladi.
Bu faktlarning hammasi shuni ko’rsatadiki, katta yarim sharlar po’stlog’ida ta’sirotlarni analiz va sintez qilish protsesslarida assotsiativ zonalar muhim rolь o’ynaydi. Evolyutsion taraqqiyot protsessida katta yarim sharlar po’stlog’idagi assotsiativ zonalarning egallagan maydoni tobora ortib borganligi va odamda eng katta miqdorga yetganligi ham shundan guvohlik beradi.
Odamda assotsiativ zonalarning sensor zonalardan farq qiladigan muhim xususiyati shuki, ular yemirilganda muayyan funktsiyalar faqat qisqa vaqt buziladi. Yarim sharlar po’stlog’ining qolgan qismlari keyinchalik yemirilgan assotsiativ zonalar funktsiyasini o’z zimmasiga oladi va shikastlanish kompensatsiyalanadi.
Katta yarim sharlar po’stlog’ining motor zonalari. Yuqorida ko’rsatilganidek, katta yarim sharlar po’stlog’ida markaziy nerv sistemasining pastroqdagi bo’limlariga — po’stloq ostidagi yadrolarga, miya stvoliga, orqa miyaga aksoni boradigan nerv hujayralari mavjud. Bu neyronlarning ko’pchilik qismi oldingi markaziy pushtada, Roland egatidan oldinda to’plangan. Bu soha motor zona deb ataldi. Ana shu zonani hosil qilgan hujayralarning xarakterli xususiyati shuki, Betsning gigant piramidal hujayralari bor, bu hujayralarning uzun o’siqlari piramidal yo’l tarkibida orqa miyaning oraliq va harakatlantiruvchi neyronlariga yetib boradi.
Odamda motor zonaning fazoda joylashuvi rasmlarda ko’rsatilgan. Harakatlantiruvchi nuqtalar(ya’ni yarim sharlar po’stlog’inipg ta’sirlanib, muayyan muskullarni harakatga keltiradigan nuqtalari) po’stloqqa bir tekis joylashmaganligi rasmdan ko’rinib turibdi. Bu nuqtalarning oldingi markaziy pushtada joylashishi sensor vakillikning orqadagi markaziy pushtada joylashishiga mos keladi.
Oyoqning harakat nuqtalari boshqa hamma nuqtalardan yuqoriroqda; bu nuqtalardan pastda tana muskullarini harakatlantiruvchi nuqtalar, ulardan pastroqda qo’lni harakatlantiruvchi nuqtalar, hammadan pastda esa bosh muskullarini harakatlantiruvchi nuqtalar joylashgan. Tushuvchi harakatlantiruvchi yo’llar kesishgani uchun yuqorida aytilgan hamma nuqtalarning ta’sirlanishi gavdaning qarama-qarshi tomonidagi muskullarni qisqartiradi.
Sensor zona kabi, motor zonada ham qo’l panjasi, yuz, lab, til muskullarining vakilligi ko’proq maydonni, tana va oyoq muskullarining vakilligi esa kamroq maydonni egallaydi. Gavdaning shu qismidagi harakatlarning aniq va nozik boshqarilishi katta yarim sharlar po’stlog’ining motor zonasidagi harakatlantiruvchi nuqtalarning egallagan maydoniga mos keladi.Odam katta yarim sharlar po’stlog’ining motor zonasiga qo’l barmoqlarini harakatlantiruvchi nuqta sohasidan elektr toki bilan ta’sir etilsa, bir qancha hollarda ayrim muskullar va hatto ayrim motor birliklar qisqaradi. Bunga qarama-qarshi o’laroq, hamma muskullarni harakatlantiruvchi nuqtalar ta’sirlansa", 30-50 sinergist muskul bir yo’la qisqaradi.
Oldingi va orqadagi markaziy pushtalarni ajratib turadigan Roland egati motor zona bilan sensor zonaning faqat shartli chegarasi hisoblanadi. Gistologik tadqiqotlarning ko’rsatishicha, motor zonada bir talay sezuvchi elementlar bor; xuddi shuningdek, sensor hujayrada gigant piramidal hujayralar topiladi.
