Toshkent kimyo-texnologiya instituti
Dastlabki (yuqishdan oldingi signal) o‘zaro munosabatlar
Yüklə 2,16 Mb. Pdf görüntüsü
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- R.leguminasarum bv.trifolii
- (R.etli), R. tropici Phaseolus
- Bradyrhizobium japonicum Glycine
- Nod N
- R.leguminasarum bv viciae
- 1.3. Tugunaklar xosil bo‘lish jarayoni, tugunak va rizosohali bakteriyalar dukkakli va qishloq xo‘jaligi o‘simliklari rizosohasida, tuproqning
|
Dastlabki (yuqishdan oldingi signal) o‘zaro munosabatlar Har qanday simbiotik munosabatlarda hamkorlar o‘rtasida molekulyar signallar almashinuvi sodir bo‘ladi.Simbiozning boshlang‘ich bosqichlaridagi signal organizmlarning erkin holatidan simbiotik munosabatga o‘tishlarini ta’minlaydi, biroz keyingi boqichlarda esa - metabolitik va morfogenetik jarayonlar simbiozning faoliyat ko‘rsatishini ta’minlaydi. Signallar ko‘pincha nishon-genlar transkripsiyasi va translyasiyasi darajasida faoliyat ko‘rsatadi, bu esa simbiozni yuksak organizm genlari differensial ekspressiyasini o‘rganish uchun juda qulay modelga aylantiradi [12].
24
1.2.1-jadval. Tugunak bakteriyalar va dukkakli o‘simliklar munosabatlarining spetsifikligi Bakteriyalar O‘simliklar R.meliloti, Medicaga (beda), Melilotus (qashqarbeda), Trigonella (yo‘ng‘ichqa) R.leguminasarum bv.trifolii Trifolium (sebarga) R.leguminasarum bv.viceae Pisum (rus no‘xat, oqburchoq), Vicia (vika), Lathyrus (no‘xatak), Lens (yasmiq) R.leguminasarum bv phaseoli (R.etli), R. tropici Phaseolus (loviya) R.galegae Galega (kozlyatnik) Sinorhizobium fredii Glycine (soya) Mezorhizobium loti Lotus (lyadvinets), upinus (lyupin, bo‘ri dukkagi) Bradyrhizobium japonicum Glycine (soya)
Tugunak bakteriyalar va o‘simliklar o‘rtasidagi simbioz rizobiylarning o‘simliklarning flavanoidlariga ta’siridan boshlanadi, bu esa bakteriyalarni virulentligini (nod, nodulation - ingliz tilidan- tugunak hosil bo‘lishi) genlarini faollashishiga olib keladi. Mazkur genlar nazorati ostida rizobiylar tugunaklar taraqqiyotining boshlang‘ich bosqichlarini jadallashtiruvchi lipo-xito- oligosaxaridlar Nod-faktorlarini sintezlaydi. Hozirgi vaqtga qadar rizobiylarda 50 dan ortiq virulentlik genlari aniqlangan. Ulardan ba’zilari barcha rizobiylar uchun “umumiy” (tuzilishi va faoliyati bo‘yicha bir xil) bo‘lsa, boshqa birlari har bir tur yoki har bir shtamm uchun o‘ziga xosdir. “Umumiy” nod genlar (nodA, nodB,
tukchalarining buralishi bosqichining buzilishiga (o‘zgarishlariga) olib keladi. Xo‘jayinga xos genlar (nodH, nodP, nodQ, nodZ) mutatsiyalari natijasida odatda simbiotik munosabatlarning so‘nggi, infeksion iplar va tugunak meristemalari hosil bo‘lishi bilan bog‘liq bo‘lgan bosqichlari buziladi.
