Toshkent kimyo-texnologiya instituti


Tuzlanish bahosi va elektr o‘tkazuvchanlik kattaligi



Yüklə 2,16 Mb.
Pdf görüntüsü
səhifə4/5
tarix09.05.2020
ölçüsü2,16 Mb.
#31169
1   2   3   4   5
tuproq unumdorligini oshirishda bradyrhizobium japonicum bakteriyasi shtammlarining faolligini aniqlash


Tuzlanish bahosi va elektr o‘tkazuvchanlik kattaligi 

Tuproq 


chuqurligi 

(sm) 


Sho‘rlanm

agan 


Kam 

sho‘rlangan 

O‘rtacha 

sho‘rlangan 

Kuchli 

sho‘rlangan 



Juda kuchli 

sho‘rlangan 



 

36 


0-60 

< 2 ds/m* 

2-4 ds/m 

4-8 ds/m 

8-16 ds/m 

> 16 ds/m 

60-120 


< 4 ds/m 

4-8 ds/m 

8-16 ds/m 

16-24 ds/m 

> 24 ds/m 

Izoh: *ds/m = detsisimens bir metrga, elektr o‘tkazuvchanlik o‘lchov birligi (1 

dS/m 

≈ 10 mM NaCl) 



 

Sho‘rlanish  holatlarida  ko‘plab  o‘simliklar  tahlilida  qayd  etildiki  [14], 

ularning o‘sish tezligi fotosintez tezligidan ko‘ra, asosan NaCl ta’sirchan bo‘lgan. 

Fotomahsulot  materiallari  va  ularning  transporti  matolarda  NaCl  v  to‘planishida 

buzilishi  mumkin  bo‘lgan  ikki  turli  faza  hisoblanadi.  Qayd  etildiki,  Atriplex 

o‘simliklarida  fotosintatlarning  borligi  NaCl  konsentratsiyasi  bilan  400  mM 

cheklanmaydi, xolbuki mazkur konsentratsiya o‘sishni bosib turgan. 

Shu  kabi,  jo‘xori  barglarida  to‘planadigan  kraxmal  miqdori  kolichestvo 

kraxmala  nakaplivaemogo  v  listyax  sorgo  ne  sootvetstvovalo  NaCl  ta’siri  ostida 

o‘sishning  meyoriga  mos  (proporsional)  emas  edi.  Arpa  barglari  tuz  bilan  ishlov 

berilgandan keyingi birnecha soatda kraxmal to‘planishining kuchayishi kuzatildi. 

Ko‘proq  transport  va  fotoaasimilyatlardan  foydalanilganlik,  ularning  mahsuloti 

emas fotosintezda cheklovchi omil vazifasini bajardi [13]. 

NO

3



va  NH


4

o‘simliklar  tomonidan  yutiladigan



 

tuproq  azotining  ikki 

asosiy  shakli  bo‘lib,  bulardan  NO

3



eng  ustuvor  hisoblanadi  va  odatiy

 

dala 



sharoitlarida osongina yutiladi. O‘simlik ildizlari bilan shimirilganidan so‘ng NO

3



 o‘simlik to‘qimalari ichida NO

assimilyator fermentlari yordamida NH



4

 gacha 



tiklanadi.  Azot  (N)  tuproqqa  ammoniy  o‘g‘itlari  yoki  azot  to‘planishi  natijasida 

xosil  bo‘luvchi  NH

4

+

  shaklida  kiritilganda, NH



4

tuproqda  nitrifitsatsiyalovchi 



bakteriyalar  yordamida  NO

gacha  oksidlanadi.  Qayd  etilishicha,  S



–o‘simliklar 

NH

4

+



ga  qaraganda  ko‘proq

 

NO



3

bilan  to‘yinadi,  kislotali  tuproqda  o‘suvchi 



hamda  S

4

-  o‘simliklar  asosan  NH



4

+

  bilan  to‘yinadi.  Kislotali  tuproqda  NO



taqchil  bo‘lganligi  bois,  bunday  tuproqda  o‘suvchi  o‘simliklar  NO

3

dan  farqli 



o‘laroq, asosan

 

NH



4

+

 yutishga moyil bo‘ladilar



 

[9]. 


Sho‘rlanish  sharoitlarida  yetishtirilgan  o‘simliklar  eruvchan  azotli 

birikmalar  (aminokislotalar,  amidlar,  betainlar,  poli-aminlar  va  boshqalar) 



 

37 


to‘planganligini  ko‘rsatadi,  va  bu  tuz  stressida  azot  metabolizmining 

o‘zgarganligini  anglatadi.  Sho‘rlanishda  o‘suvchi  o‘simliklarda  NO

3

ni  yutish  va 



o‘tkazish 

kamayganligi 

hamda 

azot 


metabolizmi 

asosiy 


fermantining 

ingibiratsiyasi  kuzatiladi  va  bu  o‘simlik  hamda  uning  hosilining  sog‘lom  holati 

pasayishiga  olib  keladi.  Tuproqdagi  azotning  ikki  manbasi  (NO

3



  va  NH

4

+



  ) 

ichida, NO

3



 ustuvor hisoblanadi va o‘simlik ildizlari bilan oson yutiladi. NO



3

 va 



nitratreduktaza, NO

assimilyasiyasining asosiy fermentlari darajasi, o‘simlikning 



sog‘lom  holati  bilan  bevosita  aloqador.  Tuzli  stress  nitratreduktaza  faolligining 

tegishli  pasayishi  bilan  birga  to‘qimalardagi  NO

3

-

tarkibi  ham  kamayadi.  Shunga 



qaramasdan,  sho‘rlanish  sharoitlarida  NO

3



  NH

4

+



ga  qaraganda

 

azotning  eng 



yaxshi  manbasi  sifatida  qaraladi.  SHo‘rlanishga  chidamli  guruch  navi  tuzga 

ta’sirchan  navga  qaraganda  sho‘rlanishda  NO

3



  ko‘proq  yutilganligi  va 



nitratreduktazaning 

yuqoriroq 

faolligini 

ko‘rsatdi. 

SHo‘rlanish 

NH

4



+

 

assimilyasiyasining  GS/GOGAT  yo‘lini  yopib  qo‘yadi  va  GDG  (glutamat 



degidrogenazning)  faolligning  induksiyasini  yuzaga  keltiradi  [13]. Eruvchan  azot 

birikmalari  (aminokislotalar,  betainlar,  poliaminlar  va  boshqalar)  ning  yig‘ilishi 

tuzli  stressga  duchor  bo‘lgan  o‘simlik  moslashuvchanligini  uchun  ahamiyatli, 

chunki  mazkur  birikmalar  osmoregulyator  vazifasini  bajaradi  va  hujayra  ichida 

maqbul ion kuchini ta’minlaydi [16]. 

