Cədvəl 2.8
Quraqlıq və duzluluq streslərinin təsirindən bərk buğda
(T.durum Desf.) sortlarında xlorofil (a+b)-nin miqdarında
baş verən dəyişmələr (vahid yarpaq sahəsində, Mkqr-la)
№
Adı
Nəza-
rət
Qura-
qlıq
Nəza-
rətə
görə
%-lə
Duzlu
luq
Nəza-
rətə
görə
%-lə
Xl
a+b
Xl
a+b
Xl
a+b
1
Qırmızı buğda
4.95
5.52
111
5.75
116
2
Leukurum 79
4.55
3.84
84.4
5.14
112
3
Aysberq
Odesskaya
6.5
6.51
100
5.92
91.0
4
Odesskaya 49.81
6.27
5.7
90.0
5.47
87.0
5
Vezio
8.68
9.26
106
9.61
110
6
Elan
5.77
6.52
112
7.76
134
7
Cəfəri
7.73
7.08
91.0
7.76
100
8
Xoranka
5.44
3.61
66.0
5.50
101
9
Kalvin
6.69
6.70
100
6.52
97.4
10 Febo
7.47
7.66
102
7.59
101
112
Cədvəl 2.8-in davamı
№
Adı
Nəza-
rət
Qura-
qlıq
Nəza-
rətə
görə
%-lə
Duzlu
luq
Nəza-
rətə
görə
%-lə
Xl
a+b
Xl
a+b
Xl
a+b
11 Timiryazevskiy
karlik
5.48
4.31
78.0
5.60
102
12 Jemçuk
Odesskaya
6.69
6.59
98.0
8.67
129
13 Muğan
8.32
7.14
86.0
7.61
91.0
14 Mürəkkəb hibrid
5.9
7.4
125
7.75
131
15 Ray 91
4.97
4.62
93.0
4.78
96.0
16 Giorgio 302
8.85
8.67
98.0
9.07
102
17 Bərəkətli 95
7.62
9.36
122
10.2
133
18 Ağ buğda
6.74
6.24
92.0
6.96
103
19 Jaxino
4.53
5.97
131
5.61
123
20 Leukomelan
5.91
5.41
91.0
5.8
98.0
21 Xarkovskaya 46
6.58
5.97
90.7
5.83
88.0
22 Arandəni
7.82
8.16
104
8.64
110
23 Bəxt
5.28
7.73
146
5.77
109
24 Mirvari
8.17
7.95
97.0
9.35
114
25 Şirvan
6,73
6,46
95.0
7.11
105
26 Qarabağ
7,28
8,39
115
7.89
108
27 Bərəkət
5.22
4.95
94.0
5.00
95.7
28 Karol
6,38
5,68
89.0
4.77
74.0
29 Şərq
3,77
3,24
86.0
3.77
100
30 Zaparoji 803
7,58
5,20
68.6
5.94
78.0
31 Kəhrəba
5.91
5.46
92.0
5.82
98.4
32 Şirvan 3
6,84
7,02
102
8.27
120
33 Orzini
9,16
8,87
96.0
9.88
107
34 Yerli 549
2,42
2,51
103
2.52
104
35 Romeo
8,24
10,3
125
9.74
118
36 Yaqut
7,01
7,73
110
5.95
85.0
113
Cədvəl 2.8-in davamı
37 Moldoviya
hibridi
9,11
9,18
100
8.30
91.0
38 Zedan 3d 56
5.59
4.95
88.0
5.10
91.2
39 Xoranka 46
5,93
4.56
76.0
4.60
77.0
40 Persion
4,83
3.60
74.0
3.21
66.0
41 Nəsimi
6,49
5,65
87.0
6.22
95.0
Duzluluğun təsirindən isə Qırmızı buğda, Leukurum 79,
Vezio, Elan, Febo, Timiryazevskiy karlik, Jemçuk Odesskaya,
Mürəkkəb hibrid, Giorgio 302, Bərəkətli 95, Ağ buğda, Ja-
xino, Arandəni, Bəxt, Mirvari, Şirvan, Qarabağ, Şirvan 3, Or-
zini, Yerli 549, Romeo sortlarında xlorofil (a+b)-nin miqdarı
artmışdır. Bu nümunələr yüksək davamlı sortlar hesab edi-
lirlər. Aysberq odesskaya, Cəfəri, Xoranka, Kalvin, Leuko-
melan, Bərəkət, Kəhrəba, Moldoviya hibridi, Zedan 3d 56
sortlarında duzluluğun təsirindən xlorofil (a+b)-nin miqdarı
ya dəyişməmiş ya da 1.0-10.0% arasında azalmışdır. Bu nü-
munələr də quraqlığa davamlı nümunə kimi qiymətləndirilir.