25
Mazkur virulentlik genlari guruhlari orasidagi asosiy farqlar ularning har xil turga mansub rizobiylar o‘rtasidagi ko‘chishida ham yaqqol namoyon bo‘ladi. Xo‘jayinga xos genlarning ko‘chishi donor shtammning xo‘jayin-o‘simligida retsipient shtammning tugunak xosil qilish xususiyatiga ega bo‘lishiga olib keladi. “Umumiy” nod genlarning ko‘chishida bunday holat kuzatilmaydi, agar retsipient o‘zining “umumiy” nod-genlari o‘zgargan (buzilgan) avirulent mutant bo‘lsa, unda dastlabki ona o‘simlik-xo‘jayinda tugunak xosil qilish xususiyati tiklanishi kuzatiladi. Ikkala guruh genlari ham indutsibel hisoblanadilar: ularning faolligini dastlab rizobiylarning o‘simlik rizosferasiga tushgan vaqtidagina qayd etishga muvaffaq bo‘lingan [13]. Dukkakli o‘simliklar ildizlari yoki urug‘laridan ajralib chiqadigan flavonoidlar bakteriya oqsili NodD bilan bog‘lanadi, u esa qolgan nod-genlar (nodD- rizobiylarning alohida mustaqil ishlaydigan virulentlik geni) transkripsiyasini faollashtirish xususiyatiga ega bo‘ladi. nodD- geni transkripsiyani boshqaruvchi genlar oilasining vakili bo‘lib, bu oilaga juda yaxshi o‘rganilgan lysR va araC genlari ham kiritiladi. NodD oqsilida ikkita domen: DNK bilan bog‘lanadigan kuchli konservativ N-qism va taxminlarga ko‘ra, flavonoidlar bilan bog‘lanadigan C-qism mavjudligi aniqlangan. NodD oqsili rizobial hujayraning flavonoidlar o‘tadigan ichki membranasi bilan bog‘langan bo‘ladi. Ular bilan munosabatga kirishgan NodD oqsili o‘zining konformatsiyasini o‘zgartiradi, natijada unda virulentlikning indutsibely genlari promotor qismida joylashgan konservativ ketma-ketlik “nod-box” bilan bog‘lanish imkoniyati tug‘iladi. Oqibatda mazkur promotorlarning RNK-polimerazaga o‘xshash qismlari ko‘payadi va ularning transkripsiyasi kuchayadi. Virulentlik genlari faoliyatining oxirgi mahsuloti Nod-omillar bo‘lib, ularni sintez qilish qobiliyati rizobiylarning noyob xususiyatidir. Bu omillar N- atsetilglyukozaminning 3-6 qoldig‘i va 16-20 ta uglerod atomidan iborat bo‘lgan to‘yinmagan yog‘ kislotasi radikalini saqlovchi modifikatsiyalangan lipo-xito-
26
oligosaxaridlardan iborat (1-rasm). Mazkur omillar biosintezi quyidagi jarayonlarni o‘z ichiga oladi: 1.
β
(NodM-oqsili nazorati ostida fruktozadan sintezlanuvchi) ning polimerizatsiyasi. NodC oqsili katalizlaydigan mazkur reaksiya xitin oligomerlari hosil bo‘lishiga olib keladi; 2)
glyukozaminning «reduksiyalanmaydigan» qoldiq qismini R1 holatda (NodV bloki tomonidan katalizlanadi) deatsetillanishi va yog‘ kislotasi qoldig‘ini azot atomiga birikishi (NodA oqsili katalizlaydi); 3)
hosil bo‘lgan lipo-xito-oligosaxarid modifikatsiyasi (Nod – omilning po‘stloq qismi); vodorod atomlari «reduksiyalanadigan» va «reduksiyalanmaydigan» uchlarda turli xil radikal (fukozil, sulfat, metil, atsetil va h.k.) larga joylashadi. Shuni ta’kidlash lozimki, Nod – omil biosintezining mazkur bosqichlari Nod- genlarning turli guruhlari tomonidan nazorat qilinadi: po‘stloq qismining sintezi «umumiy» Nod-genlar nazorati ostida bo‘lsa, uning modifikatsiyasi esa - xo‘jayinga xos genlar nazoratida bo‘ladi. Nod-omillarning tozalangan juda ham kam atigi 10 -8 –10
-12 M miqdori simbiozni shakllanishining dastlabki bosqichlari: ildiz tukchalarining buralishi; tugunak meristemalarini paydo bo‘la boshlashi; ba’zi dukkaklilar (beda) da esa hattoki tugunaklar gistogenezining boshlang‘ich bosqichlari kabi jarayonlarni jadallashtiradi. Nod-omillarni 5-10 minut davomida Vicia sativa o‘simligiga ta’sir ettirilganda, 1 soatdan keyin sodir
bo‘ladigan ildiz
tukchalarining deformatsiyasiga (shakl o‘zgarishi), 3 soat o‘tgach esa, ildizning shimuvchi qismlaridagi ildiz tukchalarining yarmidan ko‘prog‘ining shakl o‘zgarishlariga olib keladi. Nod-omillar chaqiradigan dastlabki biokimyoviy reaksiyalar (inokulyasiyadan 10 minut o‘tgach sodir bo‘ladigan), ildiz tukchalari hujayra membranasining qutbsizlanishi (depolyarizatsiyasi) va epidermis hujayralarida ion oqimlarining modullanishi hisoblanadi [13].
