O‘zbekiston respublikasi oliy va o’rta maxsus ta’lim vazirligi urganch davlat universiteti tabiiy fanlar fakulteti biologiya yo’nalishi

II bob. Asosiy qism.
2.1. Bo’gimoyoqlilarning kelib chiqishi, evolutsiyasi.
Artropodlar barcha hayvonlar guruhlari ichida eng tanish va hamma joyda uchraydi. Ular boshqa har qanday filumga qaraganda ko'proq turga ega, ammo tirik turlar yo'qolgan shakllarning juda ko'p xilma-xilligining omon qolgan shoxlari. Qisqichbaqasimon bo'g'im oyoqlilarning bir guruhini Charlz Darvin keng o'rgangan. Ammo, umuman olganda, artropodlarning kelib chiqishi va evolyutsiyasi, hozirgi Kembriy portlashi deb ataladigan narsa uni juda tashvishga solgan va u "Turlarning kelib chiqishi to'g'risida" ning muhim va tashvishli qismini ushbu mavzuni muhokama qilishga bag'ishlagan: "Masalan, men barcha Silur trilobitlari Silur davridan ancha oldin yashagan va har qanday ma'lum hayvonlardan juda farq qiladigan bir qisqichbaqasimondan kelib chiqqanligiga shubha qila olmayman." Uning qiziqishi, agar uning noaniqligi bo'lmasa ham, keyingi 150 yil davomida, artropodlarning eng yaqin qarindoshlari nima bo'lganligi va asosiy tarkibiy guruhlar o'rtasidagi munosabatlar va hatto filumning monofilik ekanligiga shubha bilan qaragan holda qayta-qayta takrorlandi. ya'ni, u boshqa hech qanday filum bilan taqsimlanmagan yagona umumiy ajdoddan kelib chiqqanmi).
"Turlarning kelib chiqishi to'g'risida" jurnali nashr etilgandan beri artropodlar evolyutsiyasi naqshlari haqidagi ko'p ma'lumotlar embrionlarni, kattalar morfologiyasini va fotoalbomlarni o'rganish orqali olingan, ammo so'nggi 20 yil ichida molekulyar biologik ma'lumotlarning filogenetikaga va qiyosiy rivojlanish biologiyasiga kiritilishi. katta tushunchalarga olib keldi. Gen ketma-ketligi filogenetik munosabatlarning ko'plab belgilarini beradi va so'nggi 20 yil ichida hayotning metazoa daraxtining ko'p jihatlarini qayta chizdi. Rivojlanishning qiyosiy molekulyar genetik tahlili rivojlanish mexanizmlari evolyutsiyasi va yangi morfologiyaning kelib chiqishi haqidagi nuqtai nazarni xuddi shunday o'zgartirdi, hayratlanarli saqlanishni ochib berdi va homologiyani aniqlash uchun filogenetik yaqinlikni to'ldirdi.
Hatto morfologiyani o'rganish molekulyar usullar bilan o'zgartirildi va paleontologik dalillar Kembriy davridagi va tobora ko'proq boshqa davrlarga oid juda yaxshi saqlangan fotoalbomlarning barqaror tavsifi bilan o'zgartirildi.
Ushbu sharhda biz molekulyar sistematika, paleontologiya, morfologiya va "evo-devo" sohalarida bo'g'im oyoqlilarning kelib chiqishi va munosabatlarini tushunishdagi so'nggi yutuqlarni muhokama qilamiz. Biz Darvinning artropodlarning kelib chiqishi haqidagi bezovtaligining manbai, garchi butunlay yo'q qilinmagan bo'lsa ham, sezilarli darajada engillashtirilganligini ko'rsatamiz. Artropodlarning paydo bo'lish vaqti, shuningdek, artropodlar (shu jumladan, qazilma qoldiqlari va tirik taksonlar o'rtasidagi) va artropodlar va bo'g'im oyoqlilar o'rtasidagi munosabatlar haqida yangi konsensus paydo bo'lmoqda.