Penfildning ma’lumotlariga qaraganda, odamning oldingi markaziy pushtasiga elektr toki bilan ta’sir etilganda 25% hollarda harakat bilan bir qatorda yoki harakat o’rnida sezgilar kelib chiqadi. Orqadagi markaziy pushtaga shunga o’xshash ta’sir etilsa, 20% hollarda sezgi o’rniga yoki sezgi bilan bir vaqtda harakat ham yuzaga chiqadi. Motor zona bilan sensor zonaning bir-birini qoplashi odamdan ko’ra hayvonlarda ko’p.
6-rasm. Odam katta yarim sharlar po’st ko’rinadi. Po’stlog’ining motor zonasida harakat nuqta yarim sharlar po’stlog’idagi larining joylashuvi.
(U.Penfild bilan SHu ikki zonaning funktsional yaqinligini nazarda tutib,ular Rasmussendan).
1- barmoqlar; 2-to’piq; 3- tizza; 4-son; 5 -tana; 6- yelka; 7- tirsak; 8-kaft usti 9-qo’l panjasi; 10-qo’l jimjilog’i; 11-nomsiz barmoq; 12- o’rta barmoq; 13- ishora barmoq; 14-bosh barmoq; 15- bo’yin; 16- qosh; 17-qovoq va ko’z soqqasi; 18- yuz; 19-lablar; 20-jag’; 21-til; 22-hiqildoq.
Gavda qism kinestetik analizator xarakatlarining kattaligi rasmda harakat vakilligigamos keladi.Odam miyasi katta yarim sharlar po’stlog’ining motor zonasiga shikast yetkazish oqibatlari. Yarim sharlar po’stlog’ining motor zonasi jarohatlanganda yoki shu sohada qon aylanishi buzilganda (masalan, qon quyilganda) odam gavdasining qarama-qarshi yarmidagi muskullar to’la yoki qisman falaj bo’ladi (gemiplegiya). Falaj simptomlari juda sekinlik bilan yo’qolib, harakatlar tiklanadi. Odam miya po’stlog’ining motor zonasi zararlanganda ayrim mayda harakatlarni, masalan, qo’l yoki oyoq barmoqlarining harakatlarini bajarish ko’proq qiyinlashadi. Qo’loyoq muskullarining ishtirokida yuzaga chiqadigan murakkab harakatlar tezroq tiklanadi, operatsiyada zararlangan yarim sharga qarama-qarshi tomondagi qo’loyoqning ayrim harakatlari esa uzoqroq vaqt mobaynida buzilganicha qoladi, buzilganda ham ko’proq buziladi. Motor zonaning tushuvchi yo’llari. Motor zonadagi piramidal hujayralarning o’siqlaridan bir qismi kortikospinal traktni hosil qiladi. Tushuvchi nerv tolalarining ikkinchi qismi, asosan kollaterallari motor zonadan po’stloq ostidagi strukturalarga borib, ikki turli yo’lni hosil qiladi. Ulardan ba’zilari motor zona hujayralarini targ’il tanaga, qizil yadroga, qora substantsiyaga bog’laydi. Varoliy ko’prigi orqali keladigan tushuvchi tolalar esa motor zonani miyacha bilan bog’lab, pontotserebellyar traktni hosil qiladi.
Katta yarim sharlar po’stlog’ining motor zonasi shu yo’llar orqali markaziy nerv sistemasining pastroqdagi bo’limlariga impulьslar yuborib, organizmdagi harakat apparatining faoliyatini boshqaradi.