27
Shuni qayd etish kerakki, Nod-omillar – bu barcha simbiotik o‘zaro ta’sirlarning a’loqalarining o‘ziga xosligi (spetsifikligini) ma’lum darajada aniqlaydigan signallardir. Bunda xo‘jayinga xos genlar nazorati ostida amalga oshiriladigan Nod-omillarning modifikatsiyalari muhim
rol o‘ynaydi. «Reduksiyalanadigan qism» da R6 holatining sulfatlanishi qashqarbeda o‘simligi rizobiylari (R. meliloti) uchun xos bo‘lib, u «gomologik» xo‘jayinda kechadigan boshlang‘ich simbiotik reaksiyalar induksiyasi uchun zarur bo‘ladi, sulfat guruhlarning bo‘lmasligi esa xuddi shu reaksiyalarning induksiyasiga sabab bo‘ladi. Sulfatlanish jarayonini amalga oshiruvchi Nod N oqsilining faolligini mutatsiyalar oqibatida pasayishi R.meliloti bakteriyasini qashqar bedaga nisbatan virulentligini yo‘qolishiga va vika o‘simligi (R. leguminasarum bv. viceae) ga nisbatan simbiontlik xususiyatiga ega bo‘lgan NodN genidan ajralgan virulentlikni hosil bo‘lishiga olib kelishi kuzatilgan. Nod-omillarni modifikatsiyalarining xo‘jayinga xoslik belgisini nazorat qilishdagi ishtirokining eng yaxshi o‘rganilgan tomoni bu – NodX geni katalizlaydigan R6 holatining «reduksiyalanuvchi qism»ida atselirlanishidir. расм - 1.2.1. Tuganak bakteriyalar va dukkakli o’simliklar orasidagi o’zaro signally tizim.
28
Bunday modifikatsiya no‘xat o‘simligining tugunak bakteriyalari (R.leguminasarum bv viciae) ga «afg‘on» no‘xatlarini zararlash (infeksiyalash) xususiyatini beradi. Ma’lumki, «Afg‘on» no‘xatlari Sym2 allellari bo‘yicha gomozigot bo‘lganliklari sababli mazkur bakteriyalar bilan inokulyasiyalanishiga moyilligi bo‘lmaydi. NodX geni saqlamagan shtammlarga bu genni ko‘chirib o‘tkazilganda, bu shtammlar atsetillangan Nod-omilni sintezlash qobiliyatiga ega bo‘ladilar va «afg‘on» no‘xati o‘simligida tuganak hosil qila oladilar. O‘simliklarning Sym2 genlari nazorat qiluvchi chidamliligini engish xususiyati rizobiylarga R6 holatini fukozillanishini belgilaydigan NodZ genini ko‘chirib o‘tkazilganda ham hosil bo‘lishi kutilmagan xodisa bo‘ldi. Bu gen soya tugunak bakteriyalaridan ajratib olingan bo‘lib, u «afg‘on» no‘xatlarida hattoki eng dastlabki simbiotik reaksiyalarni ham chaqira olish xususiyatiga ega emas [14]. 29
1.3. Tugunaklar xosil bo‘lish jarayoni, tugunak va rizosohali bakteriyalar dukkakli va qishloq xo‘jaligi o‘simliklari rizosohasida, tuproqning sho‘rlanishi azotli ozuqlanish o‘zgarishi va tuzli stressda o‘simlik rivojlanishining turlari
