Dominanta va shartli reflekslar. A.A.Uxtomskiy nerv markazlarinpng asosiy ish printsipi deb ta’riflagan edi. Uning fikricha, organizm yashaydigan tabiiy sharoitda nerv sistemasining yaxlit bir butun bo’lib ishlashi uchun dominant, yani ustun qo’zg’alish o’choqlarining borligi xarakterlidir, bu qo’zg’alish o’choqlari boshqa hamma nerv markazlarining ishini o’zgartiradi va go’yo o’ziga bo’ysundiradi.
A.A.Uxtomskiy turli hayot sharoitida hayvonlar va odamning fe’latvoridagi o’zgarishlarni kuzatish natijasida va eksperimentlarga asoslanib, shunday xulosaga kelgan edi. Eksperimentda aniqlangan dominantlardan ikkita misol keltiraylik: defekatsiya aktidan ilgari hayvon katta yarimsharlar po’stlog’ining harakatlantiruvchi nuqtalariga ta’sir etilsa (bu nuqtalar qo’zg’alganda oldingi oyoq bukiladi) bu sharoitda oyoq qimirlamaydi, buning o’rniga defekatsiya tezlashadi va kuchayadi. Mushukkatta yarimsharlari po’stlog’ining shu nuqtalari ovqat yutish refleksi vaqtida ta’sirlansa, shu refleks kuchayadi, lekin oyoq bukilmaydi.
Bu faktlar ko’rsatadiki, defekatsiya va ovqat yutysh markazlarining refleks yo’li bilan qo’zg’alishi markaz ichidagi munosabatlarni tubdan o’zgartirib yuboradi. Orqa miyaning motoneyronlari (ularga katta yarimsharlar po’stlog’idan impulslar keladi) tormozlangan bo’lib chiqadi, ayni vaqtda ovqat yutish markazlaridagi hujayralar qo’zg’aluvchanligi shu qadar oshadiki, ular o’zlari uchun yot qo’zg’alishga javob qaytara boshlaydi.
Nerv markazining qo’zg’aluvchanligini oshiradigan ximiyaviy moddalarni shu markazga bevosita ta’sir ettirish yo’li bilan shunga o’xshash natijani olish mumkin. Masalan, kichkina qog’oz parchasini strixnin eritmasiga ho’llab, baqadagi qashinish refleksining orqa miyadagi markazlariga tegizilsa, tormozlovchi sinapslarning blokada qilinishi natijasida o’sha markazlar qo’zg’aluvchanligi oshadi, shu sababli gavda yuqori qismlarining xilmaxil ta’sirlanishi odatda hech qachon artish refleksini yuzaga chiqarmagani holda endi bir necha vaqtgacha shu refleksni yuzaga chiqaradigan bo’lib qoladi, normal sharoitda yuzaga chiqaradigan reaktsiyalarini endi vujudga keltirmaydi.
Strixninni yoki o’zgarmas tok anodini harakatlantiruvchi biron markazga qo’yib, katta yarimsharlar po’stlog’ida ham shunday dominant qo’zg’alish o’chog’ini sun’iy yo’l bilan vujudga keltirish mumkin.
Hayvonlar va odam yashaydigan tabiiy sharoitda dominanta reflekslarning katta sistemalarini o’z ichiga oladi, ovqat, jinsiy, mudofaalanish va boshqa dominantalar shu tariqa kelib chiqadi.
Dominantaga o’xshaydigan hodisalar klinika praktikasida ham uchraydi. Masalan, nerv stvollari shikastlanganda yarador qo’loyoq ba’zan achishib og’riydi (kauzalьgiya), bu og’riq turli yot ta’sirotlarda, masalan, badanning har qanday joyiga tekkanda, qattiq tovushda va shu kabilarda kuchayadi.
A.A.Uxtomskiyning ma’lumotlariga ko’ra, dominant qo’zg’alish o’chog’i quyidagi asosiy xossalari bilan xarakterlanadi:
1) oshgan qo’zg’aluvchanlik; 2) qo’zg’alishning turg’unligi; 3) qo’zg’alishlarni qo’shish qobiliyati; 4) inertsiya, ya’ni stimul tamom bo’lgach qo’zg’alishni uzoq ushlab turish qobiliyati.
Biror markazda dominant qo’zg’alish o’chog’i vujudga kelganda hamisha boshqa nerv markazlari bir qadar retsiprok tormozlanadi.
Dominanta shakllanishining konkret mexanizmi hozircha to’la aniqlangani yo’q. Markaziy nerv sistemasidagi har qanday qo’zg’alish juda keng, amalda cheksiz irradiatsiyaga moyil bo’lmaganda dominanta kelib chiqa olmagan bo’lur edi. Bu o’zio’zidan ravshan. Ammo normal sharoitda, ya’ni tormozlovchi mexanizmlar bekamko’st ishlab turganda turli reflektor markazlarni mustaqil ravishda aktivlik holatiga keltirmoq uchun irradiatsiyalanuvchi qo’zg’alish, aftidan kamlik qilsa kerak (ya’ni u qo’zg’algan sinapslarning faqat ozgina qismini o’z ichiga oladi). Biror markazning qo’zg’aluvchanligi oshgandagina irradiatsiyalanuvchi qo’zg’alish shu markaz uchun bo’sag’a qo’zg’alish bo’lib qoladi va u amalga oshiradigan reflekslarni vujudga keltira yoki kuchaytira oladi.
Hozirgi vaqtda markaziy nerv sistemasida qo’zg’alishning shunga o’xshash keng irradiatsiyasida bosh miyaning retikulyar formatsiyasi muhim rol o’ynaydi , deb faraz qilinmoqda.
Reflektor dugalar-nerv impulьslarini o’tkazadigan, bir-biridan yakkalangan yo’llardir va nerv markazlari o’rtasidagi koordinatsion munosabatlar stabil (barqaror) degan tasavvurlar klassik fiziologiyada hukm surgan edi, dominanta hodisalarining kashf etilishi bu tasavvurlar shartli ekanligini ko’rsatib berdi. Neyronlar o’rtasida sonsanoqsiz kontaktlar borligi va oraliq kontakt neyronlar sistemasi mavjudligi tufayli butun nerv sistemasi o’z faoliyatining har qanday paytida bir butun yaxlit bo’lib ishlashini hozir isbot etilgan desa bo’ladi Nerv markazlari o’rtasidagi koordinatsion munosabatlar ularga keluvchi afferent impulslar ta’sirida o’zgarishi mumkin