Artropodlar hayvonlar taksonlarining xilma-xilligini o'z ichiga oladi
Kembriy davridan hozirgi kungacha. To'rtta tirik guruh - miriapodlar, chelikeratlar, hasharotlar va qisqichbaqasimonlar - birgalikda Evartropodlar sifatida tanilgan. Ularni o'ziga xos xususiyatlar to'plami, eng muhimi, tanasining aniq segmentatsiyasi, sklerotizatsiyalangan kesikula va bo'g'inli qo'shimchalar birlashtiradi. Shunga qaramay, ularning katta xilma-xilligi ular yumshoq tanali, oyoqsiz ajdodlardan bir (monofiletik) yoki ko'p (polifiletik) kelib chiqishi haqida jiddiy munozaralarga olib keldi. 1992 yilda molekulyar sistematikaning artropodlarga qo'llanilishi muammoni monofiliya foydasiga hal qildi. Boshqacha aytganda, ko'p
artropodlar tomonidan baham ko'rilgan morfologik xususiyatlarning bir kelib chiqishi va guruh bo'ylab xilma-xilligi ehtimoli bor.
Yana ikkita tirik guruh, yumshoq tanali onikoforalar (baxmal qurtlar) va mikroskopik tardigradlar (suv ayiqlari) evartropodlarning yaqin qarindoshlari ekanligi uzoq vaqtdan beri tan olingan. Bu guruhlarning barchasi segmentlarga bo'lingan va qo'shimchalarga ega va ular ko'pincha birgalikda Panartropodlar deb ataladi. Mavjud bo'lgan barcha molekulyar va morfologik dalillar onikoforanlar va euartropodlarning monofiletik guruhga yoki kladaga tushishi haqidagi fikrni qo'llab-quvvatlaydi, ammo tardigradlarning pozitsiyasi unchalik aniq emas. Garchi ular an'anaviy ravishda evartropodlarning eng yaqin tirik qarindoshlari deb hisoblansa-da, ba'zi molekulyar filogeniyalar ularni panartropodlar ichida bazal yoki hatto nematodalarga qardosh guruh sifatida joylashtiradi, ammo bu ularning olingan va tez rivojlanayotgan genomidan kelib chiqqan artefakt bo'lishi mumkin.
Artropodlarning boshqa segmentli turkumga - annelid qurtlarga o'xshashligi uzoq vaqtdan beri qayd etilgan. Artropodlar va annelidlar bir nechta xususiyatlarga ega, masalan, segmentatsiya va ularning asab va qon tomir tizimlarining tuzilishi. Darvin davridan beri artropodlar annelidan ajdodidan paydo bo'lgan deb keng tarqalgan. Biroq, norozilik haqida eslatmalar mavjud va bu ozchilikning fikri 1997 yilda ribosoma RNK genlarining molekulyar tahlili nashr etilishi bilan tasdiqlandi, bu panartropodlardan iborat bo'lgan ekdizozoa tushunchasini kiritdi va unchalik mashhur bo'lmagan qurtlar guruhi. priapulidlar, kinorinxlar, loriciferanlar, nematodalar va nematomorflarni o'z ichiga olgan siklonevraliya.
