353
transfuksiya edən molekulyar, metabolik və ion mexanizmi
çoxdan və ətraflı olaraq öyrənilir, bu sahədə qaranlıq məsələlər
qalsa da, əldə edilmiş naliyyətlər çox önəmlidir.
Reseptor membran onun üçün spesifik olan stimula qarşı
fövqəladə dərəcədə həssasdır və çevrilmə prosesləri çox böyük
surətlə həyata keçir. Məsələn, daxili qulaqda olan tükcüklü resep-
tor hüceyrə olduqca cüzi hərəkətləri, burun reseptoru 1-2 molekul
qoxu maddəsi, göz reseptor 1-2 kvantlıq işığın təsirinin sinir im-
pulsuna transformasiya etməyə qadirdir.
Qıcığın qüvvəsi ilə reseptor potensialın intensivliyi arasında
bilavasitə deyil, loqarifmik asılılıq mövcuddur. Bu elektrofizioloji
müşahidələr Veber qanununun riyazi ifadəsini verən Q.Fexner
təklifinə uyğun gəlir.
E.Veber (1834) belə bir qanun irəli sürmüşdür ki, qıcıqlan-
manın artmasını hiss etmək üçün, o əvvəlki qıcıqlandırıcıdan
qüvvəli olmalıdır. Veber öz təcrübələrində əlin dərisi üzərinə
məlum çəkidə yük qoymuşdur. Dəriyə təzyiq, ancaq yükün çəkisi
artırıldıqda hiss edilmişdir. Belə ki, əgər əlin üzərinə 100 q ağır-
lıqda daş qoyulmuşsa, onu hiss etmək üçün çəkini 3 q artırmaq
lazımdır. Çəki daşı 200 q olduqda 6 q, 600 q – 18 q əlavə etmək
tələb olunur. Veber bu asılılığı sadə bərabərliklə ifadə etmişdir:
K
J
J =
δ
.
Burada: J–qıcıqlanma;
δJ–qıcıqlanmanın artması, K–sabit
kəmiyyətdir.
Qıcıqlanmanın artırılması ilə hissiyatın artması arasındakı
analoji əlaqə Veber tərəfindən sübut olunmuş və bir sıra
tədqiqatçılar eşitmə, görmə reseptorlarında əzələ duyğusunda və
s. bundan istifadə etmişlər. Beləliklə, müəyyən edilmişdir ki, Ve-
ber qanunu, ancaq müəyyən həddə özünü doğruldur: bundan
qüvvəli və zəif qıcıqlandırıcıların təsiri K-nın qiymətini dəyişir.
Bu dəyişiklik reseptor cihazın vəziyyətindən və onun uyğunlaşma
qabiliyyətindən asılıdır.
Q.Fexner əlavə tədqiqatlarında qıcığın qüvvəsindən hissiyatın
asılılığını və alınan nəticələrin riyazi analizinə görə Veber
354
qanununu əks etdirən başqa cür düstur təklif etmişdir:
b
k
log
a
S
+
=
Burada: S–hissiyatın intensivliyi, k–qıcığın ölçüsü, a və b–sabit
kəmiyyətlərdir.
Beləliklə, Fexner düsturuna görə hissetmənin artması qıcığın
loqarifmik intensivliyi ilə düz mütənasibdir. Bütün reseptorların
mühüm xüsusiyyətlərindən biri adaptasiya, yəni qıcıqlandırıcının
qüvvəsinə uyğunlaşmadır.
Reseptor potensial sinir impulsuna elektrotonik potensiallar,
müsbət və mənfi yüklü ion cərəyanları vasitəsilə çevrilir. Bu
proses reseptorların müxtəlif tiplərində az-çox fərqlidir. Məsələn,
əzələ reseptorunda stimulyasiya hissi sinir lifinin üç
membranından keçən müsbət ion cərəyanı gücləndirir və bununla
lifin qurtaracağında reseptor potensial yaradır, bu potensial
elektronik cərəyanlar kimi lifin impuls əmələ gələn sahəsinə
qədər yayılır.
