Dərslik I hiSSƏ Azərbaycan Respublikası Təhsil
Yüklə 26,66 Mb. Pdf görüntüsü
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- Histidin Qlut. turş. SQU SQS SQA SQQ Arginin
- İzoley- sin Meti- onin A SU A SS A SA A SQ
- Müxtəlif amin turşulan üçün m-RNT kodonlarında nukleotidlərin ardıcıllığı (R. Quliyev, KƏliyeva, 2002)
|
147 Cədvəl 11. Genetik kod (M.Babayev, IVLMəcidov, 2006) Kodun birinci nukleo- tidi Kodun ikinci nukleotidi Kodun üçüncü nukleotidi U S A _____ Q_____ U Urasil U UU uus
и и л UUQ Fenil- alanin Leysin U SU u su
U SA USQ Serin UAU UAS UAA UAQ Tirozin Nonsens UQU UQS UQA UQQ Sistein Nonsens Triptofan U S A Q S Sitozin SU U SUS SUA SUQ Leysin SSU SSS SSA SSQ Prolin SAU SAS SAA SAQ Histidin Qlut. turş. SQU SQS SQA SQQ Arginin u s A Q A Adenin A U U A U S A U A A U Q İzoley- sin Meti- onin A SU A SS A SA A SQ Treonin A A U A AS AAA AAQ Aspar. tur. Lizin AQ U AQS AQA AQQ Serin arginil u s A Q Q Quanin QUU QUS QUA LQU Q
Valin QSU QSS QSA QSQ Alagin QAU QAS QAA QAQ Asparagin Qlutamin QQU QQS QQA QQQ
Qlisin u s A Q QAU-QSU-SSU-UUU Zülal sintezi, bir qayda olaraq DNT molekulunun nəzarəti altında getməklə kodlaşmış irsi informasiya aşağıdakı sxem üzrə reallaşır: DNT mRNT
nRNT rRNT
C Fermentativ-xüsusiyyəti Struktur əlamət Ribonuklein turşularının hamısı
(məlumat-matriks-m -RNT, ribosom al-r-RNT və nəqliyyat-n-RNT) DNT m olekulunun m üxtəlif sahələrində sintez olunur, biosintez nəticəsində irsi inform asiyanın realizə prosesi, məhz həm inRN T-lərin bilavasitə iştirakı ilə icra olunur. Ümumiyyətlə biosintez olduqca mürəkkəb bir proses olmaqla, 3
və
translyasiya həyata keçirilir. Transkripsiya -
hüceyrənin nüvəsində baş
verm əklə, DNT
m olekulunun müəyyən genin sahəsində DNT-asılı RNT-polimeraza 148 ferm entinin m-RNT sintez olunur (cədvəl 12). Splaysinq prosesi zamanı form alaşm ış m-RNT əmələ gəlir.
prosesi sitoplazm ada ribosom lar üzərində nəqliyyat RNT-nin iştirakı ilə baş verir və amin turşularının bioloji polim erləşm əsi hesabına polipeptid zəncirin sintezi m-RNT m atrisinin translyasiyası nəticəsində mövcud olur. Translyasiya yalnız m -RNT-nin ribosom la birləşm əsi zamanı baş verir. Bu prosesin normal getm əsi üçün r-RN T m olekulları uyğun amin turşularına birləşm əlidir. H üceyrənin ribosom larında 2 şırım olur ki, onların biri böyüyən polipeptid zənciri, ikinci isə m-RNT-ni saxlayır. Ribosom larda həmçinin n-RN T m olekullannı birləşdirən
mövcuddur. Birinci P-sahə, ya xu d peptidli sayt adlanm aqla, peptid rabitələr hesabına birləşən amin turşuları ilə yüklənir. İkinci
,
isə ribosom lara daxil olan am inoasil-n-RN T-lərin saxlanm asına zəmin yaradır. Ribosom da zülalın biosintezi bir-birini ardıcıl olaraq m üşayət edən 3 mərhələ -
ilə davam edir. Splaysinq - intronlar (kodlaşmayan və özündə heç bir informasiya saxlamayan sahələr) kəsilib çıxarıldıqdan sonra ekzonlarin (ilkin RNT-transkriptin intronlarla ayrılmış kodlaşan sahələr) bir-biri ilə birləşm əsi nəticəsində sərbəst m-RNT molekulunun sintezindən və RNT m olekulunun yenidən form alaşm asından ibarət olan mürəkkəb prosesdir. Eukariotlarda RNT-nin transkripsiyadan sonrakı ilkin m odifikasiyası (dəyişilm əsi) prosesi