Ba'zi morfologlar articulata (artropodlar va annelidlar) ning erishiga qarshilik ko'rsatdilar. Drosophila melanogaster, odamlar va Caenorhabditis elegansning butun genom ketma-ketligidan olingan katta ma'lumotlar to'plamidan foydalangan holda ko'plab molekulyar tahlillar artropodlar va nematodalarni bog'lash o'rniga, umurtqali hayvonlar va artropodlarni birlashtirib, selomatlar monofiletik to'plamini yaratdi. Ushbu tahlillarda annelidlar ko'rsatilmagan bo'lsa-da, monofiletik Coelomata dalillari Ecdysozoa bilan emas, balki Articulata bilan mos keladi. Bunday keng qamrovli genomik ma'lumotlar to'plamlari kichikroq tadqiqotlar bilan bog'liq bo'lgan namuna olish xatolaridan qochish uchun kutish mumkin. Biroq, sistematiklar o'rtasidagi konsensus shundan iboratki, tez rivojlanayotgan nematod genomi ushbu tadqiqotlarda daraxtlarni qayta tiklashda uzoq novdalarni jalb qilish deb nomlanuvchi tizimli xatolikka sabab bo'ladi, bu artefakt nematodani artropodlardan uzoqroqda daraxtning ildizi tomon joylashtiradi. Sekinroq rivojlanayotgan nematodalar yoki priapulid qurtlari ma'lumotlarini o'z ichiga olgan holda, Ecdysozoa aniq qo'llab-quvvatlanadi. Bundan tashqari, barcha protostomlar uchun umumiy bo'lgan mitoxondrial genomning murakkab xarakteristikasini kuzatish, garchi Ecdysozoa va Articulata munozaralariga to'g'ri kelmasa ham, Coelomata sinfiga qarshi keskin bahs yuritadi. Ecdysozoa uchun morfologik yordam nozik bo'lib qolmoqda, biroq bir nechta sinapomorfiyalar ko'rsatilgan yoki xulosa chiqarish mumkin, jumladan ekdiz, trilaminat kesikula va terminal og'iz.
Ecdysozoa ichida panartropodlar va siklonevral qurtlar o'rtasidagi munosabatlar yomon hal qilingan. Siklonevraliyalar umumiy miya anatomiyasi va eng so'nggi filogenomik natijalariga ko'ra monofiletik deb hisoblangan, ammo Cycloneuralia parafiletik bo'lib, to'g'ridan-to'g'ri artropodlarning paydo bo'lishi ehtimoli saqlanib qolmoqda. Bunday rekonstruksiya artropodlar va annelidlar tomonidan baham ko'rilgan morfologik xususiyatlarning konvergentlik bilan rivojlanganligini yoki agar gomologik bo'lsa, siklonevraliyada bir necha marta yo'qolganligini anglatadi. Ekdizozoa munosabatlarining hal qilinishi oxirgi umumiy protostoma ajdodini qayta tiklash uchun muhim oqibatlarga olib keladi.
Euartropodlar munosabatlarining klassik ko'rinishi olti oyoqlilarni (hasharotlar, dipluranlar, proturanlar va kollembolanlar) miriapodlar bilan birga Atelocerata (yoki Traxeata) da joylashtirgan. Atelocerata, o'z navbatida, qisqichbaqasimonlarning qardosh guruhi hisoblangan, uchta sinf - olti oyoqlilar, miriapodlar va qisqichbaqasimonlar - mandibulaga egalik qilish bilan birlashgan guruhni tashkil etgan va Mandibulata deb nomlangan. Chelicerates Mandibulata uchun qardosh guruh sifatida o'tkazildi. Bu keng guruhga Sidni Manton26 va boshqa polifiletiklar funktsional asoslar bo'yicha, shuningdek, Atelocerata ni "CCT" turkumiga (qisqichbaqasimonlar, chelikeratlar va trilobitlar) qardosh guruh sifatida joylashtirgan ko'plab paleontologlar qarshi chiqdi.
Bu muqobillar endi rad etildi va hozirgi konsensus filogenetik daraxt 2.1.1-rasmda ko'rsatilgan. So'nggi o'n yil davomida olib borilgan molekulyar sistematik tadqiqotlar olti oyoqlilarni an'anaviy pozitsiyasidan Ateloceratadagi miriapodlarga birlashgan guruh sifatida ishonchli tarzda olib tashladi. Endi olti oyoqlilar qisqichbaqasimonlar uchun qardosh guruh sifatida qaraladi, ikkalasi birgalikda Tetraconata yoki, ehtimol, qisqichbaqasimonlarning bir guruhi va shuning uchun Pancrustacea ning quruqlikdagi novdasi sifatida qaraladi. Neyrogenez va ko'z rivojlanishini o'rganish Pancrustacea uchun mustaqil yordam beradi.