Katta yarim sharlar po’stlog’idagi motor zonaning tushuvchi tolalaridan bir qismi, bundan tashqari, retikulyar formatsiya va gipotalamus hujayralariga bevosita boradi, shu tufayli harakat zonasining ta’sirlanishiga javoban ko’pincha tomir reaktsiyalari kelib chiqadi. Yarim sharlar po’stlog’ining premotor zonasi. Katta yarim sharlar po’stlog’ining harakat (motor) zonasidan oldingi tomonda premotor zona bor, bu zona Brodman bo’yicha 6 va 8 maydonlarni egallaydi. Premotor zonada ham piramidal hujayralar juda ko’p. Bu hujayralarning o’siqlari spinal neyronlarga ham, targ’il tanaga, dumli yadroga, qizil yadroga, qora substantsiyaga va shu kabilarga ham boradi. Qo’zg’alishlar shu yerdan retikulospinal, tektospinal, rubrospinal va vestibulospinal yo’llar orqali orqa miyaning oraliq va harakatlantiruvchi neyronlariga kiradi.
6 maydonning ayrim qismlariga elektr toki bilan ta’sir etilganda bosh va tana ta’sir etilayotgan yarim sharga qarama-qarshi tomonga harakatlanadi. Bu harakatlar koordinatsion xarakterda bo’lib, muskullar tonusining o’zgarishi bilan davom etadi. 6 maydon qismlaridan birining ta’sirlanishiga javoban ovqat yutish harakatlari, nafas olishning keskin darajada o’zgarishi va chinqirish hodisalari kelib chiqadi.
Odam miya po’stlog’ining premotor zonasidagi kichik bo’laklar neyroxirurgiya operatsiyalarida olib tashlansa, qo’lning nozik harakatlari saqlangani holda harakat ko’nikmalari buziladi.
Katta yarim sharlar po’stlog’idagi premotor zonaning ba’zi qismlari olib tashlansa, voyaga yetgan sog’lom odamga xos bo’lmagan reflekslar kelib chiqadi. Masalan, miya po’stlog’ining premotor zonasidan qo’l harakatlarini boshqaruvchi bo’lagi olib tashlangach, zo’r berib changallash refleksi ro’y beradi: yengilgina taktil ta’sirot (kaftga tegish) natijasida harakat kelib chiqadi. Bu harakat yangi tug’ilgan bolalarda piramidal yo’l funktsional jihatdan yetilguncha o’tadigan davrdagi changallash refleksini eslatadi. Voyaga yetgan kishilar miya po’stlog’ining motor yoki premotor zonasida oyoq muskullarining vakilligi joylashgan soha olib tashlansa, Babinskiy refleksi paydo bo’ladi.
Qo’shimcha motor soha. Ko’shimcha motor soha katta yarim sharlarning medial sohasida bo’lib, diametri 1-2 sm dan oshmaydi. Gavdaning hamma qismidagi muskullar vakilligi shu zonada ekanligi uning turli qismlariga ta’sir etib ko’rib aniqlanadi.
Qo’shimcha motor sohaga ta’sir etilganda poza o’zgaradi, ayni vaqtda oyoq va tananing ikki tomonlama harakatlari ro’y beradi. Ko’pincha shu sohaga stimul berilganda har xil vegetativ reaktsiyalar kelib chiqadi — qorachiqlar kengligi o’zgaradi, yurak urishi tezlashadi va hokazo. Qo’shimcha motor zona odam pozasini boshqarishda yordamchi rolь o’ynaydi, deb faraz qilishadi (odam pozasini motor va premotor zonalar boshqaradi).
Miya po’stlog’ining ko’z harakatlarini boshqaradigan qismlari. 19 va 8 maydonlarning turli nuqtalariga ta’sir etilganda ikkala ko’zning koordinatsiyalangan harakatlari ro’y beradi. Yarim sharlar po’stlog’ining ensa bo’lagidagi 19 maydondan boshlanuvchi yo’llar miyastvoliga to’ppato’g’ri borib, ko’zning qaralayotgan narsaga tikilishini ta’minlashi ko’rsatib berildi. Ensa bo’lagidagi 19 maydonga qarama-qarshi o’laroq, peshona bo’lagidagi 8 maydon ko’zning ixtiyoriy harakatlariga aloqador.