adlanm aqla bu zaman n-RNT-yə çevrilir, mRNT-nin
ayrılır (ekzonlardan təşkil olunmuş m olekullar). Splaysinq mahiyyətcə RNT molekulunun yenidən form alaşm ası prosesindən ibarət olm aqla prosessinqin sonuncu mərhələsi hesab olunur. M üxtəlif üsullarla n-RNT- nin splaysinqi bir-birindən fərqlənən və m üxtəlif zülalları kodlaşdıran m- RNT-ləri form alaşdırm aqla alternativ splaysinq adlanır. Splaysinqin dəyişm əsi hüceyrələrin ixtisaslaşm ası ilə əlaqədar olub, DNT-nin eyni bir ardıcıllığı, yaxud eyni bir gen m üx təlif zülalların biosintezinə zəm in yaradır. G enetik koda məxsus olan səciyyəvi xüsusiyyətlər aşağıdakılardan ibarətdir: 1. G enetik kod universal xarakter daşım aqla materiyanın bütün canlı aləminə (insan, flora, fauna növləri, m ikroorqanizm lər, ibtidailər, viruslar) m əxsusdur, onlar üçün vahiddir, xətti yazılır, ona məxsus olan həriflər RNT-nin tərkibindəki nukleotidlərdən ibarətdir və ardıcıllıqları DNT-nin nukleotidlərinin ardıcıllığına tam am ilə müvafiqdir. 2. G enetik kod tripletdir, hər bir amin turşusunun yeri m-RNT-də çox ciddidir, m əxsusdur, 3 nukleotidlərlə kodlaşır və 1 spesifik kodon əmələ gətirir; m-RNT m olekulunda hər bir «söz» 3 hərifdən-nukleotiddən ibarətdir. 3. H ər bir triplet yalnız 1, amin turşusu isə 1-dən 6-ya qədər kodonla kodlaşa bilər; m üstəsna hal kimi yalnız 2 amin turşusu-m etionin (AUQ) 149 və triptofan (UQQ) 1 tripletlə kodlaşır və bütün hallarda DNT kodlaşır və zülalın ən başlıca xüsusiyyətlərindən biri sayılan kollinearlığı-uyğunluğu (nuklein turşuları kodonlarının uyğun olması, uzlaşm ası) sabit, dəyişilməz saxlanılır (cədvəl 13) . Amin
turşuları К o d o n 4. Genetik kod anadangəlmə xarakter daşım aqla, mövcud olan 20 amin turşusundan yalnız 18-nə bir neçə triplet kodonları uyğundur. 5. Genetik kodda inisiasiya və
proseslərini təmin edən xüsusi
vardır; UAQ («amber»), UAA
(«oxra») və UQA («opal») kodonları biosintez prosesinin term inatorları olm aqla «stop» siqnallarını tənzim ləyirlər. 6. Genetik kod fasiləsizdir, daxili durğu işarələrindən istifadə etmir, m-RNT kodonları bir-birinə fasiləsiz keçid verir. 7. Ribonukleotidin hər biri yalnız 1 tripletin tərkibinə daxildir, o, eyni vaxtda 2 qonşu tripletin tərkibinə daxil ola bilməz. Zülal sintezinin inisiasiyası AUQ tripletindən ibarət olub m etioninin analoqudur. Polipeptid zəncirin sintezinin başlanm ası
onun
böyüməsi isə - elonqasiya adlanır. Bütün zülaların biosintezi prosesi m odifikasiyaya uğramış m etioninlə-N -form ilm etioninlə (fmet) başlayır. Biosintez zamanı AUQ yalnız birinci vəziyyətdə m odifikasiyaya məruz qalmış m etioninin, m-RN T-nin sonrakı nukleotid ardıcıllığında isə adi metionini kodlaşdırır. M üstəsna hallarda isə fmet QUQ ilə də kodlaşdırıla bilir.
kodonlanna UAQ, UAA və UQA tripletləri aid olm aqla, onlar amin turşularını kodlaşdıra bilm ir və n-RNT molekulları ilə tanınmır. Həmin tripletlər zülalı kodlaşdıran ardıcıllıqlarda peyda olunduqda
m utasiyalar baş verərək polipeptid zəncirin sintezi vaxtından əvvəl dayanır.