Son zamanlar müəyyən edilmişdir ki, reseptor potensial
asetilxolinin qıcıqlandırıcı təsiri nəticəsində meydana çıxır ki, bu
da membranın keçiriciliyini dəyişməklə onun depolyarizasiyasına
səbəb olur. Belə bir effekt reseptorların yerləşdiyi sahəyə
asetilxolin yeritdikdə də müşahidə edilmişdir.
Şəkil 8.2. Xemo və mexonoreseptorlarda sükunət və stimulyasiya
zamanı ion kanallarının iş rejimləri.
355
Sinir sistemində informasiyaların kodlaşdırılması.
Reseptorlardan alınan məlumatlar mərkəzi sinir sisteminə afferent
liflərlə sinir impulsları axını şəklində ötürülərək orada analiz
olunur. Təbiidir ki, buradan belə bir sual meydana çıxır –
orqanizmin aldığı məlumatlar nəticədə sinir impulsları şəklində
MSS-də «kodlaşdırılır», «şifrələnir»?
İmpulslar MSS-nə «atəşlər» şəklində ötürülür. Eyni lifdən
keçən ayrı-ayrı impulsların amplitudu və müddəti eynidir, lakin
onların tezliyi və impulsların sayı atəşlərdə bəzən fərqli olur.
Buradan belə bir nəticəyə gəlmək olar ki, hər hansı kiçik müddət
ərzində sinir lifi impulsu ötürür və ya ötürə bilmir, yəni bu zaman
sinir lifi ya oyanmış və ya oyanmamış olur. Belə güman edilir ki,
sinir lifi impulsları ikili kodla: impulsların olması və ya olmaması
ilə həyata keçir. Məlumatlardan impulsun əmələ gəlməsinin şərti
forması kod adlanır. İkili kod iki rəqəmin 0 və 1 müxtəlif növ
kombinasiyasıdır. Bundan məlumatları elektron-hesablayıcı
maşınlarına verərkən istifadə edilir.
İnformasiyaların həcmi vahid zaman ərzində verilir, ikili
vahidlə və ya bitlə müəyyən edilir.
Hər bir sinir lifinin saniyə ərzində ötürə biləcəyi impulsların
miqdarını bilməklə, hər bir informasiyanın ötürücü kanalının
tutumunu ölçmək olar. Əgər sinir lifi saniyədə 100 impuls
ötürürsə, demək, 0,01 saniyə ərzində 1 ikili vahid informasiya
keçir (yəni 1 impuls və 1 pauzanı o biri impulsdan ayıran
informasiya), beləliklə, bir sinir lifi 1 saniyə ərzində 100 bit
informasiya ötürür. Reseptorların xüsusiyyəti və qıcıqlandırmanın
xarakterindən asılı olaraq bir atəşdə impulsların müxtəlif
qruplaşmalarını nəzərə alaraq, hətta bir sinir lifi reseptora təsir
edən müxtəlif qıcıqlanmalar haqqında geniş imkanlara malikdir.
Mühiti reseptorlar, ancaq müəyyən siqnalları qəbul etmək üçün
«tarazlaşdığından», yəni bəzi reseptorlar üçün adekvat olan
siqnalları qəbul etmələrinə baxmayaraq, onlara müxtəlif xarakterli
siqnallar da çatır.
Reseptorların adaptasiyası.
