P. Mirxamidova, A. H. Vaxobov, Q. Davranov, G. S. Tursunboeva
Yog‘ kislotali va atseton butilli bijg‘ish (Clostridium avlodiga mansub
Yüklə 4,34 Mb. Pdf görüntüsü
|
|
3.12. Yog‘ kislotali va atseton butilli bijg‘ish (Clostridium avlodiga mansub bakteriyalar qo‘zg‘atuvchi bijg‘ish jarayonlari) Clostridium avlodiga mansub, spora hosil qiluvchi bakteriyalar har xil bijg‘ish jarayonlarini amalga oshiradilar. Ularning barchasi anaerob sharoitda amalga oshadi. Kislorodli muhitda (ba’zi bir holatlardan tashqari) bu bakteriyalar o‘smaydilar. Kislorodning zaharli ta’siri, bu bakteriyalarda sitoxromlarni va katalazani yo‘qligi 70 hamda flavinli fermentning ko‘pligi bilan tushintiriladi. Ma’lumki, flavinli fermentlar substratdan vodorodni kislorodga tashib o‘tkazadilar va perekis hosil qiladilar. Ular esa zaharli miqdorda to‘planadilar. Bakteriyalarning turlariga qarab bijg‘ishning har xil mahsulotlari to‘planadi: Clostridium butyricum, C.pasterianum, C.pectinovarum bakteriyalari bijg‘ish jarayonida butirat, atsetat va karbonat angidrid gazi hosil qiladi; jumladan, Clostridium acetobutylicum, Clostridium butyricum esa asosan butirat, atsetat, atseton, butanol, vodorod va karbonat angidrid; Clostridium kluyveri - kapronat, butirat va vodorod; Clostridium tetanomorphum butirat, atsetat, ammiak, karbonat angidridi va vodorod; Clostridium acidiurici- atsetat, formiat va karbonat angidrid hosil qiladi va h.k.. Mahsulotlarni miqdori, ko‘proq bijg‘ish jarayoni kechadigan sharoitga bog‘liq bo‘ladi. Bijg‘ish jarayonida mahsulotlarni hosil bo‘lishiga muhitni rN ko‘rsatkichi katta rol o‘ynaydi. Muhitni rN ko‘rsatkichi nordon tomonga o‘zgarganda, n-butanol va atseton hosil bo‘lishi kuchaysa, ishqoriy sharoitda sirka va moy kislotasini hosil bo‘lishi kuchayadi. Bu hodisa, nordon sharoitda atseton va n-butanol sinteziga javobgar bo‘lgan atsetatdekarboksilaza va butanoldegidrogenaza fermentlarini faolligini oshishi bilan tushintiriladi. Bijg‘ish jarayoni ishqoriy muhitda sodir bo‘lganda, masalan, muhitga SaSO 3 qo‘pligida mahsulotlarni bir-birlariga bo‘lgan nisbati o‘zgaradi. Bijg‘ishni dastlabki bosqichlarida glyukozani assimilyatsiyasi glyukolitik yo‘l bilan o‘tadi. Atsetil KoA dan boshlab, bijg‘ish tipiga qarab, metabolizm yo‘llari ajraladi. Moy kislota hosil bo‘lganda, atsetil-KoA ni ikki molekulasini kondensatsiyasi (qo‘shilishi) sodir bo‘ladi va bu jarayon atsetoatsetiltransferaza fermenti ishtirokida atsetoatsetil-KoA hosil bo‘lishiga olib keladi. Atsetoatsetil-KoA NAD N hisobidan qaytariladi. Bu reaksiyani r-gidrooksibutiril-KoA-degidrogenaza fermenti amalga oshiradi va natijada r-gidrooksibutiril-KoA- hosil bo‘ladi va undan krotonaza fermenti yordamida suv ajralib chiqadi. Krotonil-KoA, butiril-KoA-degidrogenaza fermenti ta’sirida butiril-KoA gacha qaytariladi. Butiril-KoA dan KoA-transferaza fermenti yordamida KoA atsetatga o‘tishi mumkin. Shunday bo‘lgan sharoitda moy kislotasi ajralib chiqadi. Atsetil-KoA dan fosfotransatsetilaza va atsetatkinaza fermentlari ishtirokida bo‘sh holda atsetat olinishi mumkin, bu esa ADF dan ATF sintez bo‘lishi bilan birga kuzatiladi. Toza moy kislotali bijg‘ish jarayonida piruvatni oksidlanishida hosil bo‘ladigan kislorod gazsimon ko‘rinishda ajraladi. Bunday glyukoza quyidagi tenglama asosida bijg‘iydi: Glyukoza → butirat + 2SO 2 + 2N 2 O‘tgan asrda, atseton va n-butanolni bijg‘ish yo‘li bilan sanoat miqyosida tayyorlash juda katta ahamiyatga ega bo‘lgan. Yuqorida ko‘rsatib 71 o‘tilganidek, bu ikki mahsulotni metabolik yo‘li bir-biriga juda ham yaqindir. Atsetoatsetatni dekarboksillash natijasida atseton hosil bo‘ladi, bunda butiratga qaytarilish jarayonida ikki marotaba 2[N] qo‘shilish imkoniyatiga ega bo‘lgan vodorodni potensial akseptori yo‘qoladi. Bunday holatda vodorodni akseptori bo‘lib, butirat xizmat qiladi. Butanolgacha qaytarilishi uchun, butirat dastavval butirat-KoA ga aylanish