F en ilalan in 1 2 3 4 5 6 U U U
u u s L ey sin
U U A U U Q
s u u SU S
SU A SU Q
İzo ley sin A U U
A U S A U A
M etio n in A U Q
V alin Q U U
Q U S Q U A
Q U Q S erin
U S U U S S
A S A U S Q
P ro lin S S U
s s s SSA
SSQ T reo n in A S U A S S
A S A A S Q
A la n in Q S U
Q SS Q SA
Q S Q T iro zin U A U U A S
H istid in S A U
SA S A sp arag in A A U A A S
L izin A A A
A A Q Q lu tam in SA A SA Q
S istem U Q U
U Q S T rip to fan U Q Q A rg in in S Q U SQ S
SQ A SQ Q
SQ A A Q Q
Q lisin Q Q U
Q Q S Q Q A
QQQ O x ra
U A A A m b e r U A Q O p al
U Q A S intezin in isiato ru A U Q
S intezin in isiato ru Q U Q
151
DNT nukleotidləri AAA QQA
ATA TTT
SAA TTA
TQA m-RNT
kodonlan UUU
s s u UAU
AAA QUU
AAU ASU
n-RNT antikodonları AAA QQA
AUA UUU
SAA UUA
UQA Amin
,Ö _a turşuları 13 Ö .3 N o fl ' n 13 İ '8 o polipeptid '8
P h C p 3 >
£ zəncirlərində o Ьь
Genetik kodun tənzimlənməsi - prosesinin mexanizmi həmişə alimlərin diqqət mərkəzində olmuşdur. Bu mexanizmiilk dəfə olaraq fransız alimləri F.Jakob və J.Mono tərəfindən 1961-ci ildə E.colinin ştammlan üzərində ətraflı öyrənilmişdir. Həmin proses
mexanizmi adlanmaqla, müəyyən edilmişdir ki, zülalların sintezi ferment üçün qidalandıncı mühit- substrat rolunu oynayan və hüceyrələrin normal funksiyalarının icra olunmasını təmin edən xüsusi maddə ilə induksiya olunur. Belə ki, E.coli bakteriyasmın yetişdirildiyi xüsusi elektiv (Endo) qida mühitində laktoza (süd şəkəri) olmadıqda onun genləri qeyri-fəal-repressiya halında olur. Qida mühitinə laktoza əlavə olunduqda bakteriyanın genləri fəallaşır və fermentlərin sintezi bərpa edilir.
mexanizmi vasitəsilə hüceyrənin genlərinin qeyri- fəal mərhələsində onların normal fəaliyyəti və fəallaşması təmin edilir, lazımı genləri işə salır və fermentlər sintez olunur. Qida mühitində fermentlərlə deq radasiyaya məruz qalan qidalı maddə-substrat tükəndikdə genlər repressiya olunur, onlar öz funksiyasım artıq yerinə yetirə bilmir və fəaliyyəti dayanır. Ali orqanizmlərdə genlərin fəallığının tənzimlənməsi prosesi daha mürəkkəb xarakter daşımaqla, bitkilərdə xarici mühit amilləri, heyvanlarda isə başlıca olaraq müvafiq hormonlar və hüceyrə membranı vasitəsilə həyata keçirilir. Genetik kodun tənzimlənmə mexanizminin aşkarlanması DNT-də yerləşən genetik aparatın olduqca mürəkkəb quruluşlu olmasını bir daha sübut etdi. Fermentlərin, zülalların, n-RNT və r-RNT-nin biosintezini kodlaşdıran genlər, quruluş (struktur) genləri adlanır və operanda qeyri-fəal repressiya halında olurlar. Onların operonun tərkibinə daxil olmasına baxmayaraq, operonun özünün işi isə yalnız xüsusi tənzimləyici genlər tərəfindən icra olunur. Tənzimləyici gen repressor-DNT molekulunun xüsusi sahəsində yerləşir və müvafiq zülalın biosintezini kodlaşdırır. Quruluş genlərin funksiyasını operanda 152 yerləşən və kodlaşdıncı fəaliyyəti göstərməyən genlər - akseptor genlər icra