Hər növ reseptor ona təsir edən
356
spesifik qıcığa qarşı onun təsiretmə qüvvəsi və müddətindən,
reseptorda oyanmanın fazik və ya tonik vəziyyətlərindən asılı
olaraq müəyyən cavab verir. Məsələn, əzələ reseptorunda stimul
güclənən kimi oyanma güclənir, onun dinamik həssaslığı artır,
amma eyni stimulun müəyyən müddət ərzində təkrar təsirləri
(statik stimulyasiyarı) zamanı reseptorun oyanma reaksiyası
tədricən azala bilir ki, buna adaptasiya deyilir. Tez və yavaş
adaptasiya olunan reseptorlar mövcuddur. Tez adaptasiya olunan
reseptorlar fazik, ges adaptasiya olunan reseptorlar isə tonik
reseptorlar kimi xarakterizə edilir. Əzələlərimizi uzun müddət
eyni vəziyyətdə saxlaya bilməyimiz onlarda reseptorların tonik
adaptasiyaları ilə əlaqədardır. Dəri reseptorlarında təzyiq və ya
lamisə (toxunma) hissin tez sönməsi fazik adaptasiya ilə bağlıdır.
Adaptasiya, həmçinin sensor siqnalların nəql edilməsi
proseslərində baş verə bilər.
8.4. Kimyəvi həssaslıq. Xemoresepsiya növləri.
Qoxu və dad hissləri
Hissiyyatlar haqqında danışanda ilk növbədə onların təkamül
inkişafı tarixinə nəzər salınmalı, hansı hissiyyatların əvvəl
yarandığı məsələsinə obyektiv olaraq yanaşılmalıdır. Bu
baxımdan kimyəvi hissiyyat sensor mexanizmilərinin ən ibtidai
formalarından biri kimi qəbul edilir. İstər suda, istərsə də quruda
yaşayan heyvan orqanizmləri ilkin olaraq xarici mühitdə və
orqanizm daxilində yaranan kimyəvi təsirlərə reaksiya vermək
zərurəti qarşısında qalmışdır, onlar üçün kimyəvi resepsiya
(xemoresepsiya) həyati vacib fizioloji mexanizmi kimi
formalaşmışdır.
Məlumdur ki, ilk heyvan orqanizmləri su mühitində yaranıb
inkişaf etmişdir. Onlar öz maddələr mübadiləsini təmin etməkdən
ötrü ətraf sularda özlərinə lazım olan və qida əhəmiyyəti kəsb
edən maddələrin varlığını və həyati vacib xassələri hiss edən
xarici reseptiv orqanlar qazanmışdır. Onlar həm də bədənin daxili
bioloji mayelərində hərəkət edən kimyəvi maddələrə (O
2
, şəkər,
357
duz, hormon və s.) həssas olan xemoreseptiv mexanizmlər əldə
etmişdir. Kimyəvi həssaslıq və ya xemoresepsiya ilk baxışda sadə
mexanizm kimi görünsə də əslində kimyəvi hissiyyat növü
heyvan və insan orqanizmi üçün güclü və uzunmüddətli hisslər
oyatmağa qabildir. Ali məməlilərin həyatında qoxu
xemoreseptorları orqanizmin daxili mühitinin kimyəvi tərkibinin
nisbi sabit vəziyyəti (homeostazı) təmin etməkdə, daxili
hissiyyatların təşəkkülündə mühüm əhəmiyyət kəsb edir. Kimyəvi
hissiyyat növləri 4 kateqoriyaya ayrılır: ümumi kimyəvi hissiyyat,
daxili xemeresepsiya, qoxu və dad hissiyyatları. Ümumi kimyəvi
həssaslıq bütün heyvani hüceyrələrə xasdır. Onlar spesifik
molekullara, habelə kimyəvi maddələrə həssasdırlar, öz
reaksiyaları ilə sinir siqnalları doğura bilirlər. Daxili
xemoreseptorlar orqanizmin daxili mühitinin kimyəvi tərkibi,
məsələn, qanda oksigenin gərginliyi, şəkərin miqdarı, daxili
mayelərdə hidrogen ionlarının qatılığı, (PH), hormonların
səviyyəsi haqqında sinir impulsları yaradırlar. Qoxu və dad
hissiyyatları ayrı-ayrı sensor modallıqlar kimi yaranır. Qoxu
havadakı və ya qəbul edilən qidalardakı iyli maddələrə, dad –
ağıza düşən maddələrin və ya qidaların müəyyən xassələrə olan
həssaslıqdır.