Odesskaya 49.81, Muğan, Ray 91, Xarkovskaya 46, Karol,
Şərq, Zaparoji 803, Yaqut, Xoranka 46, Persion, Nəsimi sort-
larında isə duzluluğun təsirindən xlorofil (a+b)-nin miqdarı
10.0%-dan şox azalmışdır. Bu nümunələr duzluluğa həssas
nümunələr kimi qiymətləndirilir.
2.7. Toxumların cücərmə qabiliyyətinə və yarpaqlarda
xlorofilin miqdarına görə qarğıdalı hibridlərinin
quraqlıq stresinə davamlılığının qiymətləndirilməsi
Quraqlıq stresinin qarğıdalı bitkisi toxumlarının cücərmə
qabilliyyətinə və yarpaqlarda xlorofil (a+b)-nin miqdarına
təsirini göstərən nəticələr cədəl 2.9-da verilmişdir.
114
Cədvəl 2.9
Quraqlıq stresinin qarğıdalı toxumlarının 10 atm. təzyiqli
saxaroza məhlulunda cücərmə qabilliyyətinə və yarpaqlarda
xlorofil (a+b)-nin miqdarına təsiri
Toxumların cücərmə qabiliyyəti
Xlorofil (a+b)
Hibrid
Nəzarət
(Sayı)
Saxaroza
(Sayı)
Nəzarətə
görə
%-lə
Nə-
zarət
Quraq-
lıq
Nəza-
rətə
görə
%-lə
1
48
42.00
87.50
2.27
2.39
105.35
2
47
16.00
34.04
4.03
3.83
94.98
3
50
24.33
48.67
3.42
2.99
87.39
4
44
31.33
71.21
2.63
2.61
99.27
5
46
28.67
62.32
3.84
3.96
103.17
6
45
9.00
20.00
2.90
2.36
81.21
7
45
28.67
63.70
2.21
2.02
91.74
8
49
39.67
80.96
2.78
3.59
129.33
9
48
21.67
45.14
2.27
1.56
68.73
10
48
27.67
57.64
4.08
4.32
105.94
11
50
39.33
78.67
3.58
3.49
97.50
12
33
27.33
82.83
2.88
3.41
118.24
13
48
20.00
41.67
3.36
3.18
94.76
14
50
35.67
71.33
3.06
3.27
106.96
15
49
26.00
53.06
3.38
3.32
98.21
16
46
8.00
17.39
3.29
2.53
76.85
17
50
36.67
73.33
2.11
3.30
156.09
18
46
40.00
86.96
2.87
2.92
101.63
19
44
17.00
38.64
2.49
2.17
87.43
20
42
20.67
49.21
2.18
2.90
133.10
21
46
25.33
55.07
4.16
3.66
88.01
22
50
20.67
41.33
2.41
2.32
96.10
23
50
31.33
62.67
3.21
2.36
73.35
24
46
15.33
33.33
3.40
2.82
83.14
115
Cədvəl 2.9-un davamı
Toxumların cücərmə qabiliyyəti
Xlorofil (a+b)
Hibrid
Nəzarət
(Sayı)
Saxaroza
(Sayı)
Nəzarətə
görə %-
lə
Nəz
arət
Quraq-
lıq
Nəza-
rətə
görə
%-lə
25
50
21.33
42.67
3.76
2.87
76.26
26
50
29.33
58.67
2.50
2.00
80.29
27
46
30.67
66.67
3.58
2.83
79.12
28
50
35.33
70.67
2.33
2.23
95.96
29
44
12.67
28.79
2.63
2.69
102.54
30
42
6.00
14.29
3.39
3.20
94.26
31
46
24.00
52.17
3.45
3.23
93.77
32
39
11.67
29.91
3.31
2.84
85.80
33
50
28.67
57.33
2.34
2.32
99.47
34
24
16.00
66.67
2.85
2.84
99.75
35
33
27.33
82.83
3.82
3.92
102.64
36
21
16.67
79.37
3.22
3.48
108.00
37
48
18.33
38.19
3.26
2.56
78.68
38
40
34.67
86.67
2.50
2.92
117.00
Orta
44.82