edir. Onlar quruluş genlərinin işini tənzimləyən fərqli zülalların birləşdiyi sahə funksiyasını yerinə yetirir. Hüceyrəyə daxil olan laktoza induktor rolu oynayaraq tənzimləyici genlə kodlaşan zülalları blokadaya uğratdıqda, onlar operator geninə birləşmə xassəsindən tamamilə məhrum olur, nəticədə operator geni fəal forma alır və quruluş genlərini işə salır. Ümumiyyətlə, akseptor və quruluş genləri sistemi xüsusi bir operon təşkil edir. Transkripsiya prosesində m-RNT bir operanda yerləşən hər 3 struktur genlərdən genetik informasiyanı qəbul edir və bu zaman ribosomda 3 polipeptid zəncirin sintezi baş verir, m-RNT-də mövcud olan kodonlarla nukleotidlərin ardıcıllıqlarına müvafiq olaraq polipeptid zincirin sintezi yaranır. Triptofamn hüceyrədə miqdarı normadan artıq olduqda tənzimləyici-gen tənzimləyici-zülalla birləşərək onun fəaliyyətini dəyişir və operon ilə qarşılıqlı əlaqəyə girib müvafiq m-RNT-nin sintezini repressiyaya uğradır. Bunlar E.coli üzərində apanlan təcrübə zamanı triptofan amin turşusunun sintezinə nəzarət edən neqativ repressiya (induksiya) formasında təzahür edir. Lakin
induksiya ilə bərabər
induksiya da mövcuddur ki, bu zaman tənzimləyici genin zülal məhsulu operonun funksiyasını fəallaşdıraraq,
kimi deyil, fəallaşdırıcı - aktiv atar rolu oynayır. Operon 1, yaxud 2 promotordan və 1 terminatordan ibarət olmaqla, prokariotlann opcronunda quruluş genlərin sayı 1- 12 arasında tərəddüd edir. Hər bir operanda intişar tapan quruluş genlərin hamısı yalnız bir biokimyəvi prosesin fermentlərinin sisteminin təmin olunmasma zəmin yaradır. Lakin hüceyrədə müxtəlif operonun fəaliyyətini tənzimləyən, uzlaşdıran sistemlər də mövcuddur. Genetik kodun tənzimlənməsi prosesinin mexanizmində prokariotlarda və eukariotlarda ümumi qanunauyğunluq əsasında xeyli fərqli xüsusiyyətlər vardır. Eukariotlarda quruluş genləri öz fəallığına görə şərti olaraq bir neçə tipə bölünür. 1-ci tipə orqanizmin bütün hüceyrələrində fəaliyyət göstərən genlər aiddir. Onlar eneıji mübadiləsini kodlaşdıran fermentlərin amin turşularının sintezini təmin edən fermentlərin, membran və quruluş zülallarının sintezinə nəzarət edirlər. 2-ci tipə eyni toxumalarda fəaliyyət göstərən, xüsusilə sümük toxumalarında kollagenə və əzələ toxumasının hüceyrələrində miozinə nəzarət edən genlər aiddir. 3-cü tipə məhdud çərçivə daxilində differensiasiya olunmuş funksiyaları yerinə yetirən, lakin olduqca vacib sayılan hüceyrələrdə fəaliyyət göstərən (eritrositlərdə qlobulin, endokrin sistemində hormonların sintezini kodlaşdıran) genlər aiddir. Heyvanların hər bu- hüceyrəsində 10-20-min arasında tərəddüd edin fərqli m-RNT-nin mövcud olmasına baxmayaraq, onların əksəriyyəti yalnız 10-a qədər nüsxələrdə təmsil olunur. Beyin hüceyrələrində m-RNT-nin polimorfizmi (çox müxtəlifliyi) daha çox üstünlük təşkil edir. Eukariot hüceyrələrin m-RNT-si, prokariotlannkma nisbətən uzun müddət hüceyrədə fəaliyyət göstərməsi və öz funksiyasım itirməməsi ilə səciyyələnir. Belə ki, heyvanlarda m-RNT-nin bəzi tipləri ovogenez prosesi zamanı sintez edilərək yumurta hüceyrəsində lokalizasiya olunur, mayalanmadan sonra ribosomlarda fəaliyyət göstərir və embrional inkişafa öz pozitiv təsirini göstərir. Eukariotlann operonunda yalnız bir quruluş