Bu sensor mexanizmlərin spesifik fəaliyyət prinsipləri
ümumən oxşardır: kimyəvi maddə ilə xemoreseptorun qarşılıqlı
əlaqə və təsiri verilmiş reseptiv və ya sinir reaksiyasının orqanizm
üçün əhəmiyyəti ilə müəyyənləşir. Stimuləedici kimyəvi
maddələr, hansılar ki, hüceyrə, toxuma və ya orqan səviyyəsində
metabolik və ya funksional əhəmiyyət kəsb edir, yaxud zərərli,
zədələyici təsir effekktə malikdir, onlar az və ya çox müddətdə
təsir qabiliyyətləri qorunub saxlayan hisslər oyada bilirlər.
Stimuləedici kimyəvi maddələr, molekullar və ya ionlar
reseptorları oyadır və spesifik reaksiyaları işə salır. Orqanizmə
zəruri olan spesifik maddələrə kimyəvi həssaslıq müxtəlif tip
reseptor hüceyrələr vasitəsilə təmin edilir. Adətən, spesifik
reseptor mexanizmlər eyni tip hüceyrələrdə təmsil olunur və bu
hüceyrələr qruplaşaraq bu və ya digər kimyəvi sensor orqanı
358
əmələ gətirir.
Onurğasızlarda
ən yaxşı öyrənilmiş somatovisseral
xemoreseptiv orqan molyuskların osfordial orqanıdır. Bu orqan
molyuskun mantiya qabığının altında yerləşir, mantiya
boşluğundan keçən suyun kimyəvi tərkibinə həssasdır. Mantiya
boşluğuna su bilavasitə xarici mühitdən daxil olduğuna görə
osfordial orqan daxili mühitin kimyəvi tərkibi tənzimləmək üçün
vacibdir. Həşəratlarda və digər onurğasızlarda xemoreseptiv
orqanlar rolu oynayan rəngarəng törəmələr mövcuddur.
Onurğalılarda daxili və xarici xemoresepsiya xeyli dərəcədə
ixtisaslaşmışdır. Bu, əlbəttə, onların təkamül inkişafının səviyyəsi
və müxtəlif həyat tərzləri, geniş adaptiv imkanları ilə bilavasitə
əlaqədardır.
Qoxu üzvləri və qoxu hissi.
İnsanda qoxu zonasının səthi 5 sm
2
,
qoxu kirpiklərin ümumi səthi bundan yüzlərlə dəfə çoxdur. Qoxu
hissi qoxu üzvləri vasitəsilə xarici mühitdə olan müxtəlif
maddələrin müəyyən xassələrinin (iyləri, qoxuları) bilavasitə
duyulması və qavranılmasıdır. Quruda yaşayan heyvan
orqanizmləri iyli (qoxulu) maddələri onlardan havaya yayılan
kimyəvi maddə buxarları (molekulları) şəkilində su hövzələrinin
(dəniz, göl, gölməçə, çay və s.) heyvan sakinləri isə suda həll
olunmuş kimyəvi maddələrin ion və ya molekulları şəkilində
duyurlar.
Qoxu hissi kimyəvi və ya xemoresepsiyanın bir növü olub
aşağı həssaslıq həddi (qapısı) ilə xarakterizə olunur, kimyəvi
stimula (qıcığa) qarşı fərdi duyğuların əmələ gəlməsi ilə müşayiət
edilir, siqnal əhəmiyyəti daşıyır. Müxtəlif növ heyvanlarda (həm
onurğasızlarda, həm də onurğalılarda) qoxu orqanlarının inkişaf
dərəcəsi və qoxu hissinin davranış reaksiyalarında rolu
müxtəlifdir. Bu əlamətə görə onurğalı heyvanlar arasında qoxu
hissi yaxşı inkişaf etmiş növlər-makrosmatiklər (məməlilərin
əksər növləri), qoxu hissi zəif inkişaf etmiş növlər-mikrosmatiklər
(quşlar, su itləri, bəzi balina növləri, meymunlar) və qoxu
hissindən tamam məhrum olan növlər - anosmatiklər (dişli
balinalar və s.) seçilir.