2.1.1-rasm. Artropodlar filogeniyasidagi taraqqiyot va muammolar. Molekulyar, morfologik va fotoalbom ma'lumotlariga asoslangan bo'g'in oyoqlari munosabatlarining konsensus rekonstruktsiyasi. Yuqori poya guruhidagi evartropodlar uchun tavsiya etilgan turli pozitsiyalar kabi siklonevraliyaliklar bilan qardosh-guruh munosabatlari ko'rsatilgan. Bu daraxt Darvin tan olgan har qanday filogeniyadan keskin farq qiladi.
Mantonning qadimgi Uniramiya guruhi (hexapodlar, myriapodlar va onychophorans) shunday bo'ldi Chelikeratlarning ildiz guruhi yaqinda katta qiziqish uyg'otdi, ammo unda taklif qilingan taksonlardan birortasi, masalan, anomalokaridlar mavjudligi aniq emas. va megaxeyranlar ("Yuqori poya guruhidagi evartropodlar" bo'limiga qarang) u erga tegishli; poya guruhidagi evartropodlarning joylashishi ehtimoli ko'proq bo'lishi mumkin. Shunga qaramay, an'anaviy ravishda poya-guruh chelikeratlar deb hisoblangan va so'nggi 20 yil ichida keng miqyosda tekshirilmagan taksonlar guruhi hali ham erta cheliceratlar evolyutsiyasi uchun muhim maslahatlar berishi mumkin (2.1.2-rasm).

2.1.2-rasm. Mandibulatlar va xeliseratlar taxminiy poya guruhi. a, Hesslandona sp., qisqichbaqasimonlarning yuqori poya guruhiga mansub, Shvetsiyaning Backeborgdagi yuqori kembriy davridan. O'lchov paneli, 50 mkm. b, Buyuk Britaniyaning Herefordshir siluridan kelgan qisqichbaqasimon Tanazios dokeronning taxminiy poya guruhining bosh mintaqasini kompyuterda qayta tiklash. Birinchi antenna ko'k rangda, pastki qismi esa yashil rangda ko'rsatilgan. O'lchov paneli, 1 mm. c, Sidneyia inexpectans, Burgess Slanets (O'rta Kembriy) dan mumkin bo'lgan o'zak guruhi chelicerate. O'lchov paneli, 1 sm. d, Paleomerus hamiltoni, Shvetsiyaning Kinnekulle tepaligidagi Quyi Kembriy davridan olingan taxminiy poya guruhi chelicerati. O'lchov paneli, 1 sm. (A va c panellari A. Deyli (Uppsala universiteti, Shvetsiya); b paneli ruxsati bilan, 40-raqamdan olingan.)
Hozirgacha mavjud bo'lgan hayvonlar filasi morfologik jihatdan boshqa jonli turkumlardan ajralib turadi va uzoq ildiz nasllariga ega bo'lib, ular, asosan, qazilma qoldiqlaridan qayta tiklanishi mumkin. Ediakar davriga oid bir qancha tana qoldiqlari, xususan, Spriggina va Parvancorina avlodlari hamda Avstraliyadagi “yumshoq tanali trilobitlar” turlicha bo‘g‘im oyoqlilar yoki hatto trilobitlar deb ta’riflangan. Bu topshiriqlarning barchasi uchta sababga ko'ra juda shubhali: birinchidan, ular artropodlar bilan aniq apomorfiyalarga ega emas; ikkinchidan, trilobitlarga yuzaki o'xshash shakllar boshqa artropodlarning sezilarli "arvoh nasli" ni nazarda tutadi, Ediakar yozuvlarida ularning izlari topilmaydi; uchinchidan, artropodga o'xshash iz qoldiqlari Kembriygacha yetishmaydi.