24.87
56.09
3.05
2.93
97.16
Alınan nəticələr göstərmişdir ki, toxumların saxaroza
məhlulunda cücərmə qabiliyyətinə görə 11, 36, 12, 35, 38,
8, 18 və 1 nömrəli hibridlər quraqlığa daha davamlı
olmuşlar. Bu hibridlərin nəzarətə görə cücərmə qabiliyyəti
78.67- 87.50% arasında dəyişmişdir. Cücərmə qabiliy-
yətinə görə 3, 20, 31, 15, 21, 33, 10, 26, 5, 23, 7, 27, 34,
28, 4, 14, və 17 nömrəli hibridlər quraqlığa orta davamlı-
dırlar. Onların nəzarətə görə cücərmə faizi 48.67-74.83%
arasında dəyişmişdir. 30, 16, 6, 29, 32, 24, 2, 37, 19, 22,
13, 25 və 9 nömrəli hibridlər isə saxaroza məhlulunda
cücərmə qabiliyyətinə görə həssas hibridlər hesab edilir
116
ki, onların cücərmə faizi 14.29 - 45.14 % arasında olmuş-
dur (Cədvəl 2.9). Bitkilərin quraqlıq stresinə davamlılığı-
nın diaqnostik üsullarından biri də, stres təsirindən yar-
paqlarda xlorofil (a+b)-nin miqdarında baş verən dəyiş-
mələrin öyrənilməsinə əsaslanır.
Quraqlıq stresi zamanı bitkilərin yarpaqlarında ağız-
cıqlar tam və ya qismən bağlanır ki, bu da fotosintezin
normal getməsinə mane olur. Bu prosesi öyrənmək məq-
sədilə biz quraqlıq stresinin təsirindən xlorofil “a”, xloro-
fil “b” və xlorofil (a+b)-nin miqdarında baş verən dəyiş-
mələri tədqiq etmişik. Quraqlıq stresinin təsirindən qar-
ğıdalı hibridlərində xlorofil (a+b)-nin miqdarında əmələ
gələn dəyişmələr cədvəl 2.9-da göstərilmişdir. Cədvəldən
göründüyü kimi, quraqlığın təsirindən 38, 12, 8, 20 və 17
nömrəli hibridlərdə xlorofil (a+b)-nin miqdarı hətta bir
qədər artmışdır ki, bu hibridləri yüksək davamlı hibridlər
hesab etmək olar. Bu hibridlərdə xlorofil (a+b)-nin miq-
darı nəzarətlə müqayisədə 17.00-56.09% arasında artmış-
dır. 7, 31, 30, 13, 2, 28, 22, 11, 15, 4, 33, 34, 18, 29, 35,
51, 10, 14 və 36 nömrəli hibridlərində quraqlığın təsirin-
dən xlorofil (a+b)-nin miqdarı ya dəyişməmiş ya da 1.0-
10.0% arasında dəyişmişdir. Quraqlığın təsirindən xlorofil
(a+b)-nin miqdarında baş vermiş dəyişmələrə görə bu hib-
ridlər də davamlı kimi qiymətləndirilir. 9, 23, 25, 16, 37,
27, 26, 6, 24, 32, 3, 19 və 21 nömrəli hibridlərində isə qu-
raqlığın təsirindən xlorofilin miqdarında kəskin azalma
baş vermişdir. Bu nümunələr xlorofilin miqdarında baş
vermiş dəyişmələrə görə quraqlığa həssas hibridlər kimi
qiymətləndirilir. Bu hibridlərdə xlorofil (a+b)-nin miqdarı nə-
zarətlə müqayisədə 11.99-31.27% arasında azalmışdır [26].
117
2.8.