359
Qoxu hissi heyvanlara və insana qida axtarışı və qidaları seçmə
reaksiyaları, şikarı dişləmək, düşmənlərindən xilas olmaq,
biooriyentasiya və biokommunikasiya üçün əhəmiyyət kəsb edir.
Heyvanlararası kommunikativ əlaqələr və intim hisslər bədən
əzalarının ifraz etdikləri feromonlar və kayramonlar adlanan qoxu
maddələrinin təsirləri ilə sıx bağlıdır. İnsanlar üçün çox hallarda
xarici mühitdə yaranan pis və ya xoş qoxulu maddələr, qidaların
qoxuları, az hallarda isə başqa fərdlərin bədən qoxuları əhəmiyyət
kəsb edir. Qidaların iylərini duymaqdan məhrum olan insanlar
tez-tez qida zəhərlənmələrinə məruz qala bilər.
Bir sıra iyli maddələr üçün qoxu hədləri–qoxu hissi doğuran ən
az miqdarları məlumdur. İnsan, məsələn, 1 sm
3
havada trinitro-
butiltoluolun miqdarı 5
⋅10
-15
qram (bu təxminən 10 mln. molekul
təşkil edir) olduqda onu hiss edə bilər. İpəkqurdu (barama)
kəpənəklərinin erkəkləri dişi kəpənəklərin ifraz etdiyi cinsi
feromonun (bambikul) 1 sm
3
havada çox cüzi miqdarı -100
molekulu hiss edə bilirlər. İtlər bəzi iyli maddələrə olduqca
həssasdırlar. Qoxu hədləri o qədər aşağı ola bilər ki, bəzi qoxu
reseptorları havadakı iyli maddənin, hətta 1 molekulunun
təsirindən oyanırlar. Qoxu reseptorları bu və ya digər iyli
maddələrə müxtəlif həssaslıq göstərməkdə uyğunlaşmışdır. İyli
maddələrin geniş spektrinə həssas olan reseptorlarla yanaşı yalnız
tək-tək iyli maddələrə çox yüksək həssaslıq göstərən qoxu
reseptorları da mövcuddur.
Orqanizm üçün bioloji əhəmiyyət kəsb edən kimyəvi
molekullar orqanizmdən müəyyən məsafələrdə yerləşən
mənbələrdən təsir göstərir. Deməli, qoxu reseptorları distant
reseptorlara aid edilə bilər, lakin qoxulu maddə molekulalrı qoxu
reseptoru ilə bilavasitə təmas olunduqda qoxu hissi yarandığından
qoxu reseptorları eyni zamanda kontakt reseptorlara aid edilə
bilər. Qoxulu maddələrin mənbəyi bitki, yırtıcı, şikar, başqa
fərdlər, havaya səpələnmiş iyli üzvi və ya qeyri-üzvi maddə də
oynayır. Artıq qeyd olunduğu kimi eyni cinsə mənsub olan iki
fərd arasında kimyəvi siqnallaşma (kimyəvi kommunikasiya)
xüsusi vəzilərin ifraz etdiyi feromonlar – kimyəvi tərkibinə görə
360
terpenoidlər; streoidlər, spirtlər, doymuş və doymamış yağ
turşuları, aldehidlər qrupuna aid olan qoxulu üzvi maddələr
vasitəsilə həyata keçir.