Abssissa kislotasi fitogormoni (ABA) o‘simlikning atrof muhitning ko‘plab 

ta’sirlariga,  shu  jumladan  suv  yetishmovchiligi  (qurg‘oqchilik),  sho‘rlanish, 

shikastlanish  va  past  harorat  kabilarga  moslashuvchanligini  nazorat  qiluvchi 

umumiy  mediator  ekanligi  aytib  o‘tilgan  edi.  Yaqinda  kDNK  ABA 

kutubxonasidan  bedaning  mRNK  indutsiyalangan  uchta  kDNK, pUM90-1, 

pUM90-2  va  pUM91-4  ajratib  olindi.  Ushbu  kDNK-klonlar  o‘zaro  yuqori 

darajadagi  gomologiya  hamda  ayrim  ta’sirlar  va  ABA-indutsiyalashgan 

genlarining  ma’lum  bir  maydonlari  bilan  izchillikning  o‘xshashligini  namoyon 

etdi. O‘simtalar past haroratda, qurg‘oqchilik, tuz va shikastlovchi stersslar bilan, 

issiq shok bilan emas, qayta ishlanganda kDNK, pUM90-1ga xos bo‘lgan mRNK 

indutsiyalashdi;  induksiya  past  harorat  bilan  qayta  ishlanganda  yuqori  edi. ABA 



 

38 


va  ABA  analogi  mazkur  genlar  ta’sirchanligini  tezda  indusiyaladi,  ayni  vaqtda 

gibberellin  kislotasi  bilan  qayta  ishlash  hech  qanday  induksiyani  keltirib 

chiqarmadi.  Turli  yoshdagi  beda  o‘simliklari  o‘simtalarida  pUM90-1ga  mos 

bo‘lgan  ABA-genlar  induksiyasi  tahlili  shuni  ko‘rsatdiki,  bu  genlar  tadqiq 

etilayotgan  barcha  na’munalarda  indutsiyalashgan.  Olingan  barcha  natijalar  bir 

butunlikda ushbu kDNK-klonlar AVA va atrof muhitning boshqa ko‘plab omillari 

bilan ta’sirlanuvchi oqsillar guruhini kodlashini va AVA hamda stretss ta’sirchan 

genlar  deb  nomalanadigan  o‘simliklar  genining  yangi  oilasiga  mos  kelishini 

ko‘rsatmoqda [15].  

Alfin1  kDNK  bedaning  (Medicago sativa L.)  natriy  xlorga  chidamliligi 

(NaCl)  bilan  bog‘liq  farazdagi  transkripsiya  omilini  kodlashi  ko‘rsatilgan  ishlar 

ma’lum.  Rekombinant  oqsil  NaCl-indutsiyalovchi  MsPRP2-gen  promotori 

fragmentlari (qismlarini) kiritib DNK ketma-ketligini o‘ziga xos tarzda bog‘laydi. 

Alfin1dan oshiqcha mahsulot ishlab chiqaruvchi kalluslar, 171 mM NaCl mavjud 

bo‘lganda 

o‘sishni 

chegaralashga 

vektor-transformatsiyalangan 

nazoratga 

qaraganda  ko‘proq  bardoshli  bo‘lib, Alfin1 ta’sir  etuvchi  kapsullar  teskari 

yo‘nalishda  NaCl  ta’siriga  ko‘proq  moyil  edilar. Alfin1dan  oshiqcha  mahsulot 

ishlab  chiqaruvchi  transgen  o‘simliklar  to‘g‘ridan-to‘g‘ri  (to‘g‘ri)  yo`nalishda 

yaxshi  o‘sdi.  Aksincha,  teskari  hisoblanuvchi  transgen  o‘simliklar  tuproqda 

yomon  o‘sdi,  va  bu  bilan  Alfin1  ta’siri  o‘simlikning  normal  rivojlanishi  uchun 

muhim ekanligini namoyon etdi. Alfin1dan oshiqcha mahsulot ishlab chiqaruvchi 

transgen  o‘simliklar  NaCl-chidamli  o‘simliklardan  biriga  mos  bo‘lgan  sho‘rga 

chidamlilikni  namoyon  etdi  va  bu  bilan  Alfin1  ham  genning  NaCl  ga 

chidamliligini nazorat qilishida ishtirok etishini ko‘rsatdi [17]. 

Gormonal  qayta  ishlashdan  so‘ng  uzoq  vaqt  mobaynida  sho‘rlanishga 

duchor  bo‘lgan  o‘simliklar  o‘sishining  kuchayganligi  kuzatildi.  Haqiqatan  ham, 

o‘sish  regulyatorlari  keng  diapazoni  NaCl  keltirib  chiqargan  o‘sish  cheklanishini 

pasaytirishga qodir (jadval. 1.3.2.).  

Jadval 1.3.2. 


 

39 


Fitogormonal qayta ishlash bilan NaCl yoki osmotik ta’sirga duchor bo‘lgan 

o‘simliklar o‘sishi ingibiratsiyasining zaiflashuvi 

 

O‘simlik 

Ta’sir (stress) 

turi 


Qo‘llaniladigan 

gormon  


Jarayonga/o‘simlik organiga 

kuchaytiruvchi ta’siri 

 

Triticum 



aestivum 

NaCl 


GA (giberrelin 

kislotasi) 

IAA (IUK) 

Quruq poyalar biomassasi 

Novdalar soni, ildiz uzunligi 

Zea mays 

NaCl 

IAA (IUK) 



Quruq erusti biomassa, ozuqa 

moddalarni yutish 

Atriplex 

triangularis 

(galofit) 

NaCl 


GA 

(giberrelinovaya 

kislota) 

O‘sib chiqish, o‘sish 

Sueda 

maritima 



(galofit) 

NaCl 


 

GA (giberreli-

yangi kislota) 

GA, CK (sitokinin) 

O‘sish 

O‘sib chiqish 



Wheat 

(pshenitsa) 

Na

2

SO



IAA (IUK) 

Poyalar hosildorligi 

Triticum 

aestivum 

Osmotik 


ta’sir (stress) 

GA 


IAA (IUK) 

 

Ildizlar uzunligi va 



poyalarning quruq biomassasi 

Sorghum 


bicolor 

NaCl 


ABA (abssiss 

kislota) 

O‘sish 

Trifolium 



pratense 

Qurg‘oqchilik 

CK (sitokinin) 

O‘sib chiqish 

 

Gormonal  qayta  ishlash  orqali  o‘sishning  oshishi  mumkinligi  to‘g‘risidagi 



fikrlar  uning  NaCl  subletal  konsentratsiyasi  bilan  cheklanmasligidan  dalolat 

bermoqda.  Aytish  mumkinki  gormonal  metabolizmning  buzilishi  sho‘rlanish 

sharoitlarida  o‘sishga  to‘sqinlik  qiluvchi  omil  hisoblanadi  deb  aytish  mumkin. 