Tugunaklarni xosil etishda bakterial lipopoplisaxarid – Nod-faktorning signal molekulasi ta’siri talab etiladi. Barcha turdagi rizobiylar Nod-faktorlari ayni bir xil asosiy kimyoviy tuzilishga ega, biroq ular bir biridan oligosaxaridli karkaslarga bog‘liq dukkakli guruhlar borligi va uzunligi hamda lipid harakatchanlikka to‘yinganlik darajasi bilan farqlanadi [15]. O‘simliklarning tugun
xosil bo‘lish
vaqtida Nod-faktor bilan indutsiriyalashgan javoblari tugunchak kurtagi xosil bulishi uchun ichki po‘stloqda hujayralar bo‘linishi initsiatsiyasini, o‘simlik genlari induksiyasini, kalsiy eritmasi (konsentratsiya)ning o‘zgarishi, ildiz tukchalarining qiyshayishi va uning o‘ralib ketishini o‘z ichiga oladi [10]. Manbalarda keltirilishicha, bedaning kasallanishi rizobial bakteriyalar ildiz tukining ikki hujayrali devori orasida tushib qolgan paytdan boshlanadi. Bu shakli o‘zgargan (deformatsiyalashgan) ildiz tuki keskin egilgan yoki chirmalgan bo‘lsa xosil bo‘ladi va ildiz tukiga biriktirilgan bakteriyalar siqilgan hujayra devorlari o‘rtasida ushlangan bo‘ladi (rasm 1.3.1). Bunday joylarning kasallanish initsiatsiyasi paydo bo‘layotgan o‘ramaning xosil bo‘lishi uchun ildiz devorining ichkariga bo‘rtib chiqishi birga kechuvchi ildiz tuki hujayra devorining tuzilmaviy o‘zgarishlarini, shuningdek ildiz
uchiini o‘sishida o‘ramaning bo‘rtib chiqishini o‘z ichiga oladi.
Rasm - 1.3.1. 30
Dukkakli usimliklarda infeksion tola xosil bo‘lishining sxematik tasviri: (a) S. Melilotining o‘suvchi ildiz tukiga birikishi. (b) Nod-omillar ta’siri ostida, ildiz tuki o‘raladi va bakterialar mikrokoloniyasini ushlab oladi. (c) Ildiz tuki hujayra devori mikrokoloniya joylashgan joyda bo‘rtib chiqadi va ildizning uchlari o‘sganda ildiz tukining pastiga tomon tortiladi. (d) Infeksion tolalar tarmoqlarga bo‘linadi va bo‘linib, tugunchak primordiyasi meristemasini xosil qiluvchi ichki qobiq hujayralari yo‘nalishi bo‘ylab o‘sadi. Mitotik rasmlar eng pastki hujayrada mitozaning ushbu hujayralardagi initsiatsiyasini ko‘rsatish maqsadida chizilgan. (e) (c)da ko‘rsatilgan ildiz tukining kattalashtirilgan tasviri. Infeksion toladagi bakteriyalar ildiz tukining tashqi tomonida joylashganligini topologik nuqtai nazardan ko‘rsatish maqsadida tukning bukilganligi kattalashtirilgan.