Feromonlara, onlara attraktakanlar da deyilir, habelə digər
qoxulu maddələrə qarşı hisslər (olfaktor hisslər) heyvanların
böyük əksəriyyəti üçün zəruridir. Onurğasızlar arasında qoxu
hissi daha çox ictimai həşəratlarda (arılar, qarışqalar və s.)
əhəmiyyət kəsb edir. Bal arısında ayrı-ayrı qoxulu maddələri hasil
edən ekzokrin vəzilər fəaliyyət göstərir. Onlarda qoxu reseptorları
bədəninin baş hissəsində nazik bığcıqlarda (antenalar)
yerləşmişdir. Bəzi müəlliflərə görə, bal arısının hər iki əsas
bığcığında qoxu reseptorlarının ümumi sayı 40 mindən 200 minə
qədərdir. Erkək ipəkqurdunun qoxuları qəbul edən iki iri antenası
vardır. Hər bir antena çoxlu sayda tükcüklərlə (sensillər) təchiz
olunmuşdur. Bir sensila bir və ya bir neçə qoxu reseptora, hər
reseptor isə öz növbəsində bir neçə periferik kiprikciyə (dendritə)
malikdir.
Bığcıqlara təsir edən cinsi feromonlar (attraktakanlar) çox
yüksək hissi təsir gücünə malikdirlər. Hesablanmışdır ki,
feromonun bir molekulu kifayətdir ki, bığcıqlardakı qoxu
reseptorunda aydın qeyd edilən cavab reaksiyası (reseptor siqnalı)
doğursun, feromonun 200 molekulu isə erkək həşəratda cinsi
davranış reaksiyası oyada bilər.
Onurğalılarda qoxu hissi yaradan orqan kimi burun
boşluğunun arxa hissəsinin epitel qişasında düzülmüş kiprikcikli
qoxu reseptorları fəaliyyət göstərir.
İbtidai onurğalılarda (balıqlar, suda-quruda yaşayanlar) burun
boşluğu nisbətən sadə quruluşlu kisəcik formasındadır və qoxu
reseptorları onun divarlarında düzülmüşdür, iyli maddələri
saxlayan su və ya hava axınları bilavasitə reseptor təbəqəninin
üzərindən keçir.
Məməlilərdə qoxu hissi orqanları bir qədər başqa daha
mürəkəb şəkildə qurulmuşdur. O məməlilər ki, daha incə qoxu
hissələrinə malikdirlər, onlarda burun boşluqlarının quruluşu və
reseptor hüceyrələri heyrətamiz dəyişikliklərə məruz qalmışdır.
361
Oposumda, dovşanda və ya itdə burun boşluğuna daxil olan hava
əvvəlcə burunun selikli qişasının çoxlu sayda qarışıqlarından
ibarət olan sahədən, «hava kondisionerindən» keçir, hava burada
isinir və rütubətlənir, sonra hava qırtlağa daxil olur, eyni zamanda
hava burunun arxa şöbələrinə burulğanlı axınlar kimi hərəkət edir,
burun boşluğunun arxa hissələrində mürəkkəb sirkulyasiya
proseslərinə məruz qalır və burada qoxu reseptor hüceyrələri ilə
təmasda olur. Havanın bu sahələrə axını və qoxu reseptorlarına
çatması mexanizmi dəqiq məlum deyil. İnsanda burun yolları
nisbətən sadə qurulmuşdur, qoxu reseptorları burun yollarının,
ancaq müəyyən sahələrində və burun boşluğunun ən arxa yuxarı
hissəsində – xəlbirəbənzər sümüyün ( Lamina perforata) altında
yerləşmişdir. Qoxu epiteli tənəffüs yolunun yanında yerləşir.
Aşağıdakı sxemdə insanın burun boşluğunda qoxu
reseptorlarının lokallaşdığı sahələr göstərilmişdir (şəkil 8.3).
