O‘zbekiston respublikasi oliy va o‘rta maxsus ta’lim vazirligi sog‘liqni saqlash vazirligi namangan davlat universiteti fiziologiya kafedrasi

Muskulning qisqarish turlari. Muskul berilgan yakka ta’sirotlarga muskul yakka qisqarishi bilan javob beradi. Yakka qisqarishi uch davrda sodir bo‘ladi: qisqarishining latent davri, qisqarish va bo‘shashish davrlari. Latent davr mushak tolasi membranasining qo‘zg‘alishi, tola ichidagi T-tizim bo‘ylab harakat potensialining tarqalishi, inozitol uch fosfatning hosil bo‘lishi, hujayra ichida kalsiy konsentratsiyasining oshishi, ko‘ndalang ko‘priklarning faollashishi uchun ketgan vaqt bilan ifodalanadi. Muskul qisqarishini miografik qayd qilishining oddiy usulida latent davri 0,02 sekundni tashkil qiladi.
Qisqarish davri yoki taranglikning ortishi. Muskul tolalarining erkin qisqarishi kuzatilasa, bu holda izotonik qisqarish kuzatiladi. Bunda muskulning tarangliligi deyarli o‘zgarmaydi, faqat muskul tolalarining uzunligi o‘zgaradi. Bunday qisqarishga izotonik qisqarish deyiladi. Agar muskul tolasi ikki tomondan mahkamlanib unga ta’sirot berilsa, u holda erkin qisqara olmaydi. Bunday qisqarishga izometrik qisqarish deb ataladi. Agar bu qisqarish turini to‘laligicha tahlil qilsak, qisqarish davomida muskul tolasining uzunligi haqiqatdan ham o‘zgarmaydi, biroq, sarkomer o‘lchami o‘zgaradi, bu holat aktin va miozin oqsil iplarini bir-biriga nisbatan «sirpanib» kirishidan vujudga keladi. Bu holatda yuzaga kelgan taranglanish, tola ichida joylashgan elastik elementlarga uzatiladi. Elastik xususiyatni miozin iplarining ko‘ndalang ko‘prikchalari, aktin iplari, Z-plastinka, uzunasiga joylashgan sarkoplazmatik retikulum va muskul tolasining sarkolemmasi namoyon qiladi. Inson organizmida sof holdagi izotonik yoki izometrik qisqarishlar uchramaydi. Taranglikning rivojlanishi muskul tolasining uzunligini qisqarishi bilan namoyon bo‘ladi. Qisqarishning bunday turi – auksotonik qiskarish deyiladi.
Bo‘shashish davri miofibrilladagi - Ca⁺² ionlarining konsentratsiyasi kamayganda, miozin boshchasi aktin filamentlaridan uziladi va natijada bo‘shashish yuzaga keladi.
Skelet muskulining yakka qisqarish balandligi ta’sirot kuchiga bog‘liq. Bo‘sag‘a kuchi bilan ta’sir etilganda qisqarish arang seziladi, ta’sirot kuchi orttirilganda qisqarish kuchayadi (submaksimal qisqarish), ma’lum balandlikka yetgan ta’sirot kuchi orttirilganiga qaramay, muskulning qisqarish balandligi o‘zgarmay qolaveradi (maksimal qisqarish). Buning sababi shuki, muskul bir talay tolalardan tuzilgan. Muskul tolalarining har biri «bor yoki yo‘q» qonuniga muvofiq reaksiya ko‘rsatadi, ammo hamma tolalarning qo‘zg‘aluvchanligi bir xil bo‘lmaganligi uchun kuchsiz ta’sirotga ularning bir qismi qo‘zg‘aladi. Maksimal qo‘zg‘alishda esa muskulning hamma tolalari qisqaradi
Qisqarishlarning qo‘shilishi (summatsiya) va tetanus. Tabiiy sharoitda organizmda skelet muskulining yakka qisqarishi uchramaydi. Nerv tizimidan odatda alohida ta’sirlar emas, balki uzluksiz tez keluvchi bir qancha nerv impulslari kelib turadi
Qisqarishlar summatsiyasini kuzatish uchun muskulga ikkita yakka ta’sirot beriladi. Ta’sirotlar o‘rtasidagi interval shunday bo‘lishi kerakki, ikkinchi ta’sirot muskulning qisqarishi yoki muskul tarangligining ortishi davrida berilishi shart, bunda ketma-ket yakka qisqarishlar summatsiyalanadi, natijada yakka stimulga javoban, amplitudasi yuqori bo‘lgan qisqarish yuz beradi. Agar muskul tolasiga berilayotgan navbatdagi stimul muskulning qisqarish davriga to‘g‘ri kelsa, unda yakka qisqarishlarning to‘la qo‘shilishi ro‘y beradi, bunday holat silliq tetanus deb ataladi.