Bakteriyalar tolaning uchi tomonidan kurtak xosil qilib, membranali o‘ralgan bakteriya sifatida tugunak hujayrasiga kirguniga qadar ildizning topolik tashqarisida qoladilar. Mazkur o‘rama, yoki boshqacha so‘zlar bilan infeksion tola, ildiz tukining hamda ildiz tuki hujayrasining (epidermal hujayra) tanasining ichiga qarab tomon o‘sadi Infeksion tola ichidagi rizobiylar o‘sadi va o‘ramani bakteriyalar bilan to‘ldirib bo‘linadi. Vaqt o‘tishi bilan bakteriyalar infeksion tolalar to‘ridan chiqadi, shu tarzda, tugunchak hujayralari sitoplazmasiga kirib, hujayra sitoplazmasi tomonidan yutib olinadi; so‘ng ulardan atmosfera azotini to‘plashga qodir bakteroidlar hosila bo‘ladi. Agar rizobiyalar ildiz tuklariga biriki olib, Nod-omillarni yashirsa, bu bosqich o‘simlikka kirish uchun qurilmasi hisoblanadi. Muvaffaqiyatli kirish
ildiz tuklarining shakli o‘zgarishi (deformatsiyasi) hamda infeksion tolani po‘stloq hujayra devorining bo‘rtib chiqishi orqali initsiatsiyalash uchun o‘simlik hujayra devori o‘sish yo‘nalishi o‘znarishiga olib keladi. Hujayralar shakli hamda o‘sish yo‘nalishidagi mazkur asosiy o‘zgarishlar o‘simlik sitoskeletining muhim o‘zgarishlaridan kelib chiqadi. Aktin depolimerizatsiyasi ildiz tukchalarining Nod-omil bilan qayta ishlangandan so‘ng kuzatiladigan eng dastlabki ta’sirlardan biri hisoblanadi. Tugunak hosil bo‘lish initsiatsiyasi vaqtida, ichki po‘stloq ildiz hujayralari Nod-faktorga hujayraviy sikl va ko‘ndalang bo‘linishini takroran amalga oshiradi va bu bilan tugunak va meristema kurtagi o‘sishini tezlashtiradi. Tashqi po‘stloqda
31
rivojlanayotgan tugunchak ustida ildiz hujayralarining bir yoki ikki ustunlari bo‘lina boshlaydi. Sitoplazma hujayraviy bo‘linish vaqtida bo‘linish vaqtida bo‘lgani kabi hujayra chetidan markazga tomon yo‘nalishda harakatlana boshlaydi, biroq shundan so‘ng hujayralar rivojlanmaydi va ko‘rinishidan hujayra siklining G2-fazasi bosqichida to‘xtaydi [10]. Rizobiyalar tuproq bakteriyalarining nisbatan uncha katta bo‘lmagan qismini tashkil etadi. Rhizobium va Bradyrhizobium shtammalari rizosohadagi bakteriyalarning 0,1-8,0 % va ular biomassasining 0,01-0,14 % tashkil etishi ko‘rsatilgan. Rizobiyalarning soni omillarga bog‘liq tarzda 1 g. tuproqqa 10 3 -10 7 hujayra doirasida o‘zgarishi mumkin [1]. Hududdagi dukkakli o‘simliklar tuproqdagi rizobiylar taqdiriga ancha sezilarli ta’sir ko‘rsatishi mumkin. Bu quyidagilar bilan izohlanishi mumkin: a) rizobiyalar bilan metabolizatsiya qilinuvchi ildiz eskudatlarining nisbatan nomaxsus ta’siri; b) tugunchaklardagi rizobiylarning ko‘payishi va tuproqqa chiqazilishi; v) o‘simliklarning tuproq populyasiyasidan rizobiylarning ma’lum bir genotiplarini “tanlash” qobiliyati. Rhizobium va Bradyrhizobium japonicum shtammalari tuproqda xo‘jayin yo‘qligida ham uzoq vaqt davomida mavjud bo‘la olsada, xo‘jayinning Rhizobiumning maxsus biotiplariga ta’siri ko‘rsatilgan. masalan, no‘xat o‘simliklarida R.leguminosarum bv. viceae populyasiyasi