Qarğıdalı hibridlərinin quraqlığa tolerantlıq
indeksləri ilə diaqnostik metodlarla əldə edilən
nəticələrin müqayisəsi
Tolerantlıq indeksləri və fizioloji metodlarla əldə edilən
quraqlığa davamlılıq dərəcələrinin uyğunluğunu yoxlamaq
məqsədilə korrelyasiya əmsalından istifadə edilmişdir. Stresə
tolerantlıq indeksi (STI) ilə xlorofil (a+b) sabitliyi (r=0.51) və
toxumların cücərmə qabiliyyəti (r=0.57) arasındakı korrelya-
siyalar müsbət, yüksək və etibarlı olmuşdur (Cədvəl 2.10). Bu
onu göstərir ki, quraqlığa davamlılıq baxımından stresə tole-
rantlıq indeksindən alınan nəticələr xlorofil (a+b)-nin stabil-
liyi və toxumların cücərmə qabiliyyətindən alınan nəticələrin
oxşarlıq dərəcəsi yüksəkdir. Odur ki, quraqlıq şəraitdə, faydalı
bir vasitə kimi, bu iki əlamətdən, xüsusilə də xlorofil (a+b)-
nin sabitliyindən davamlı və yüksək potensiallı hibridlərin
proqnozlaşdırılması üçün istifadə edilə bilər.
Cədvəl 2.10
Stresə tolerantlıq indeksi (STI) və fizioloji metodlar
arasındakı korrelyasiya əmsalı
Cücərmə
qabiliyyəti%
xlorofil (a+b)
sabitliyi
Xlorofil (a+b)
sabitliyi
0.50**
-
STI
0.57**
0.51**
Nəticələri yekunlaşdırmaq üçün toxumların cücərmə
qabiliyyəti (%-lə), xlorofil (a+b)-nin sabitliyi və stresə tole-
118
rantlıq indeksi (STI) göstəricilərində (üç əlamət bir yerdə) baş
verən dəyişmələrə görə hibridlər qruplaşdırılmışdır (Şəkil
2.4). Birinci qrupda 15, 33, 10, 5, 28, 34, 14, 7, 27, 20, 1, 18,
4, 35, 36, 11 və 12 nömrəli hibridlər qruplaşmışlar, onlar orta
davamlı hibridlər kimi qiymətləndirilir. 2-ci qrupda isə 8, 17
və 38 nömrəli hibridlər birləşmişlər ki, onlar davamlı hibridlər
kimi qiymətləndirilir. 3-cü qrupda 22, 32, 3, 21, 31, 23, 26,
29, 30, 24, 37, 2, 13, 19, 6, 16, 9 və 25 nömrəli hibridlər yer-
ləşmişlər ki, onlar həssas hibridlər kimi qiymətləndirilir. Hər
üç meyara görə 6, 16, 19, 25 və 37 nömrəli hibridlər həssas, 5,
7, 10, 15 və 33 nömrəli hibridlər orta davamlı, 38 nömrəli
hibrid isə davamlı hibrid kimi qiymətləndirilmişdir [27, 359].
Şəkil 2.4. Qarğıdalı hibridlərinin cücərmə qabiliyyəti (%) ,
xlorofil (a+b)-nin miqdarı, stresə davamlılıq indeksi (STI)
əsasında qruplaşması
119
Stresə tolerantlıq indeksi (STI), fizioloji parametrlər (to
-
xumların cücərmə faizi və stres amillərin təsirindən yarpaq-
larda xlorofil (a+b)-nin miqdarında əmələ gələn dəyişmələr)
nəzərə alınaraq hibridlərin içərisindən 38 (SC704) nömrəli
hibrid quraqlığa davamlı, 7 nömrəli hibrid orta davamlı və 37
(SC700) nömrəli hibrid quraqlığa həssas hibrid kimi seçil-
mişdir. Bu hibridlərin üzərində, quraqlıq stresi təsirindən ge-
nomun quruluş və funksiyasında, prolin amin turşusu və həll
olan karbohidratların miqdarında baş verən dəyişikliklər
öyrənilmişdir.
2.9.