Artropodlar haqidagi eng dastlabki aniq ma'lumotlar Kembriy davrining boshlanishidan ko'p o'tmay, birinchi shubhasiz tana qoldiqlaridan ancha oldin bo'lgan iz qoldiqlari bilan ta'minlangan. Eng qadimgi shakl - bo'g'im oyoqli oyoq-qo'llari tomonidan qilingan oddiy tirnalishlar - Monomorphichnus jinsiga tegishli va Nyufaundlenddagi erta kembriy davriga tegishli. Ushbu dastlabki izlar Rusophycus va Cruziana avlodlariga tegishli bo'lgan iz qoldiqlaridan nisbatan katta dam olish va chuqurlik izlari bilan tezda qo'shiladi, garchi ko'pincha trilobitlar tomonidan yaratilgan deb taxmin qilingan bo'lsa-da, tirnoqli oyoq-qo'llari bo'lgan har qanday yirik hayvonning faoliyati natijasida paydo bo'lishi mumkin.
Kembriy poya guruhidagi artropodlarning tanasi qoldiqlari bo'lgan asosan quyi kembriyning Chengjiang va Sirius Passet faunalaridan, Burgess slanetslaridan va oʻrta kembriyning boshqa tegishli joylaridan hamda yuqori kembriyning Orsten faunasidan olingan. Onikoforalarga yuzaki o'xshash ko'plab lobopodiyalar (jumladan, Hallucigenia turlari) tasvirlangan, ammo ular shilimshiq papillalar kabi aniq onikoforanik xususiyatlarga ega ekanligini ko'rsatib bo'lmaydi. Natijada, ular onikoforalar va euartropodlarning oxirgi umumiy ajdodi atrofida to'planish sifatida eng yaxshi hisoblanadi (2.1.3 b-rasm). So'nggi yillarda kembriy lobopodiyalarining xilma-xilligi kengayib, bir nechta taksonlarni - Kerygmachela, Pambdelurion va Megadictyonni o'z ichiga oldi, ular ba'zi xususiyatlarni o'zak guruhi euartropodlari deb e'tirof etilgan birinchi hayvonlar: anomalokaridlar (2.1.3 c-rasm) va tegishli Opabiniya bilan birlashtiradi. Anomalokaridlar sklerotizatsiyalangan va artikulyar frontal qo'shimchalar, poyadagi katta ko'zlar va ichak divertikullari kabi aniq evartropodlarga ega, ammo ularda boshqa xususiyatlar, masalan, kesikulaning to'liq sklerotizatsiyasi yo'q.

2.1.3-rasm. Poya guruhi bo‘g‘im oyoqlilar. a, Burgess slanetsidan (Oʻrta kembriy) Aysheaia pedunculata. O'lchov paneli, 1 sm. b, Xenusion auerswaldae Quyi Kembriy qumtoshi tartibsiz blokidan, ehtimol dastlab Shvetsiyadan olingan. O'lchov paneli, 1 sm. c, Laggania cambria, Burgess slanetsidan anomalokaridid. O'lchov paneli, 1 sm. d, Burgess slanetsidan megacheiran Leanchoilia superlata ning katta qo'shimchalari. O'lchov paneli, 0,5 sm. e, "oldingi sklerit" (AS) ga biriktirilgan ko'zlarni (E) ko'rsatib, ehtimoliy Fuxianhuia qarindoshi Perspicaris dictynna ning bosh mintaqasi; buning ortidagi katta kavisli tuzilmalarga (GA?) e'tibor bering, ular Fuxianhuia "subchelat qo'shimchalari" ga mos kelishi mumkin. O'lchov paneli, 1 mm. f, tavsiflanmagan Sirius Passet (Grenlandiyaning quyi kembriy) lamellipediy artropodining tashqi oyoq shoxchasi, uning bo'ylab joylashgan xarakterli yassilangan to'plamlarni ko'rsatadi. O'lchov paneli, 0,5 sm. (A va c-e panellari A. Deyli tomonidan taqdim etilgan.)