bo‘ladi. Loviya ekilgan qo‘shni maydonda vaziyat aksincha bo‘lgan. Beda va hashaki no‘xatda R.leguminosarum bv. viceae va R.leguminosarum bv. trifolii shtammalari taqsimoti tahlilda ham shunga o‘xshash ma’lumotlar olingan [1]. Dukkakli o‘simliklar rizosohasi sharoitlarining unga xos bo‘lgan rizobiylar uchun alohida ajratib olinganligi to‘g‘risidagi ma’lumotlar o‘zaro zid hisoblanadi. R.leguminosarum bv. viceae shtammalari no‘xat eksudatlaridagi gomoserindan foydalanishi mukinligi bunday ajratilganlik isbotidir. Rizosoha sharoitlariga nisbatan o‘ziga xoslik darajasi turli organizmlarda farqlanadi. Rotamsted stansiyasi sharoitlarida R.leguminosarumning yashovchanligi o‘simlik xo‘jayin mavjud bo‘lmaganda 1 g. tuproqqa 10 4 - 10 6 ujayra darajasida bo‘ladi. Ayni vaqtda 32
tuproqda S.melilotining borligi birlamchi xo‘jayinga bog‘liq bo‘ladi. Soyani (dukkakli o‘simlik turi) dukkakli bo‘lmagan o‘simlik (raps, tritikale) bilan almashlab ekishda 4 yil mobaynida o‘simlik xo‘jayin bo‘lmaganda B. japonicum shtammalari titrasida jiddiy kamayish aniqlanmagan. Bunday uzoq vaqt yashovchanlik polisaxaridlarning himoyaviy ta’siri bilan bog‘liq bo‘lishi mumkin, garchi bu moddalar tuproq sharoitlarida o‘zgarmas bo‘lmasada [1]. Sinszyan (Xitoy) ning sho‘rlangan dalalarida o‘suvchi Medicago sativa va
elektroforezasi yordami bilan mazkur izolyatlarning pH 10,5 da o‘sishi mumkin bo‘lgan va 2,5-4,0 % NaCl ga chidamli turli guruhlari ajratilgan [7]. Beda novdalari bo‘ylab ifloslanish bilan bog‘liq enterobakteriyalar kolleksiyasi, ATSS 14028 shtammlari Typhimurium Escherichia coli K-12,
tomonlar hamda o‘simliklar kovagini kolonizatsiya qilish qobiliyati solishtirilgan. Bu shtammalar ularning endofit kolonizatsiyasiga (egallab olishga) nisbatan qobiliyatlari bilan juda farqlanadi, K.pneumoniae 342 va E.coli K-12 tegishlicha eng yaxshi va eng yomon mustamlaka qiluvchi mikroorganizmlar bo‘lgan. Garchi infeksion tavsiflar har bir shtammm uchun turlicha bo‘lsada, Salmonellaning barcha bakteriyalari inokulyumning 10 2 hujayralari titrida (cfu) o‘simtalarning ichki tomoni va kovagini egallab oladi. Ko‘pchilik shtammlarda endofitnoy egallash bilan rizosoha egallanishi o‘rtasida to‘g‘ridan-to‘g‘ri korrelyasiya kuzatildi. Bu natijalar mazkur shtammlarning o‘simlikka kirishi uchun muhim shtamma o‘ziga xos xususiyatlarini ko‘rsatadi. Beda yon ildizlari yoriqlarining jiddiy egallanishi kuzatiladi va bu ushbu yoriqlar bakteriyalarning o‘simlikka kirish joyi ekanligini tasdiqladi. Inokulyumning pastki titralarida, Salmonella- endofit Medicago truncatula o‘simligi dmi1 simbioz mutanti rizosohasini va ichki tomonlari hamda kovagini Medicago truncatula o‘simligining yovoyi turiga qaraganda nisbatan yuqori sonlarda egallagan. Aftidan, Medicago truncatula
33
endofit yo‘li (kirish) Sinorhizobium meliloti yoki mikorizal qo‘ziqorinlar yordami bilan simbiotik infeksiyadan mustaqil bo‘lgan mexanizm bo‘yicha amalga oshiriladi [8]. Manbalarda issiqxona sharoitlarida mikrotizimda «tuproq-o‘simlik» ta’sirining o‘simlik turlari, tuproq va bakterial inokulyant xosil bo‘lishining o‘simliklar ildizini egallab oluvchi mikrobial turkumini aniqlash (xosil bo‘lishiga) ta’sirini o‘rganishga doir ma’lumotlar keltiriladi. Ikki turdagi o‘simliklar, beda