Quraqlıq stresinin qarğıdalı bitkisi yarpaqlarında
prolin amin turşusunun miqdarına təsiri
Bitkilərin quraqlıq stresinə reaksiyaları su çatışmazlığının
təbiətindən asılıdır. Bitkilərin quraqlıq stresinə reaksiyaları
qısa müddətli, orta müddətli və uzun müddətli kimi təsnif
edilə bilər. Su stresi zamanında CO
2
-in maksimum udulma-
sının azalması, bitkilərin qısa müddətli reaksiyalarıdır. Quraq-
lıq stresinə orta müddətli reaksiyalar, duzların toplanması ilə
əlaqədar olub osmotik tənzimlənmənin baş verməsidir. Quraqlıq
stresinə uzun müddətli reaksiya genetik modellər vasitəsilə bio-
kütlənin paylanmasıdır [161, 276, 330].
Bitkilər quraqlıq şəraitində su udmaq üçün hüceyrənin
osmotik təzyiqini yüksəldirlər. Yüksək osmotik təzyiq, hücey-
rə şirəsində üzvi turşuların, şəkərlərin və başqa turqorogen
maddələrin toplanmsı nəticəsində əmələ gəlir. Bu maddələr
hüceyrənin adi biokimyəvi fəaliyyətlərinə müdaxilə etmirlər,
ancaq osmotik stres zamanı osmotik qoruyucular kimi davranırlar.
Hüceyrədəki maddələr içərisində prolin amin turşusunun xüsusi
rolu vardır. Quraqlıq stresinə uyğunlaşma proseslərində onun
120
toplanmasının böyük əhəmiyyətə malik olması bir çox tədqi-
qatçılar tərəfindəndə qeyd edilmişdir [314, 329].
Su stresi şəraitində prolin amin turşusu miqdarının artma
səbəbini izah edən müxtəlif fikirlər mövcuddur. Bunlardan
biri, prolin amin turşusunın parçalaşmaması və ya onun zülal-
ların strukturuna daxil olmasının qarşısının alınmasıdır ki, bu
da prolin amin turşularının miqdarını artıra bilər. Bəziləri belə
qənaətə gəlmişlər ki, prolin amin turşularının miqdarının
artması böyük molekulların, o cümlədən zülalların parçalan-
ması hesabına baş verir [314]. Bu mexanizm vasitəsilə bitkilər
öz hüceyrələrində turqor təzyiqinin yaranmasına şərait yara-
daraq, bir tərəfdən su molekullarının itirilməsinin qarşısını alır,
digər tərəfdən isə, hüceyrə şirəsinin su saxlama qabiliyyətini artır-
maqla, osmotik tənzimləmə yolu ilə transpirasiyanı azaldaraq,
fotosintez prosesini davam etdirə bilirlər [161, 314, 329].
Tədqiq etdiyimiz qarğıdalı hibridlərinin yarpaqlarında
prolin amin turşusunun miqdarının təhlili göstərdi ki, bu
hibridlərin yarpaqlarında quraqlıq və suvarılan şəraitlərdə
fərqli miqdarda prolin amin turşusu toplanmışdır. Suvarılan
şəraitdə prolin amin turşusunun miqdarının ən çox toplanması
quraqlığa həssas 37 nömrəli hibriddə (1.95 µmol/q), ən az isə
orta davamlı 37 nömrəli hibriddə (1.75 µmol/q) müşahidə
edilmişdir (Cədvəl 2.11). Suvarılan şəraitində isə davamlı
(1.90 µmol/q) və həssas (1.95 µmol/q) hibridlərin yarpaqla-
rında prolin amin turşuları miqdarı bir- birinə çox yaxın ol-
muşdur. Ancaq quraqlıq şəraitində, prolin amin turşusunun
toplanması ən çox quraqlığa davamlı 38 nömrəli hibriddə
(3.85-ilə µmol/q), ən az isə həssas 37 nömrəli hibriddə (3.25
µmol/q) müşahidə edilmişdir. Quraqlığa orta davamlı 7 nömrəli
hibriddə 3.5 µmol/q olmaqla orta mövqedə qalmışdır [27]. Bu,
hibridlərin quraqlığa davamlılıq dərəcəsi ilə prolin amin turşusu
121
toplanması arasında birbaşa əlaqənin mövcud olduğunu gös-
tərir (Cədvəl 2.11).