Şəkil 8.3. 1. Burun pərləri, 2. Dodaq, 3. Sərt damaq, 4.Yumşaq
damaq, 5.Xəlbir sənif, 6. Aşağı burun balıqqulağı, 7. Orta burun
balıqqulağı, 8.Yuxarı burun balıqqulağı, 9. Pazabənzər burun
boşluğu cibi, 10.Qoxu epitellisi və qoxu sinirləri, 11. Qoxu soğanağı,
baş-beynin alın payı, 12. Alın cibi.
Burun boşluğunda uzunsov formalı qoxu reseptorları onun
362
epitel qişasında nazik qat üzrə yerləşmişdir. Yetkin qoxu
hüceyrələri uzunluğu 20 mikrometrə, diametri 0,1-0,2 mikrometrə
çatan kiprikciklər yavaş, amma qeyri-sinxron olaraq titrəyir.
Qoxu reseptorlarında heyrətamiz əlamətlərindən biri də budur
ki, onların müxtəlifləşməsi (diferensasiyası) orqanizmin həyatının
bütün dövrlərində davam edir. Bəzi it cinslərində qoxu
reseptorlarının ümumi sayı 200 mln, dovşanda 100 mln, insanda 10
mln-a çatır.
Qoxu hüceyrələri (şəkil 8.4) bipolyar neyronlardır, diametrləri
5-10 mk-a bərabər olur. İtdə 125 milyon, insanda isə 60 milyon
qoxu hüceyrəsi ayırd edilir.
Şəkil 8.4. Qoxu hüceyrələrinin quruluş sxemi.
İnkişaf edən qoxu hüceyrəsi öz qısa çıxıntısı-dendriti burnun
selikli qişasının səthinə, uzun çıxıntısı-aksonu içəriyə göndərir və
burada o digər aksonlarla qovuşur. Qoxu reseptorları hüquqi
neyronlara aiddir və aksonlara malikdir. Qoxu neyronları ömür
boyu fasiləsiz olaraq yeniləşən neyronlardır. Onların mərkəzi
çıxıntıları (aksonlar) qoxu siniri əmələ gətirir və onurğalılarda ön
beyində yerləşən ilkin hissi mərkəzinə-cüt qoxu soğanağına
(bulbus olfactorius) daxil olur. Quyruqsuz amfibilərdə, balıq və
quşların bəzi növlərində qoxu soğanaqları bir-birilə qismən və ya
tam qovuşmuş şəkildə olur. Qoxu soğanağında qoxu
363
reseptorlarından bura daxil olan sensor informasiyaların yenidən
işlənməsi prosesləri baş verir.
Qoxu soğanağı təkamül inkişafı baxımından baş beyinin ən
qədim törəmələrindən biridir. Bəzi kisəli məmlilərdə qoxu
soğanağı baş-beyin yarımkürələrinin ön hissəsinin böyük sahəsini
əhatə edir, quşlarda və primatlarda az inkişaf etmişdir, balinaların
bəzi növlərində (dişli balinalar və b.) qoxu soğanağı yoxdur.
Qoxu reseptorları, qoxu siniri və qoxu soğanağı birlikdə vahid
ilkin morfofunksional sistem – qoxu sistemi və ya qoxu
analizatorunu əmələ gətirir. Qoxu soğanağı qoxu sinirinin şaxələri
vasitəsilə ön beyinə məxsus olan qədim qabıq (paleokorteks)
törəmələri (limbika və s.), bəzi qabıqaltı mərkəzləri ilə
əlaqədardır. Yeni qabıqda (neokorteks) qoxu analizatorunun ali
nümayəndəliyi yoxdur.
Qoxu hissinin yaranması mexanizmi
. Tədqiqatlar
göstərmişdir ki, iyli maddələr qoxu reseptorlarını stimulə edir.