maydonlaridan olingan va almashlab ekish tarixi bilan o‘zaro farqlanuvchi alohida ikki turdagi tuproqda o‘stirildi. Tajribalar variantlari geni lyusiferaz xatkash bilan belgilangan M.sativaning simbiotik sherigi Sinorhizobium meliloti L33 shtammlarining 1 g. tuproqda 10 6 (cfu) hujayralarda to‘plangan. Mikroblar turkumi beda rizosohasidan 10 haftadan so‘ng javdardan 11 haftadan keyin to‘plangan. S.meliloti L33 populyasiyasi beda rizosohasida o‘z miqdoriga ko‘ra javdarnikidan 10-100 ko‘proq edi. Oldingi beda ekinida beda tugunaklarining 80 % mahalliy bakteriyalar (tuproq tarkibida bo‘lgan) tomonidan egallangan, ayni vaqtda boshqa tuproqda o‘sgan bedada tugunaklar faqat (90% oshiqroq) S.meliloti L33 shtammi tomonidan egallangan edi. Ishda qo‘llangan barcha usullar shuni ko‘rsatdiki, qishloq xo‘jalik o‘simliklarining turi mikrobial turkumni belgilovchi asosiy omil hisoblanadi va tuproq ta’siri minimal ahamiyatga ega [9]. Erkin yashovchi rizobiyalar ularning sho‘rga chidamliligi bilan farqlanadi. SHunday qilib, Acacia, Prosopis va Leucaena ajratib olingan rizobial shtammalar 500-850 mM NaCl dosh bergan, R.meliloti esa 300-700 mM NaClga bardosh bergan. Ko‘plab mikroorganizmlar osmoadaptatsiyasi kaliya (K + ) ionlari hamda molekulyar massalarning ma’lum diapazoniga ega bir yoki bir nechta organik eritmalarini («o‘zaro mos eritmalar») o‘z ichiga oladi. Mazkur eritmalar o‘sish muhitining osmotik bosimini bir meyorda saqlash hamda hujayraning tekislanishi uchun harakatlantiruvchi kuchni ta’minlaydigan hujayra turgor bosimini quvvatlash uchun ko‘plab konsentratsiyalarda to‘planadi. Tuzning yuqori eritmasida (konsentratsiyasida) (300-400 mM NaCl gacha), hujayraichi erkin 34
glutamat darajasi ayrim rizobiy hujayralarida oshadi, masalan, R.meliloti va L.leucocephala dukkakli daraxtida [15]. Rizobial hujayralarning sho‘rlanishga boshqa bir fiziologik javobi ekzopolisaxarid va lipopoli-saxarid hujayralarning sintez strukturasidagi o‘zgarishlar bo‘lib, bu qishloq xo‘jalik ekinlari va dukkakli daraxtlardan ajratib olingan rizobiylar uchun qayd etilgan edi [16]. Sirtqi antigen polisaxaridlar va lipoolisaxaridlarning tuz stressida o‘zgarishi dukkakli-rizobial o‘zaro ta’sirini o‘zgartirishi yoki unga salbiy ta’sir ko‘rsatishi mumkin. Lipopolisaxaridlar dukkakli o‘simliklarning ildiz tugunchaklari o‘sishida juda muhim [17]. Sho‘rlanishga rizobial bardoshlilik mexanizmlari identifikatsiyasi sho‘rlanish sharoitlari uchun oldingi simbiotik ma’lumotlardan (sifatlardan) oshuvchi rizobial shtammalarni tanlash va qurish uchun zarur. Shuningdek NaCl chidamlilikda zarur bo‘lgan bakterial genlar ekspressiyasini manipulyasiya qilishning simbiotik ta’sirini yaxshilash imkonini beradi [19]. Beda foydalanishiga ko‘ra muhim va har tomonlama o‘simlik bo‘lganligi bois, undan foydalanishning ko‘plab usullari olimlar tomonidan tadqiq etilmoqda. Masalan, atmosfera azotini (odatdagidek) utilizatsiya qilish o‘rniga tuproq azotini utilizatsiya qiluvchi yangi beda navi ishlab chiqildi. Bu nav SHimoliy Dakotada poezd halokatidan so‘ng o‘g‘itlardan tozalash uchun foydalanilgan. Beda to‘kilgan o‘g‘itning nitratlarini yo‘qota olgan va ularni ifloslangan tuproq va suvdan ketkizgan. Olimlar shuningdek beda tomirlari neft va ma’lum bir kanserogen birikmalarni yo‘qota oladigan mikroorganizmlar uchun yaxshi atrof muhitni yaratishini aniqladilar. SHunday qilib, beda mazkur birikmalar bilan ifloslangan hududlarni qayta tiklash va tozalash uchun ekilishi
mumkin.
