ONTOGENEZ EVOLYUTSIYASI. Tarixiy jarayonda ro’y beradigan evolyutsion o’zgarishlar tur hosil bo’lishi, nobud bo’lishi,organik dunyo progressi, regressi bilan cheklanmay, balki organizmlar va ular individualrivojlanishining qayta o’zgarishiga ham sabab bo’ladi. Har bir organizmning indqvidualrivojlanishi ontogenez jinsiy hujayralarda mavjud irsiy axborotning ro’yobga chiqishprouessidan iborat. Ontogenez ebolyutsion jarayonda dastlabki organizmlarnini irsiy axboroti bilan uzviy bo`liq holda vujudga kelgan. Hozirgi zamon bi ologiya fanida ontogenez bir qanchametodlar yordamida o`rganiladi. Bunda organizmdagi diffyerentsiatsiya, o`sish, morfogenezqonuliyatlarini o`rganish salmoqli o`rin tutadi Tirik tabiatda individual rivojlanishning ko`rinish·
lari harxil. Mikroorganizmlar, zamburug`lar o’simlik va hayvonlarning turli vakillaridaontogenez jarayoni o’z mazmuni jihatdan bir xil emas. Odatda, mikroorganizmlar ontogenezi birhujayra doirasida amalga oshib, hujayra bo’linishidan tortib, qiz hujayralzrning profazasigachabo’lgan muddatni o’z ichiga oladi. Ko’p hujayrali organizmlar paydobo’lishi bilan ontogenez shakl jihatdan murakkablashib, vaqt jihatdan uzayadi. Ayrim xollarda ontogenez evolyutsionjarayonda irsiy axborotning taomillashgan usullarining ro`yobga chiqishi orqali rivojlanishdasoddalashish xodnsalari kuzatiladi. Ayrim yuksak O’simliklar, masalan, riyastilar hayot sikliningevojlyutsi on jarayonda soddalashishi ebolyutsiyaning qayd qilingan xiliga mi1sol bo`ladi.
Sodda hayvonlar, zamburug`lar, ko’p o’simliklar murakkab hayot sikli bilan harakterlanadi.
Ayrim guruh o’simliklar, chunonchi, moxlar, paporotniklar ontogenezida jinsiy va jinssizbo’g’inlar, gaploid va dipl oid fazalar gallanib turadi. Hayot siklini murakkabligi o’simliklarningtuzilishi juda ibtidoiy ekanligini ko’rsatuvchi b yelgi hisoblanadi. Chunki bunday organizmlardarivojllanishning gapl oid fazasi, na dipjl oid fazasi yangi nasl berishga qodir emas. Naslqoldirishda rivojlanishning harxil fazalari cheklangan imkoniyatlarga ega bo`lgani sababli,ontogenezda nasllar gallanishi organizmlarning ko’payishi uchun yagona moslanish deb talqin etilishi lozim. Shu nuqtai·nazardan olganda, keyingi evolyutsion rivojlanishda gametofitningreduktsiyalanishi hisobiga urchishning coddalashishi tasodifiy xol hisoblanmaydi. Hayotsiklining soddalashishi ontogepezdagi barcha jarayonlarning sifat jihatdan o’zgarishiga olibkeladi. Rivojlanishning gapl oid fazadan dnploid fazaga, metam orfozdan (masalan,amfibiyalarda) tug`ri rivojlalIishga, o`tishi (reptiliyalar va umurtqalilarning boshqa yuksak vakillarida) ana Shunday sifat o’zgarishlaridan iboratdir. Metam orfozsiz to`g`ri rivojlanishdayangi tug`ilgan organizm katta organizmning hamma belgi va al omatlarini o’zidamujassamlashtirgan bo’lib, faqat gavdasining kichikli bilan undan farq qiladi. Metam orfozlirivojlanish esa bir qancha davrlarnig o`tgandan k yeyin namoyon bo’ladi Shunga ko’ra,metam orfozli rivojlanishdan metam orfozsiz rivojlanishga o’tishni Yerdagn evolyutsi onjarayonlarning eng so`nggi oqibatlarining muhimlaridan biri deb hisoblash kerak.Har xil sistematik guruhlarga mansub organizmlarda ontogenszning diffyerentsiyalanish ko`lami
o’zarofarq qiladi. Viruslar va baglar mustaqil Ontogenezga ega emas. Chunki ularning xahtinibakteriyalar, o’simliklar, hayvonlar hayotisiz tasavvur etib bo’lmaydi. Bu xodisa viruslar vafaglar tuzilish jshatdan juda ibtidoiy ekanligidan dal olat beradi.
Bir hujayra.li organizmlarning ontogenezi juda. sodda bo’ladi.O’simliklar ontogeneziningdiffyerentsiyalanishi cho’zilgan bo’lib, embrionning rivojlanish davrlari bilan cheklanmaydi va butun ontogenez davomida amalga oshadi, bu bilan hayvonlardan tubdan farq qiladi.
Hayvonlarda diffyerentsiyalanish va organlar hosil bo’lishi protshssi asosan embrional davrgaTo’g’ri keladi. Ko’p hujayrali organizmlar ontogenezida ro’y beradigan deferentsiyalanisho’zining izchilligi bilan xarakterlidir. Diffyerentsiyalanish, ayshshsa, ontogenezning ertadavrlarida jadal suratlar bilan boradi. Organizmning harqanday adaptatsiyasi odobtatsiyasiantogenetik deferesiyalanish bilan bevosita va bilvosita bog`liq. Chunki defferensiyalanish organizmlar reaktsiya normasini, strukturalarning funktsi onal xilma·xilligini oshiradi va oqibatdaorganizmlar turg`ubligini mustahkamlaydi.