Bundan ötrü iyli maddə əvvəlcə qoxu reseptorları yerləşən selikli
qişa tərəfindən udulmalı və daha sonra qoxu reseptorlarının
kiprikcikləri (dendritləri) ilə təmasa girməlidir. Bu halda iyli
kimyəvi maddə molekulları qoxu reseptor hüceyrələrinin (faktiki
olaraq qoxu neyronlarının) səth membranlarındakı reseptor
xassələri molekulyar komplekslər (əsasən zülal, lipoproteid və ya
qlikoproteid molekulları, ion kanalları) ilə qarşılıqlı təsirə girir,
ion kanallarını açır ilkin membran potensiallarını istiqamət və
qüvvəcə dəyişdirir, elektronik ion mexanizmi üzrə resreptor
potensialının (fəaliyyət və ya təsir potensialı) yaranmasını təmin
edir.
Qoxu hüceyrələri çox kiçik ölçülərə malikdir və ona görə də
mikroelektrodları onların içərisinə yeritməklə hüceyrədaxili
reseptor potensialı qeyd etmək çətindir. Adətən hüceyrə xarici
potensialı qeyd edirlər və bu zaman məlum olmuşdur ki, müxtəlif
iylərlə təsir edildikdə verilmiş reseptor hüceyrə bir qayda olaraq
hissiyyatın geniş spektri təzahür etdirir. Qoxunu təsnif etmək
cəhdləri o qədər də səmərəli olmamışdır. Məsələn, Xeninq
təsnifatında aşağıdakı qoxular ayırd edilir: gül, tərəvəz, qətran,
364
yanıq və çürüntü qoxuları. Svardemaker 9 qoxu növü ayırd edir:
onların 7-si qoxu sinirinin uclarına, 2-si isə üçlü sinir və dil-udlaq
sinirinə təsir edir. Qoxu analizatorunun ilk hissəsi qoxu
soğanağıdır. O bir iyə qarşı zəif, digər iyə qarşı güclü reaksiya
verir, üçüncü iyə qarşı isə reaksiya vermir. Deməli, bu reseptorlar
kimyəvi stimullara daha çox «ümumiləşdirici» cavab reaksiyaları
verməyə uyğunlaşıbdır. Tədqiqatlar belə bir qanunauyğunluq
müəyyən etdi ki, qoxu reseptorları uzunmüddətli və ya dəfələrlə
göstərilən kimyəvi təsirlərə yavaş adaptasiya olunan impuls
yükləri ilə cavab verirlər. Bu da məlumdur ki, qoxu hissləri tez də
zəifləyir və və ya sönürlər. Məsələn, üfunətli bağlı otağa daxil
olanda adam əvvəlcə ikrah hissi duyur, amma bir-iki dəqiqədən
sonra bu üfunəti hiss etməməyə başlayır. Belə adaptasiya heç də
qoxu reseptorlarının reaksiyasının son məsələsi ilə deyil, qoxu
analizatorunun mərkəzi neyron şəbəkələrində
ləngimə
(tormozlanma) proseslərinin baş verməsi ilə izah edirlər.
Qoxu siqnallarının kodlaşdırılması və qoxu mərkəzlərinin
neyron şəbəkələrində dekodlaşdırılması və yenidən işlənməsi
mexanizmi ümumən digər analizatorlardakına oxşayır. Qoxu
soğanağı neyronlarının sinaptik təşkili və əlaqələri nisbətən zəif
öyrənilmişdir. Burada qoxu hissi aksonları qlomerullar və ya
yumaqcıqlar adlanan neyropil strukturlarında qurtarır. Qoxu
impulsları daşıyan akson lifləri məhz bu tip strukturlara daxil olur,
burada yenidən qruplaşır və differensə olunur, qoxu soğanağı və
qoxu qabığı neyronlarında isə daha incə analiz və sintez
proseslərinə məruz qalır, ayrı-ayrı qoxu-duyğu və qavrayışlara
səbəb olur.
Dostları ilə paylaş: |