Bugungi kunda og‘ir metallar ham kundalik (kundalik chiqindilrar, avtomobil gazlari), ham sanoat chiqindilar shaklida atrof muhitni ifloslantirmoqda. Bu o‘rinda ularning amaldagi konsentratsiyasi (PDK) odatiy xlorid-sulfat sho‘rlanishdan ancha past va bunda og‘ir metallar ham o‘simliklarning er usti qismida (poyalarida, barglarida va boshqalarda), ham ildiz tizimida to‘planishi mumkin. Og‘ir metallar bilan ifloslanishni o‘ziga xos «sun’iy sho‘rlanish» sifatida 35
baholash mumkin bo‘lib, bunda metallar atrof muhit ob’ektlarining va biologik ob’ektlar ichida to‘planadi. Neft ifloslanishi, o‘z navbatida, tuproqni qat-qat qilish hamda tuproqni nafas oluvchi va mikrobiologik faolligini kamaytirishdan tashqari, shuningdek, normal suvalmashinuvi jarayonlarining kechishini buzadi va bu bilan namlik yetishmovchiligini keltirib chiqaradi, bu esa ham o‘simliklarga, ham tuproq mikroorganizmlariga ta’sir qiladi. Sho‘rlanish yerning butun quruqlik maydonining bir milliard gektariga ta’sir qiladi va bu ekin ekiladigan erlarning 60 % tashkil etib, sug‘oriladigan erlarning uchdan bir qismini o‘z ichiga oladi [11]. Biologik nazorat sho‘rlangan yerlarni qayta tiklashda foydali. O‘simliklar tuproqni qoplab oladi va uni quyoshdan, bug‘lanish pasayishidan himoya qiladi va bu bilan sho‘rlangan suvning tiklanayotgan maydon yuzasiga chiqishini kamaytiradi. O‘simliklar tuproqni eroziyadan ham himoyalaydi. Tuproqqa chidamli ko‘pyillik qishloqxo‘jalik ekinlari odatda tiklanayotgan (reabilitatsiya qilinayotgan) yerlarda ekiladi [12]. Tabiatda kuzatiladigan sho‘rlanish ikki turdagi natriy tuzlari – xlorid va sulfat tufayli kelib chiqadi. Ayrim mualliflar fikricha, natriy sulfat natriy xloridga qaraganda kuchliroq ingibitor ta’sir ko‘rsatadi. Na 2 SO 4 tuzi bilan sho‘rlanishga duchor bo‘lgan suspenzion ekinlarning o‘simlik hujayralarining o‘sishi o‘rganilganda SO 4 2-
+ ga qaraganda
60-70 marta ko‘proq to‘planishi aniqlandi. Ayni vaqtda Na 2 SO 4 tuzi bilan sho‘rlanishga duchor bo‘lgan SO 4 2 ning hujayralarda to‘plangan ionlari konsentratsiyasi NaCl ayni shunday eritmasida yetishtirilgan Cl - kalluslardagi konsentratsiyasiga qaraganda 10-12 barobar yuqoriroq [13]. Jadval 1.3.1. Yüklə 2,16 Mb. Dostları ilə paylaş:
|