Ontogenez evolutsiyasida jinsiy jarayon va. u blllan bog’liq diploidiya hamda geterozigotaliklarning vujudga kelishi muxum ro`l o`ynaydi. Bu xol ko’p jihatdan ontogenezmuddatining uzayishini, somatik tana differentsirobkasining takomillashishini belgilab berdi.
Ontogenez evolyutsiyasida organizmlarning tuzilishi va funktsi onal bir butunligi vujudgakelgan. Shu sababli hamhar bir blastomyer ikkinchi bir blastomyer bilan munosabatda bo’lgantaqdirdagina organizmnnng bir butuligini saqlagan holda rivojlanadi. Tajribalardan malumbo’lishicha, individual rivojlanishning dastlabki davrlarida ajratib olinib, sun’iy sharoitdao`stirilgan har qanday blastomer yangi organizm vujudga keltira olmaydi. Rivojlanayotgan organizmning organlarida funktsionol, va tuzilish jihatdan ’zaromunosabatlarning kuchayishinatijasida bir organda yuz bergan o’zgarish boshqa organning o’zgarishiga sababchi bo’ladi.
Rivojlanayotgan ,embrionning bir qismining ikkinchi qismiga ta’siri induksiya deb ataladi.
Organlar orasidagi Shunday korrelyativ bog`lanishlar turli shaklda ro’y beradi ular gehom, morfogenetik va ergantik korrelsiyalardan iborat. '
Individual rivhojlanish jarayonida genotipdagi genlarning o’zaro,.tasiri birikkan holdairsiylanishga asoslangan korrelyatsiyalar genom korrelyatsiyalar deyiladhi.Mazkurkorrelyatsiyaga ko’plab misollar keltirish mumkin. Chunonchi, turman kaptarlari tumshug`iningkaltaligi bilan oyoqlaridagi patlar korrelyatsiyalar holda rivojlanadi. Kechpishar o`simliklarserhosil ertapishar o’simliklar, aksincha, kam hosil bo’ladi. Genom k korrelyatsiyada ko’pbelgilarning birikkan holda irsiylanpshi m oslanish bilan bevosita bog`liq bo’lmagan belgilarning ham rivojlanishiga imkon tug`diradi.
Morfogenetik korrelyatsiyalar embri ogenezning differetsiyalanishi m obaynida turlihujayra va qismlarning o’zarota’siri printsipiga asoslanadi. Rivojlanayogan qismlarning o’zar omunosabati embriogenezning dastlabki davrida murtakning ayrim qismlarini ko`chirib o`tkazishbuyicha o`tkazilgan tajribalarda aniqlangan. G. Shpeman tajribalarida tritonlarning ikki turiTriton taeniatus va T. cristatus ning gastrula bosqichida bo’lgan embrioning ikki qismi almashlabko`chirib o`tkazilgan. Birinchi tajribada normal rivojlanishda nerv nayini hosil qiluchi. M yedulyarplaetinkaning bir bo`lagi teri hosil qiluvchi ektodyermaga ko`chirib o`tkazilgan. Ikkinchitajribada, aksincha, ektodermaning bo`lagi medulyar plastinka zonasiga hosil o`tkazilgan Xarikkala tajribada ham atrofdagi hujayralar o`tkazilgan to`qimaga tasir etganligi ko’zatilgan.
Birinchi tajribada o`tkazilgan qismdan teri emas, nerv nayi ikkinchi tajribada esa teri bo’lgan.
Genom va morfogenetik korrelyatsiyalar organik korrelyatsiya tomonidan funktsionaltarashlanadi.
Organizmlarning bir butunligi, qism va organlarining bir-biriga bog`liq holda o’zgarishiontogenezdagina emas, balki filogenezda ham namoyon bo’ladi. Tarixiy rivojlanishdaorganlarning bunday o’zarobog`liq holda o’zgarishi koordinatsiya deyiladi. Koordinatsiyatopografik, dinamik, biologik xillarga bo`linadi. O’zarobog`liq holda harakatlanuvchi har xilfunksiyalarning mavjudligi ont ogenetik diffyerentsiyalanishning norml kechishini ta’minlashdakatta biologik ahamiyatga ega.
Ontogenez evolutsiyasida xilma- xil boshqarish mexanizmlarining paydobo’lishi individual rivojlanish turg`unligini oshirgan. Individual rivojlanish turg`unligi tashqi muhitningo’zgaruvchan omillaridan ko’proq mustaqil bo’lishga imkon bergan. Individual rivojlanishningnisbatan turg`unligini xosil qilish protseesi evolutsiyada ontogenezning «avtonomizatsiyasi»deyiladi. Ontogenez avtonomizatsiyasi ayniqsa har xil turlarga mansub hayvonlar, o’simliklarrivojlanishini bir xil sharoitda chog`ishtirganda nam oyon bo’ladi.
Tevarak-atrof muhitning haroratsi keskin o’zgarib turishiga Qaramay, issiqqonli hayvonlar tana haroratsining Turg`unligining saqlanishi ontogenez avtonomizatsiyasigamisol Bo’ladi. Ontogenez. avtonomizatsiyasining natjalari tanlanish orqali mustahkamlanadi.
Tashqi muhit individual rivojlanishga tuzatishlar kiritsa ham uning xarakteri doim irsiyprogramma bilan belgilanadi. Ontogenez avtonomizatsiyasi evolyutsiyaning eng yorqinyo’nalishlaridan biri bo`lsa ham, u irsiy programmani qaytadan ko’radigan o’zgarishlarni istisinoqilmaydi.