Sueda maritim, obligat galofitda sho‘rlanish sharoitlarida GA (giberrilin kislotasi) 

va  CK (sitokinin)  xosil  bo‘lishining  eng  yuqori  ko‘rsatgichi  NaCl  ning  uning 

o‘sishi  uchun  optimal  konsentratsiyasiga  muvofiqdir  [17].  Boshqa  olimlar  ayni 

shu  o‘simlikda,  yerusti  qismida  to‘plangan  abssiss  kislotasi  darajasi  sho‘rlanish 

bo‘lmaganda  o‘stirilgan  o‘simliklarda  eng  yuqori  ekanligini  va  200  mM  NaCl, 

uning o‘sishi uchun NaCl optimal konsentratsiyasida eng kam darajada ekanligini 

ko‘rsatdilar [18].  



 

40 


Sho‘rlangan  tuproqni  tiklashning  an’anaviy  usullari  gipsni,  piritni  va 

organik  moddalar  qoldiqlarini  tegishli  drenaj  (yuvish)  tizimi  bilan  qo‘llashni  o‘z 

ichiga oladi. Mualliflar ishida ko‘rsatilishicha, ko‘plab mikroorganizmlar, ayniqsa 

azot  to‘plovchilar  sho‘rlangan  tuproq  xususiyatlarini  o‘zgartiradi  va  bu  bilan 

ularning  biotiklanishiga  xizmat  qiladi.  Sho‘rlangan  tuproqdan  ajralib  chiqadi  deb 

xabar  berilgan  sho‘rlanishga  chidamli  mikroorganizmlarning  asosiy  guruhi 



Klebsiella, Azotobacter, Xanthobacter, Alcaligens, Azospirillum va boshqalar kabi 

erkin  yashovchi  azot  to‘plovchi  bakteriyalarni;  Anabaena, Oscillatoria, Nostoc, 



Nodularia,  Gloeocaps  sianobakteriyalarini,  va  Rhizobium  simbiotik  azot 

to‘plovchilarning  turlarini  o‘z  ichiga  qamrab  oladi.  Ta’kidlanganidek,  erkin 

yashovchi  azot  to‘plovchi  bakteriyalar  (Klebsiella, Azospirillum  brasilense  va 

Azospirillum lipoferum)  o‘rta  va  yuqori  sho‘rlanishli  tuproqdan  ajralgan  [17]. 

Berilishicha, 

sho‘rlanishga 

chidamli 

erkin 

yashovchi 



azot 

to‘plovchi 

mikroorganizmlar  tuproqqa  sho‘rlanishga  duchor  bo‘lgan  tuproq  xususiyatini 

o‘zgartirish (qayta shakllantirish) ga qodir qo‘shimcha azot kiritishi mumkin [13]. 

Ma’lumotga  ko‘ra,  arpa  navining  sho‘rlanishga  chidamli  Azospirillum  shtammi 

urug‘lari  inokulyasiyasi  o‘simlikning  sho‘rlanish  sharoitlarida  hosildorligini 

oshiradi [19]. 

Shu  bilan  birga,  mualliflari  simbiotik  azot  to‘plovchi  bakteriyalarning 

o‘simlik  o‘sishi  regulyatorlari  –  fitogormonlarni  ishlab  chiqarish  qobiliyati 

mavjudligi  ko‘rsatilgan  ishlar  ham  mavjud.  Cajanus cajan  dukkakli  buta 

o‘simligining  ildiz  tugunchaklaridan  ajralgan  Rhizobium sp. triptofan  bilan  birga 

o‘sish  muhitida  ko‘p  miqdordagi    (99,7  mkg/ml)  indolil-uksus  kislotasini  (IUK) 

ishlab  chiqarganligi  aniqlangan.  Rhizobium sp.  Rizobiyning  tez  o‘suvchi  turiga 

qarashli  bo‘lib, 28 soat  ichida  o‘sishning  statsionar  fazasiga  etadi.  IUK  xosil 

bo‘lishi  glyukoza  va  glutamin  kislota  va  nikel  tuzlarini  qo‘shgandagi  nazoratga 

qaraganda 653,3% oshadi [20]. 

Aynan mustaqil azotli ozuqlanish – simbiotik azot to‘plash va o‘simlik ildiz 

tizimining  o‘simlikni  o‘stiruvchi  regulyatorlarni  ishlab  chiqaruvchi  hamda 

sho‘rlanish sharoitlarida o‘simlik o‘sishini kuchaytiruvchi tugunchak bakteriyalari 


 

41 


bilan qo‘shma simbiozi natijasida fitogormonal faolligi oshishi hisobidan dukkakli 

o‘simliklar  o‘simlik  o‘suvchi  keng  maydonlarni  egallagan  bo‘lib,  mikro  va 

makrosimbiontlar  simbiotik  faolligi  hisobidan  atrof  muhit  ta’sirlariga  qarshilik 

turib sho‘rlangan yerlarda ham o‘sishga qodir [21]. 

 


 

42 


1.4.Dukkali o‘simliklarning ta’sir (stress) sharoitlarida dukkakli-rizobial 

simbiozi, tugunak bakteriyalarning tuproqda osmoadaptatsiyasi  

 

Turli  tadqiqotchilar  guruhlarining  kuzatuviga  ko‘ra,  tuz  ta’siri  (stressi) 



qishloq  xo‘jalik  dukkakli  o‘simliklarining  simbiotik  azot  to‘plashiga  salbiy  ta’sir 

ko‘rsatadi.  Tugunaklar  xosil  bo‘lishi  ingibatsiyasi  quruq  modda  to‘planishining 

tegishlicha  pasayishi  ayni  bir  darajadagi  sho‘rlanishga  ega  soya  o‘simligida  ham 

labaratoriya  sharoitlarida,  ham  dala  sharoitlarida  kuzatildi  [21].  Tuproq  NaCl 

oshib  borayotgan  konsentratsiyalari  Glycine javanica o‘simliklarining  tugunchak 

xosil  qilishi  va  azot  to‘plovchi  faolligini  pasaytirdi  [22].  Beda  o‘simligining 



(Medicago sativa L.)  ildiz  tukchalari  va  tugunchak  xosil  bo‘lish  infeksiyalari 

o‘rganilganda  simbiozning  oldingi  bosqichlari  uning  simbiozning  keyingi 

bosqichlariga qaraganda tuzlanish va ishqorlanishga ta’sirchanligi qayd etildi [23]. 