yo‘li orqali faollashuvi kerak. Klostridiylar bijg‘ish jarayonida uglerod manbai sifatida har xil substratlardan foydalanishlari mumkin. Shu maqsadda ishlatiladigan deyarli barcha shtammlar uchun eng yaxshi substrat bo‘lib, monosaxaridlar (pentozalar va geksozalar), disaxaridlar va suvda eruvchi oligosaxaridlar hisoblanadilar. Ko‘pchilik klostridiylar polisaxaridlarni (sellyuloza, gemitsellyuloza, kraxmal, pektin) ham faol parchalash qobiliyatiga egadirlar. Ba’zi bir klostridiylar uglerod manbai sifatida nuklein kislotalarini va oqsillarni ham ishlata oladilar (faqatgina ular fermentativ parchalanganidan keyin). Shuni ham ta’kidlash lozimki, klostridiylar har xil kimyoviy tabiatga ega bo‘lgan moddalarni, aynan etanol, glitserin, aminokislotalar, purin va pirimidin asoslari, mochevina, ksantin va boshqalarni bijg‘itishlari ham mumkin. Klostridiylarni ba’zi bir vakillari faol azotfiksatsiya qilish xususiyatiga ham egadir. Shulardan biri – Clostridium pasterianum dir. Klostridiylar parchalaydigan substratlarning xilma xilligi, ularni oksidlovchi va gidrolitik fermentlarga boy ekanligidan guvohlik beradi. Ilmiy manbalarda sellyuloza fermenti sintez qiluvchi klostridiylar ham mavjudligi haqida ma’lumotlar chop etilgan. Chumoli kislotali bijg‘ish . Ichak mikroflorasining ba’zi bir namoyondalari chumoli kislotali bijg‘ish jarayonini amalga oshirishlari ham mumkin. Ba’zi hollarda bu jarayonni aralashgan bijgish ham deb yuritiladi, Chunki, bunda chumoli kislotasidan tashqari boshqa moddalar, chunonchi, organik kislotalar, spirtlar hosil bo‘lishlari mumkin. Bu jarayonni amalga oshiruvchi bakteriyalar Enterobacteriaceae oilasiga birlashgan bo‘lib, ular grammanfiy, fakultativ anaeroblardir. Enterobakteriyalar orasida yaxshi o‘rganilganlari quyidagilardir: Escherichia coli, Proteus vulgaris, Aerobacter (Euterobacter) aerogenus va Salmonella. Bu bakteriyalar ichakdan tashqari, tuproqda va suvda ham uchraydilar, Ma’lum sharoitda ularni deyarli barchasi patologik ta’sirga egaliklari bilan xarakterlanadi. Chumoli kislotali bijg‘ish jarayonida karbon suvlarni metabolizmi asosan fruktozabisfosfat yo‘li orqali amalga oshsada, karbon suvlarni unchalik ko‘p bo‘lmagan qismi pentozafosfat yo‘li orqali o‘zgaradi. Chumoli kislotali bijg‘ish natijasida chumoli, sut, sirka, yantar kislotalari, etanol, glitserin, atseton, 2,3-butilenglikol, karbonat angidrid gazi va vodorod hosil bo‘ladi. Yuqorida ko‘rsatib o‘tilgan barcha kulturalar o‘ziga xos bo‘lgan metabolik asoslarga ega. Gomoatsetatli bijg‘ish . Klostridiylar (Slostridium thermoaceticum, C.formicoaceticum, C.acidiurici) va ba’zi bir boshqa kul’turalar oksidlanishni dastlabki bosqichlarida SO 2 tegishli substratlardan ajralgan vodorod bilan quyidagicha bog‘lanadi: 72 8[N] + 2S0 2 → SNzSOON + 2N 2 O Klostridiylar shakarni atsetatgacha fruktozabisfosfat yo‘li orqali oksidlaydi va shunday qilib, 1 mol geksozadan 3 mol atsetat sintez bo‘ladi. Piruvatni parchalanishi hisobidan ajralib chiqqan karbonat angidrid gazining katta bir qismi vodorodni akseptori rolini o‘ynaydi, natijada u atsetatgacha qaytariladi. Geksozalar klostridiylarga xos bo‘lgan fruktozabisfosfat yo‘li bilan piruvatgacha oksidlanadi. Keyin esa piruvat, fermentativ yo‘l bilan (piruvat ferredoksin-oksidoreduktaza, fosfotransatsetilaza va atsetatkinaza fermentlari yordamida) atsetatga va karbonat angidrid gaziga parchalanadi. Karbonat angidridi vodorod akseptori sifatida ishlatiladi va qisman formiatgacha qaytariladi. Bijg‘ishni alohida tipini olib boruvchi mikroorganizmlarni tanlash an’anaviy seleksiyaning asosiy usuli bo‘lgan: “kerakli metabolitni ko‘prok sintez kshluvchi mikroorganizm tanlash” asosida olib boriladi. Hozircha bunday mikroorganizmlarni gen-muhandislik usullari asosida modifikatsiya qilish bo‘yicha yangi strategiyalar ishlab chiqilgani yo‘q. Bunga bir necha sabablar mavjud: Yüklə 4,34 Mb. Dostları ilə paylaş:
|