Cədvəl 2.11
Quraqlıq sresi təsirindən qarğıdalı yarpaqlarında prolin
amin turşusunun miqdarında baş verən dəyişmələr (µmol/q-la)
Quraqlığa
davamlılıq
dərəcəsi
Suvarılan
şərait
Quraqlıq
şəraiti
Suvarılan şəraitə
görə
%-lə
Davamlı hibrid
1.9
3.85
102.03
Orta
davamlı
hibrid
1.75
3.5
100
Həssas hibrid
1.95
3.25
66.67
Orta
1.87
3.53
88.77
Tam suvarma şəraitində prolin amin turşusunun miqdarı
1.87 µmol/q, quraqlıq şəraitində isə 3.53 µmol/q olmuşdur.
Tam suvarılan şəraitlə müqayisədə quraqlıq şəraitində prolin
amin turşusunun miqdarı 88.8% çoxalmışdır. Bundan öncə də,
bir çox tədqiqatçılar tərəfindəndən qeyd edilmişdir ki, qarğı-
dalı bitkisində quraqlıq şəraitində osmotik təzyiqi tənzim-
ləmək üçün prolin amin turşusunun miqdarı artır [97, 216,
276, 387, 392].
Qarğıdalı hibridlərinin iki şəraitdəki reaksiyalarının mü-
qayisəsi göstərir ki, hibridlər fərqli mühitdə, prolin amin
turşusunun toplanması baxımından fərqli reaksiya göstərmiş-
lər. Stres şəraitində, prolin amin turşusunun ən yüksək toplan-
ması quraqlığa davamlı hibriddə olmuşdur. Halbu ki, suvarma
şəraitində prolin amin turşusunun ən yüksək toplanması
həssas hibriddə baş verir (Cədvəl 2.11).
122
N. Mohammadkhani və R. Heidari (2008) müxtəlif quraqlıq
şəraitində qarğıdalının davamlı və həssas hibridlərində karbohid-
ratların və prolinin miqdarını tədqiq etmişlər. Öyrənilən hibrid-
lərdə həll olunan karbohidratların və prolinin miqdarı quraqlığın
dərəcəsi artdıqca artmış, lakin həssas hibridlərdə bu artım daha
yüksək olmuşdur. Bu da göstərilən komponentlərin bitkinin da-
vamlılıq reaksiyasında müəyyən rol oynaması haqqında fikir yü-
rütməyə imkan verir [276]. G. Voetberg və R.E. Sharp su qıtlığı
mühitində qarğıdalı cücərtilərində kökün böyümə zonasında
prolinin miqdarının artmasının digər amin turşularına, xüsusilə,
qlisinə görə daha sürətli olduğunu və bunun da kök uzanmasında
önəmli rol oynadığını müəyyən etmişlər [392]. M. Johari-Pirei-
vatlou (2010), buğda genotiplərinə osmotik stresin təsirini araş-
dırmaqla bildirmişlər ki, quraqlığa dözümlü genotiplər həssas ge-
notiplərlə müqayisədə prolinin toplanması baxımından daha sür-
ətli reaksiya göstərirlər. Bu tədqiqatın nəticələri göstərir ki, stres
şəraitində daha yaxşı inkişaf edən genotiplər, daha çox karbohid-
ratlara və prolinə malikdirlər [226]. Bir çox tədqiqatçıların
nəticələrinə görə, daha çox prolin toplamaq qabiliyyətinə malik
olan hibridlər adətən daha yüksək osmotik tənzimləməyə də ma-
likdirlər. Bu bitkilər, quru və susuz ərazilərdə öz hüceyrələrində
yüksək su saxlama potensialına malik olduqlarından, adətən daha
çox məhsuldarlığa da malik olurlar. Lakin, bəzi tədqiqatların nəti-
cələri göstərmişdir ki, quraqlığa davamlı sortlar həmişə yüksək
miqdarda prolin toplamırlar və hətta quraqlığa həssas sortların
prolin toplama miqdarı davamlı sortlarla müqayisədə daha yüksək
olur. Belə bir fikir vardır ki, turqorogen maddələrin biosintezi və
ya onların makromolekulların parçalanmasından əmələ gəlməsi,
enerji sərf olunmasını tələb edir ki, bu da, karbohidratların sərf
olunması ilə əlaqədardır. Təbiidir ki, karbohidratların azalması
nəticəsində dən məhsuldarlığı da azalacaqdır [97, 161, 314].
|