Tuzlanishga duchor bo‘lgan  moshda (Vigna aureus L.), tugunak xosil bo‘lishi va 

azot to‘planishi pasaydi [24]. ILC 482 nut Rhizobiumning sho‘rlanishga chidamli 

Ch 191 shtamm  bilan  inokulyasiya  bo‘ldi,  sho‘rlanish  4,0 dS m

-1

  NaCl 


tugunchaklar  xosil  bo‘lishini  chekladi  va  7 dS m

-1

  NaCl [25] (1 dS/m 



≈ 10 mM 

NaCl)  da  tugunchaklar  xosil  bo‘lishi  butunlay  to‘xtadi.  Glycine max  (soya)dan 



Rhizobium  holatida,  egallanish  o‘sib  boruvchi  sho‘rlanish  ta’siri  ostida  biroz 

o‘zgardi,  biroq  tugunchaklar  xosil  bo‘lishi  va  azot  to‘planishi  80  mM  NaCl 

bo‘lganda  90%dan  oshiqroqqa  bostirildi  [26]. 80 mM  NaClgacha  sho‘rlanishda 

o‘simliklar tuzga ta’sirchan genotiplarining yerusti qism hajmining 60 % ortiq va 

ildiz hajmining 50 % pasayganligi aniqlandi [27]. Soya navlarining sho‘rlanishga 

chidamli  ko‘plab  turlari  mavjud.  Sho‘rlanishga  chidamli  soya  navi  7,8 dSm

-1 

 

NaCl  sho‘rlanishi  bor  ozuqlanish  muhitida  o‘stirilgan  sho‘rlanishga  chidamli 



o‘simliklarga qaraganda yuqori azot to‘planish hamda fotosintetik samaradorlikni 

ko‘rsatdi. [27]. Ko‘plab  dukkakli  o‘simliklar  va  daraxtlar  holatida  «Rhizobium-

dukkakli  o‘simligi»  simbiozining  va  azot  to‘planishinigg  arid  sharoitlarga 

(sho‘rlanish,  qo‘rg‘oqchilik)ka  adaptatsiyasi  (moslashuvchanligi)  ro‘y  berdi. 

Ma’lumki,  dukkakli  o‘simliklar  umuman  olganda  ta’sirchan  yoki  sho‘rlanishga 

o‘rta  darajada  chidamli  hisoblanadi.  Tuz  ta’siri  (stresii)  dastlabki  simbiotik 



 

43 


hodisalarda,  ayniqsa  infeksion  tola  bosqichida  dukkakli  o‘simliklar  tugunchak 

xosil  bo‘lishini  kamaytiradi.  Agar  tugunchaklar  hosil  bo‘lib  bo‘lgan  bo‘lsa, 

ularning  rivojlanishi  va  harakati  umuman  olganda  tuz  ta’siriga  (stressga) 

ta’sirchan bo‘lmaydi [24]. Ikki o‘zaro ta’sir qiluvchi tomonlar o‘rtasida simbiozni 

ingibatsiya  qiluvchi  sho‘rlanish  darajalari  simbiontlar  o‘sishini  individual  tarzda 

ingibatsiya  qiluvchilardan  farqlanishi  mumkin.  Tuz  ta’sirida  tugunchaklar  xosil 

bo‘lishidagi  farqlar  tuzga  chidamli  Rhizobium  va  dukkakli  o‘simliklarni  tanlab 

olish  asosi  sifatida  ko‘rilishi  mumkin,  chunki  bu  farqlantiruvchi  samaradorlik 

bilan  azot  to‘planishi  va  hosildorlikni  o‘zaro  bog‘lashi  mumkin  [23]. 

Ko‘rsatilishicha, Vicia faba va  Phaseolus vulgarisda  dastlabki  tugunchak  xosil 

bo‘lishi  sho‘rlanishga  chidamli  simbioz  bilan  bog‘liq.  Izohlanishicha, 

Rhizobium–dukkakli  o‘simlik”  barqaror  assotsiatsiyasi  sho‘rlangan  yerlarni  arid 

sharoitlarda xosildorligini orttirish uchun yaxshi potensialga (imkoniyatlarga) ega 

[28].  Mineral  azot  bilan  ta’minlangan  turkcha  no‘xat  va  ozuqa  dukkakli 

o‘simliklar simbiotik azot to‘planadigan o‘simliklar hisobidan oziqlanadiganlarga 

qaraganda  sho‘rlanishga  chidamliroq  hisoblanadi  [29].  Ayrim  mualliflar 

ma’lumotiga  ko‘ra  to‘rt  dukkakli  o‘simliklar  (pigeonpea, chickpea, lentil, 

mungbean)  sho‘rlanishga  chidamliligiga  ko‘ra  farqlangan:  sho‘rlanishga  eng 

chidamlisi  pigeonpea  bo‘lib,  uning  xosildorligi  ozuqa  eritmasida  NaCl/m

-3 


48,6 

molekulasi  konsentratsiyasida  (0,830  M  NaCl) 50% pasayadi.  Shickpea (turkcha 

no‘xat)  sho‘rlanishga  chidamliligiga  ko‘ra  keyingi  o‘rinni  egallab,  uning 

xosildorligi  NaCl/m

-3 

27,4  molekulasi  konsentratsiyasida  (0,468  M  NaCl) 50% 



pasaydi. Lentil (yasmiq) uchinchi o‘rinni, va mungbean (mosh) – to‘rtinchi o‘rinni 

egallagan, xosildorligi NaCl/m

-3 

tegishlicha



  

22,59 (0,386 M NaCl) va 18,4 (0,314 

M NaCl) molekulasi konsentratsiyasida 50% pasayishi kuzatildi [28]. 