Tetanus-bu muskullarning kuchli va davomli qisqarishidir. Bu holatni quyidagicha tushuntiradilar: hujayra ichidagi kalsiy konsentratsiyasining ortishi, aktin va miozin o‘rtasidagi munosabatni amalga oshiradi va ko‘ndalang ko‘prikchalar yordamida muskul kuchining generatsiyasi uzoq davom etadi.
Chastotasi nisbatan past bo‘lgan ritmik impulslar muskulga ta’sir qilganda tishli tetanus sodir bo‘ladi. Bu holda qisqarishlar summatsiyasi yuz beradi, lekin bunday summatsiya chala summatsiya deyiladi. Tetanik ta’sir to‘xtatilgach, muskul tolalari avvaliga to‘la bo‘shashmaydi, keyingina tiklanadi. Bu hodisa tetanusdan keyingi yoki qoldiq kontraktura deb ataladi.
Tetanus qisqarishlari qo‘shilishining mexanizmi. Tetanik qisqarish balandligi yakka qisqarishning maksimal amplitudasidan ancha ortiq bo‘ladi. Gelmgols (1847) fikricha, navbatdagi har bir impulsda muskul shu payt bo‘shashib turganday kaltalanadi, deb faraz qildi va bu jarayonga superpozitsiya, ya’ni «qisqarishlarning taxlanishi» deb nom berdi.
Ammo keyingi tadqiqotlar shuni ko‘rsatdiki, tetanusda superpozitsiya hodisalarini ikkita mexanik effektini oddiy qo‘shilishi deb qarab bo‘lmaydi. Ketma-ket keluvchi ikki ta’sirot effekti yakka qisqarishlarning arifmetik yig‘indisiga teng bo‘lmaydi, bu yig‘indidan goh katta, goh kichik bo‘lishligi hozirda ma’lum. Bundan shuni anglash qiyin emas, ya’ni qo‘zg‘alishning har bir avvalgi to‘lqinidan keyin muskulning yangidan qisqarish xossasi ancha o‘zgaradi.
N.Ye.Vvedenskiy qo‘zg‘alish va qisqarishning har bir to‘lqini to‘qimada o‘ta qo‘zg‘aluvchanlik shaklida iz qoldiradi, deb tushuntirdi. Ikkinchi ta’sirot muskulning qo‘zg‘aluvchanligi oshib turgan paytda kelsa, ikkinchi qisqarish amplitudasi, ritmik ta’sirotlarda tetanik qisqarish amplitudasi ham yakka qisqarishdagiga nisbatan kattaroq bo‘ladi.
Ye.B.Babskiyning fikricha, muskulda tetanik qisqarishga asos bo‘ladigan o‘zgarishlar bu muskulda har bir yangi qisqarishda adenozin uch fosfat kislotasining ajralib chiqishiga bog‘liq. Ta’sirotning navbatdagi to‘lqini boshlanguncha ATF to‘la parchalanib ulgurmaydi. Bu modda oz konsentratsiyada ham muskul qo‘zg‘aluvchanligi va qisqaruvchanligiga katta ta’sir ko‘rsatadi, natijada muskulga kelayotgan navbatdagi har bir impuls avvalgilariga nisbatan kattaroq natija bera oladi.