geni yerləşdiyi halda, prokariotlarda bu fərqli olur. Heyvan orqanizmində sintez olunan hormonlar siqnal rolu oynamaqla, əvvəlcə hüceyrələrdə spesifik zülal- repressor sintez edilir, sonra isə onların özü müxtəlif genlərin fəaliyyətini induksiya edir, tənzimləyir. Eukriotlarda zülal sintezinin tənzimlənməsi yalnız translyasiya çərçivəsində həyata keçirilir ki, bu prosesin stimullaşmasında bəzi amin turşularını fəallaşdıran fərqli n-RNT tipləri və fermentlər iştirak edirlər. Amin turşularının böyük əksəriyyəti
adlanan xeyli sayda kodonlarla kodlaşır. M-RNT-nin üzərinə eyni amin turşusu müxtəlif tip n-RNT vasitəsilə gətirilir. Belə ki, SUS, SUU, SUQ kodonları leysini kodlaşdırır. Translyasiyanın baş verməsi və gedişi isə, bir qayda olaraq ribosomlardan, hazır zülal molekullarını modifikasiya edə bilən bəzi fermentlərin mövcudluğundan və n-RNT-nin fəallığından asılı olaraq icra olunur. Qeyd olunanları nəzərə alaraq belə qənaətə gəlmək olar ki, biosintez prosesində genetik (irsi) məlumatın reaksiyası əsasən DNT molekullan tərəfindən yerinə yetirilir, onların əlamət və xassələrə çevrilməsi isə prokariot və eukariotlarda bəzi fərqliliyin mövcud olmasına baxmayaraq materiyanın bütün canlı aləmində, demək olar ki, eyni olur, zülalların biosintezində hər bir amin turşusu yalnız 1 tripletlə (3 nukleotidlə) kodlaşır. Son elmi məlumata əsasən insan xromosomunun haploid sayında 50 mindən az, 100 mindən çox olmayan genlər olmaqla, onlar zülalların hamısını, r-RNT və n-RNT-nin sintezini həyata keçirir. Nəzərə alsaq ki, insanın 4 mlrd (4 x 109) spermatozoidləri ən kiçik dərmanın 1 ədəd «həb»ində və eyni sayda yumurta hüceyrələri də digər «həb»də yerləşib, onda hər bir «həb»də insan genlərinə daxil olan 20 x 1013 x 103= 20 x 1016 cüt nukleotid yerləşir. Müəyyən edilmişdir ki, insanın milyardlarla hüceyrələrinin hər birinin nüvələ rində yerləşən genetik məlumatın həcmi, orta hesabla, 6800 çap vərəqlərinin həcminə bərabərdir (27xl012). Hər bir gen, təxminən 1000 cüt (103) nuk- 4 xlO9
leotidlərdən təşkil olunub. Hazırda
genlərdə yerləşən genetik məlumatların həcmi nəinki təkcə genetika, həm də bütün biologiya elmlərində aparılan elmi tədqiqatların əsas prioriteti sayılır və nəzərə almar. Alimlər isə genetik məlumatların həcminin hesablanmasını və burada tədbiq edilən yeni üsulları, testləri, analizləri müasir elmin ən böyük uğuru, texniki tərəqqisi, nailiyyəti kimi çox yüksək dəyərləndirir və ona önəmli yer verirlər. Genlərdə yerləşən genetik məlumatların həcminin müəyyən edilməsi kimi olduqca mürəkkəb, çətin bir problemin həll olması üçün istifadə olunan yeni üsulların hazırlanması prosesində genetiklər ən apancı rol oynasa da burada fiziklər, kimyaçılar və s. elm adamlarının da böyük xidmətləri olmuşdur. Ümumiyyətlə, genlərdə yerləşən genetik informasiyaların həcminin təyin olunması və hesablanmasının mümkün olması müasir elmi-texniki tərəqqinin, xüsusilə dünya təbiətşünaslıq elminin və alimlərinin müstəsna elmi əhəmiyyəti olan ən böyük nailiyyəti sayılır. Transpozonlar və onların funksiyaları. Uzun müddət genetikada mövcud olan nəzəriyyəyə (paradiqmə) görə genlərin həm xromosomlarda, həm də DNT molekulunda yeri dəyişilməz (konstant) hesab edilirdi. Lakin ilk idəfə olaraq rus Yüklə 26,66 Mb. Dostları ilə paylaş:
|