Ko‘plab  tadqiqotchilar  tuzli  ta’sirning  (stressning)  ildizlarning  turli 

rizobiylar  tomonidan  egallanishi  va  so‘ng  tugunchak  xosil  bo‘lishiga  ta’siri 

o‘rganilgan. Ular tomonidan aniqlashicha, tuz stressi ildiz tukchalari tuzilmasining 

o‘zgarganligi,  ildiz  tukchalarining  o‘ralish  darajasining  pasayganligi  ildiz 

tukchalariga  biriktirilgan  rizobiylar  sonining  kamayganligi,  tugunaklar  sonining 



 

44 


kamayganligi  va  tugunchaklar  hajmining  kamayganligi  aniqlandi.  Bundan 

tashqari,  to‘plangan  azot  miqdorining  tugunchaklar  hajmiga  qayta  hisoblash  ham 

tuzli stressda (ta’sirda) kamayadi [30]. Fougere va boshqalar erkin prolinning beda 

ildizi  tugunchaklaridan  ajralgan  bakteroidlar  ichida  tuzli  stress  ta’siri  ostida  8 

marotaba oshishi kuzatildi [31]. 

O‘simliklar  tarqalgan  joyda  o‘suvchi  yovvoyi  dukkakli  o‘simliklar  atrof 

muhitning  og‘ir  sharoitlariga  duchor  yetiladi.  Bundan  tashqari,  qurg‘oqchilish 

zavol  topgan  ekotizimlarning  keyingi  rivojlanishiga  ko‘maklashishda  muhim 

ekologik  omil  bo‘lgan  «o‘simlik-mikrob»  simbiozlarini  buzadi.  Biologik  azot 

to‘plash  azotni  mazkur  ekotizimlarga  kiritishning  asosiy  yo‘li  hisoblanadi. 

«Rhizobium-dukkakli  o‘simlik»  simbiozlari  azot  to‘plovchi  geterotrofalar  va 

assotsiativ  bakteriyalar  hamda  aktinorizal  o‘simliklar  (“Frankia-Casuarina”, 

“Frankia-Atriplex”  simbiozlari)  bilan  qiyoslanganda  arid  sharoitlarida  biologik 

azot  to‘plashningg  asosiy  mexanizmlaridan  biri  hisoblanadi.  Dukkakli  o‘simlik 

o‘sishi nomaqbul sharoitlarda ham harakat qiluvchi simbiozni xosil qilishga qodir 

genetik  o‘zgartirilgan  rizobiy  yordamida  yaxshilanishi  mumkin.  Sinorhizobium 

yovvoyi  shtammidan  (Acaciada  tugunaklar  hosil  qilishga  va  bir  nechta 

antibiotiklarga, xususan, 4 % NaCl, pH yuqori va past birliklariga, mis va simob 

kabi  og‘ir  metallarga  43

o

  S  ko‘plab  chidamlilikni  namoyon  etishga  qodir) 



DNKning  10  Kb  bo‘lagini  v  Rhizobium etli  (ia’sirchan  shtamm)ga  ko‘chirishga 

muvaffaq  bo‘lgan  bo‘lgan  mualliflar  axboroti  mavjud  [33]. «BioTechnica 

International»  kompaniyasi  molekulyar-biologik  usullari  bilan  modifikatsiya  va 

R.meliloti  nifA-genining  kuchaytirilgan  ta’siri  yordamida  bedaning  R.meliloti 

nifA-mutantnt  shtammalari  bilan  inokulyasiyasida  R.meliloti  shtammlari  bilan 

inokulyasiya  qilingan  nazorat  o‘simliklariga  qaraganda  biomassaning  7-15 % ga 

oshishiga erishdi [31]. 

Yovvoyi  o‘suvchi  dukkakli  o‘simliklar  rizobiysining  qiziq  qo‘llanish 

holatlaridan  biri  bu  mazkur  bakteriyalarning  qishloq  xo‘jalik  dukkakli  ekinlari 

uchun  inokulyant  sifatida  qo‘llanilishi  hisoblanadi. Wange [32] rizobiylar 

(Acaciadan ajratib olingan) va er yong‘oq, shuningdek gazmol o‘rtasida samarali 



 

45 


simbioz  hisoblanadi.  Sudan  o‘simlik  o‘sish  hududlarida  o‘suvchi  Acacia  va 

Prosopis  ajralgan  rizobiylar  dukkakli  o‘simliklar,  masalan,  Phaseolus  vulgaris, 

Vicia faba  va  Medicago sativa bilan samarali  simbioz  xosil  qiladi  [33]. Yovvoyi 

dukkakli  o‘simliklar  (Acacia nilotica, Sesbania sesban)  va  o‘tsimon  dukkakli 

o‘simliklar  (Alhagi murarum,  Melilotus indicus, Trifolium resupinatum)  ajralgan 

rizobiylarning  muayyan  boshoqli  dukkakli  o‘simliklar  bilan  simbioz  xosil 

qilganligi kuzatilganligi ham qayd etiladi. Ajralgan shtammlardan 30 % yaqini 4ta 

dukkakli o‘simlik (Vicia faba, Vigna sinensis, Pisum sativum va Medicago sativa) 

bilan samarali simbiozni xosil qiladi [34]. 

Dukkakli  o‘simliklarning  sho‘rlanishga  chidamli  rizobiy  shtammalari  bilan 

inokulyasiyasi  tuz  ta’sirida  (stressida)  ularning  tugunchak  xosil  etishi  va  azot 

yig‘ishini kuchaytirishi mumkin. Avstraliyaning sho‘rlangan

 

hududlarida o‘suvchi 



Acacia redolensdan  ajralgan  rizobiylarining  sho‘rlanishga  chidamli  shtammlari 

tuproqning  80  mM  NaCl  sho‘rlanish  darajasida  A.redolens  va  A.cyclops.da 

samarali  tugunchaklar  xosil  etgan  [40].  Tuproq  o‘simligida  Rhizobium  ning 

sho‘rlanishga chidamli shtammi bilan inokulyasiya birikkan Acacia amplicepsning 

o‘sishi,  tugunchak  xosil  qilishi  va  azot  to‘plashi  (azot  miqdori) 200 mM  NaCl 

gacha  bo‘lgan  sho‘rlanish  darajasiga  chidamli  bo‘lgan  [41].  Turli  agroiqlim 

hududlaridagi  850  mM  NaClga  chidamli  A.nilotica  dan  ajratilgan  rizobiylar  150 

mM  NaClda  Acacia  daraxtlarida,  samarali  azot  to‘plovchi  tugunchaklarni  xosil 

etadi  [42].  Mazkur  ma’lumotlar  rizobiyning  sho‘rlanishga  chidamli  shtammalri 

sho‘rlanishga  chidamli  dukkakli  o‘simliklar  tugnchaklarini  xosil  bo‘lishiga  olib 

kelishi  hamda  o‘rta  darajadagi  sho‘rlanishli  tuzli  tuproqda  azotto‘plovchi 

simbiozlarni  xosil  qilishi  va  bu  bilan  ular  o‘suvchi  sho‘rlangan  tuproq 

xosildorligini  oshirishi  mumkin.  Qurg‘oqchilikka  chidamli  rizobiylar  arid  va 

yarimarid yerlarda dukkakli o‘simliklarni ishlab chiqarishda qo‘llanildi [43]. 

Arid  sharoitlarda  tuproqning  yuqori  harorati  ham  erkin  yashovchi 

mikroorganizmlarga,  ham  rizobiylarning  simbiotik  hayotiga  salbiy  ta’sir  qiladi 

[34].  Ko‘pchilik  rizobiylar  uchun  o‘simliklar  o‘sishining  harorat  optimumi 

diapazoni  28-31

C  tashkil  etadi,  va  ko‘plab  rizobiyalar  38



C  da  ham  o‘sishga 



 

46 


qodir  emas,  biroq  rizobiyning  Acacia  va  Prosopis  yog‘ochli  dukkakli 

o‘simliklaridan  ajralgan  ayrim  shtammlari  tegishlicha  40 va  44

o

  C  yaxshi  o‘sgan 



[36].  Rizobiylarning  issiqlik  ta’sirida  yashovchan  ayrim  shtammalarda 

plazmidalarni yo‘qotish va tugunchak xosil qilish uchun zarur bo‘lgan hujayraviy 

polisaxaridlarning o‘zgarishi oqibatida o‘zining tugunchak xosil qilish qobiliyatini 

yo‘qotishi mumkin [45

]. 

Rizosohali  bakteriyalar  (rizobakteriyalar)  tuproq  hududi  o‘simlik  ildizlari 



ta’siriga uchrovchi rizosohada yashaydi. Rizosoha dinamik (o‘zgaruvchan): uning 

davomiyligi  (hududi)va  xususiyatlari  tuproqning  jismoniy  va  kimyoviy  xossalari, 

iqlimiy va tuproqdagi suvda o‘simlik tufayli yuzaga keluvchi o‘zgarishlar, tuproq 

mikrob  populyasiyalarining  tarkibi  va  zichligi,  va  o‘simliklar  hamda 

mikroblarning  metabolik  faolligiga  bog‘liq.  Rizosohali  tuproq  bakterial 

populyasiya  zichligi  tuproqning  tutashuvchi  asosiy  massasiga  nisbatan  10-200 

marotaba  ortiq  bo‘lgan  yuqori  mikrobial  faollik  hududi  hisoblanadi  [45].  Asosiy 

tuproq massasida mavjud bakteriyalardan farqli o‘laroq, rizobakteriyalar o‘simlik 

signallarini his etishi va unga javob qaytarishi mumkin, o‘simlik hujayralari bilan 

ozuqa moddal bilan almashinishi, o‘simlikning himoyaviy javobida zarar ko‘rishi 

va  o‘simlik  tolalarini  egallab  olishi,  shuningdek  patologiya  yoki  simbiozlar  xosil 

qilib  ularga  bostirib  kirishi  mumkin.  Ildizlar  va  rizobakteriyalar  faolligi 

rizosohaning 

osmotikligini 

o‘zgartirganligi 

bois, 


osmomoslashuvchan 

mexanizmlar  rizobakteriyyalarning  yashovchanligi  va  o‘simlik  ildizlari  bilan 

o‘zaro munosabatiga ta’sir etadi. Tahlil, rizosohali suv osmotikligi  asosiy tuproq 

massasidan  mutanosib  suv  hajmini  oshiradi.  Yashab  qolish  va  ko‘payish  uchun 

bakteriyalar  yuqori  osmotikli  atrof  muhitga  moslashishiga  mo‘ljallangan 

mexanizmlarga ega bo‘lishi mumkinligini ko‘rsatmoqda [44].  

Odatda  rizosoha  o‘simlik  ildizlaridan  (rizoplandan)  bir  necha  millimetrga 

cho‘zilgan  bo‘ladi.  Turli  tuzilishga  ega  tuproqlar  kapillyar  diametriga  ko‘ra 

farqlanadi,  biroq  odatda  tuproq  tirkishlarining  ko‘pchiligi  diametri  1  mikrondan 

kam  bo‘lmagan  teshiklarni  tashkil  etadi  [43].  Tuproqning  3, 0,3 va  0,03  mikron 

diametrli  silindrik  teshiklari  tegishlicha–  102,  -  103  i  -  104  kPa  ni  yutishga  teng 


 

47 


bo‘lgan  potensialni  yarata  oladigan  deb  qaralishi  mumkin  [39].  Berilishicha, 

Gram-salbiy  bakteriyalar  turgor  bosimni  500  kPagacha  saqlab  turadi 

(sitoplazmatik  osmotiklikni  saqlab  turish  orqali  atrof  muhit  osmotiklidan  200 

bosm ga oshiqroq bo‘lgan darajaga etuvchi qiymatga etadi) [40]. Rizobakteriyalar 

diametri  1  mikrondan  ko‘proq  bo‘lgan  teshiklar  ichidagi  suvga  to‘g‘ridan  to‘g‘ri 

kirishi  mumkin,  ularning  osmotik  quvvati  diametri  yuqoridagidan  kichikroq 

bo‘lgan suvdan 200 bosm parchalanish imkonini bermaydi. 

Ildizlar  tolasi  va  rizobakteriyalar  rizosohaga  organik  material  kirishiga 

ko‘maklashadi.  O‘simlikning  yoshi  va  atrof  muhit  sharoitlaridan  kelib  chiqqan 

holda  o‘simlik  ildizi  chiqindilari  bilan  ajraluvchi  organik  uglerodning  umumiy 

miqdori  o‘simlik  tomonidan  xosil  qilinadigan  quruqlik  massasining  20-30 % 

miqdorini  tashkil  etishi  mumkin  [35].  Suv  stressi  (ta’siri)  va  rizobakteriyalar 

borligi, ko‘rsatilganidek ildizlar ajralishini kuchaytiradi. Ildizdan ajralib chiquvchi 

past  molekulyar  birikmalar  tahlili  shakar,  organik  kislotalar,  aminokislotalar, 

vitaminlar,  purinlar,  nukleozidlar,  fenol  birliklar  borligi  va  rizosohaning 

oshganligini  ko‘rsatdi  [33].  Rizosohaning  osmotikligini  tuproq  hamda  hujayra 

yuzasi bilan bog‘lliq bo‘lmagan birikmalar belgilaydi. 

Ko‘pchilik  tirik  hujayralar  atrof  muhit  osmotikligi  o‘zgarishlariga  ularning 

ichki,  sitoplazmatik  osmotikligini  moslashtirish  orqali  munosabat  bildiradi. 

Hujayralar  darajasi  hujayra  funksiyalarini  buzmagan  holda  keng  diapazonda 

farqlanishi  mumkin  bo‘lgan  tegishli  osmolit  eritmalar  sitoplazmatik  darajasini 

(miqdorini)  o‘zgartirishga  qodir.  Ko‘plab  yaxshi  tavsiflangan  osmoregulyator 

mexanizmlar  tegishli  eritmalarning  biosentizini,  katabolizmini,  yutish  yoki 

chiqarib  tashlash  mexanizmini  modullashtirish  (o‘zgartirish)  vositasida  ularning 

zarur  darajasini  ta’minlaydi.  Osmoprotektantlar  –  bu  yuqori  osmotiklik 

muhitlarida bakterial o‘sishga ko‘maklashuvchi ekzogen eritmalardir. Ko‘pchiligi 

o‘zi  ta’sir  ko‘rsatuvchi  sitoplazmaga  o‘tkaziladi  yoki  eruvchan  eritmalarda 

transformatsiyalanadi. 

Gram-salbiy  hujayralar  uchun  sitoplazmatik  hajmni  va  turgor  bosimni 

saqlab  turish  shuningdek  osmotik  periplazmatik  muhitga  ham  bog‘liq.  Gram-



 

48 


salbiy 

bakteriyalarning 

gipoosmotik 

adaptatsiyasi 

asosan 

periplazmatik 



osmotiklikka ta’sir qiluvchi periplazmatik glyukanlar to‘planishini o‘z ichiga oladi 

[36]. 


Rizosoha  ichidagi  osmotik  muhit  ildizlarning  egallanishi,  infeksion  tolalar 

rivojlanishi,  tugunchaklar  to‘planishi  va  tugunchaklarning  faol  funksiyasini 

(nitrogenaz  faollikni)  ta’minlaydi.  Rizobiyalar  osmoadaptatsiya  uchun  o‘simlik 

ildizlarining  ichida  va  tashqarisida  turli  ehtiyojlarga  to‘qnash  kelishi  mumkin. 

Infeksion  tola  tizimi  ustida  turgor  bosimning  oshishi  infeksion  tolaning  ichki 

o‘sishiga ko‘maklashadi [37]. 

Muayyan  muhitda  yuqori  ion  kuchi  bilan  o‘sishda  yoki  osmotik  shokdan 

so‘ng  ko‘plab  rzobial  shtammlar  kaliyni  to‘plashga  qodir.  Hujayraichi  K+  tez 

oshishi uning Gram-salbiy enterobakteriyalardagi o‘rnidan kelib chiqadi. 

Periplazmatik  glyukanlar  bir  qator  Gram-salbiy  bakterial  urug‘larda,  shu 

jumladan  Azospirillum, Rhizobium,  Agrobacterium  va  Bradyrhizobium  kabilarda 

tavsiflangan  [40,  41].  Mazkur  glyukanlar 

β-1, 3 va β-1, 6 glyukozid birikmalara 

bilan  bog‘liq  10  ga  yaqin  glyukoz  qoldiqlarga  ega  bo‘lib,  o‘z  xususiyatiga  ko‘ra 



Bradyrhizobiumning periplazmatik siklik 

β-1, 6–1, 3 glyukanlariga yaqin turadi. 



Rhizobium 

va 


Agrobacterim 

siklik 


periplazmatik 

glyukanlarning 

molekulalari faqat 

β-1,2 glikozid birliklar bilan bog‘liq 17-40 glyukoz qoldiqlarni 

o‘z  ichiga  oladi.  Periplazmatik  glyukanlar  o‘rinbosarlar  bilan  moslashtirilishi 

mumkin.  Rhizobium  va  Agrobacterium  larda  mazkur  o‘rinbosarlar  fosfoglitserol 

va/yoki suksinil qismlarni o‘z ichiga oladi. 

E.colilarda  bo‘lgani  kabi,  periplazmatik  glyukanlar  ham  past  osmotik 

muhitda 

o‘sish  vaqtida 

faol 

ravishda 



Rhizobium, Agrobacterium va 

Bradyrhizobium  larda  sintezlashadi  [20].  Bu  periplazmatik  glyukanlar  hujayra 

hajmini  tartibga  solib  turuvchi  mexanizmga,  osmotik  kuchga  va  yoki 

periplazmatik  muhitning  ion  kuchiga  ta’sir  ko‘rsatadi  mazmunidagi  yondashuvni 

tasdiqlaydi [21]. 

Periplazmatik  glyukan  biosintezining  osmotik  regulyasiyasi  R.melilotida

aftidan  post-translyasion  miqyosda  amalga  oshiriladi.  Bu,  birinchidan,  hujayralar 



 

49 


past  osmtotik  muhitga  o‘tganda  glyukan  karkasi  xromosom  lokuslarining 

biosintezi  va  ko‘chishi  uchun  javobgar  bo‘lgan  ndvA  va  ndvB  ekspressiyasining 

kuchaymasligida namoyon bo‘ladi [38]. Ikkinchidan, siklik 

β-1,2 glyukan sintetaz 

faolligi  past  va  yuqori  osmotiklikda  o‘stirilgan  hujayralardan  ajralgan  membran 

preparatlaridagiga mos [36]. 

Ugleroda  va  azotnig  boy  manbalari  sifatida,  ildiz  ajratmalar  endlogen 

qo‘shma eritmalarning rizobakteriyalar bilan sintezini ta’minlaydi. Buning ustiga, 

ildiz  ajratmalar  shuningdek  rizobakteriyalar  uchun  osmoprotektantlar  manbasi 

ham  bo‘lishi  mumkin.  Masalan,  prolin  va  glyutamat  odatda  ildiz  ajratmalarida 

aniqlanadi,  ayni  vaqtda  prolin  betain  ko‘p  miqdorda  beda  urug‘i  ajratmalarida 

mavjud bo‘lad [40]. 

V  1982  yilda, Hua va  boshqalar  [44]  yuqori  osmotiklikda  glutamatning 

tuzga  chidamli  Rhizobium sp.  WR1001  shtammi  bilan  akkumulyasiyasi  haqida 

xabar  berdilar.  Bu  olimlar  farazicha,  glutaminsintetaz  (GS)/glutamatsintaz 

(GOGAT) yo‘li tuz ta’siri (stressi) vaqtida glutamat biosintezi uchun juda muhim. 

Boshqa  bir  guruh  olimlar, Yap & Lim keyinchalik  hujayralar  0,2  M  NaCl  bor 

bo‘lganda  o‘stirilgan  bo‘lsa  Rhizobium sp.  UMKL 20 ning  tozalanmagan 

ekstraktlarida  GS  va  GOGAT  darajalari  oshishini  (7  va  10  marta)  namoyon 

etdilar. 

Ko‘plab  rizobial  shtammlarda  osmotik  ta’sir  (stress)ga  javoban  tregaloza 

akkumulyasisi  aniqlangan. Smith va  boshqalar  ko‘rsatishicha,  tregalozaning 

to‘planishi  hujayralarning  osmotik  ta’siri  (stressi)  bilan  bog‘liq.  Aksincha,  bu 

bakteriya  past  osmotik  chegarada  glutamat  to‘playdi.  YAMR  texnikasini  qo‘llab 

Breedveld  va  boshqalar  tregalozaning  R.meliloti SU-47  va  Rhizobium 

leguminosarum biovar trifoli TA-1  larda  osmotik  shok  holatidagi  sintezni 

kuzatdilar.  Ularning  tadqiqoti,  tregaloza  biosintezi  glikogen  va  poli-

β-oksimoyli 

kislota hujayraviy zaxira materiallari tugashi bilan bog‘liqligini ko‘rsatdi [45]. 

Glitsin-betain  R.meliloti  uchun  potensial  osmoprotektant  hisoblanadi  [35, 

38]. Le Rudulier & Bernard [45]  ko‘rsatishicha,  R..meliloti  shtammalari  osmotik 

shokka  duchor  bo‘lganda  glitsin-betainni  yutish  kuchayadi. R.meliloti tugunchak 



 

50 


bakteriyalari  enterobakteriyalar  bo‘lmaganda  glitsin  betainni  uglerod  yoki  azot 

manbasi sifatida foydalanish qobiliyatiga ega [45] Bernard va boshqalar [44] qayd 

etishicha, R.meliloti bakteriyalari glitsin-betain sekin asta dimetil-glitsin, sarkozin 

va oqibat glitsingacha demitiliratsiya qiladi. Bu tadqiqotlar, shuningdek R.meliloti 

glitsin-betaindan  faqat  past  osmotiklikda  uglerod  yoki  azot  manbasi  sifatida 

foydalanish  qobiliyatiga  egaligini  ko‘rsatdi.  Aftidan,  R.meliloti  rizobial 

bakteriyalari  o‘zining  ekzogenn

ыy  glitsin-betainni  utilizatsiya  qilish  va  shunday 

qilib  qo‘shma  eritmani  xosil  qilish  qobiliyati  bois  rizobiylar  orasida  yagona 

hisoblanadi. 

Prolin-betain  (staxidrin)  R.meliloti  uchun  potensial  osmoprotektant 

hisoblanadi, va prolin-betainni yutish hujayralar tomonidan ular yuqori osmotikka 

o‘tganda kuchaytiriladi [15]. Le Rudulier va boshqalarning ko‘rsatishicha, prolin-

betain  oqsilni  bog‘lovchi  R.meliloti  prolin-betain  konsentratsiyasi  bakteriyalar 

hujayralarining  oddiy  konsentratsiyastini  100  marta  oshganda  ham  periplazmatik 

glitsin-betain uchun glitsin-betain bilan raqobatlashmaydi.  

Aniqlanganidek  glitsin-betain  uchun,  R.meliloti  past  osmotik  muhitda 

o‘sganda  hujayralar  prolin-betaindan  uglerod  va  azot  manbasi  sifatida 

foydalanadilar [17]. 

Osmotik ta’sirga (stressga) javoban turli rizobiylar tomonidan tregalozaning 

to‘planishi  uning  biosintezi  orqali  amalga  oshirilsada, Smith va  uning 

hammualliflari    tomondan,  ekzogen  tregalozaning  ilgari  NaCl  ta’siri  (stressiga) 

duchor 

bo‘lgan 


R.meliloti

o‘simliklariga 

qo‘shish 

uning 


hujayraichi 

akkumulyasiyasini kuchaytirishi aniqlandi. Shu mazmunda, Elsheikh va boshqalar 

ko‘rsatishicha,  ekzogenn  tregalozani  qo‘shish  NaCl  yuqori  konsentratsiyalari 

mavjud  muhitda  Bradyrhizobium  ikki  shtammi  o‘sishini  kuchaytiradi.  YAqinda, 

Talibart  va  boshqalar,  ektoin  shuningdek  yuqori  osmotik  kuch  sharoitlarida  ham 

bir qator rizobial turlarning (R.meliloti, B.japonicum, R.leguminosarum) o‘sishini 

kuchaytirishini  namoyon  etdilar.  Ayni  shu  mualliflar  oqsilni  bog‘lovchi 

periplazmatik  glitsin  betaindan  farqlanuvchi  R.meliloti  da  oqsilni  bog‘lovchi 

periplazmatik ektoinni aniqladilar [15]. Qayd etilishicha, ektoin ko‘plab rizobiylar 


 

51 


(R.meliloti, B.japonicum, R.leguminosarum)  uchun  potensiyaviy  osmoprotektant 

ta’siriga  ega  bo‘lsada,  u  hujayralar  ichida  to‘lanmaydi.  Chamasi,  ektoin  qo‘shma 

eritmalar  biosintezi  uchun  fermentlarni  kodlovchi  genlarning  transkripsion 

aktivatori  sifatida  ta’sir  ko‘rsatishi  mumkin.  Shu  bilan  birga,  ektoin  katabolizmi 

shuningdek  glutamat  kabi  boshqa  maqbul  eritmalar  to‘planishini  ta’minlashi 

mumkin [23]. 



 

52 


Yüklə 2,16 Mb.

Dostları ilə paylaş:
1   2   3   4   5




Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©azkurs.org 2024
rəhbərliyinə müraciət

gir | qeydiyyatdan keç
    Ana səhifə


yükləyin