R. T. ƏLİyev, M.Ə. Abbasov

Xiao  Y.N.,  Li  X.H.,  George  M.L.  et  al.  Quantitative 
trait  locus  analysis  of  drought  tolerance  and  yield  in  maize  in 
China // Plant Mol. Biol. Reporter, 2005, v.23, p.155-165 
410.
 
Xiong  L.,  Lee  B.H.,  Ishitani  M.,  Lee.  H.,  Zhang  C. 
and  Zhu  J.K.  FIERY1  encoding  an  inositol  polyphosphate  1- 
phosphatase  is  a  neqative  regulator  of  abscisic  acid  and  stres 
signaling in Arabidopsis // Genes Dev, 2001, 15, p.1971-1984 
411.
 
Xiong  L.,  Schumaker  K.S.  and  Zhu  J.K.  Cell  signa-
ling  during  cold,  drought  and  salt  stres  //  Plant  Cell,  2002,  14, 
p.165-183  
412.
 
Xiong L. and Zhu J.K. Molecular and genetic aspect of 
plant responses to osmotic streses // Plant Cell Environ., 2002, 25, 
p.131-139 
413.
 
Yadav,  R.S.  Genetic  Variability  in  barley  (Hordeum 
vulgare L.) under saline conditrons // Indian J. of Agricultural Sci, 
1993, 63 (2), p. 88-91.  
414.
 
Yan,  H.,  Gang,  L.Z.,  Zhao,  C.Y.,  Guo,  W.Y.  Effects 
of  exogenous  proline  on  the  physiology  of  soybean  plantlets 
regenerated  from  embryos  in  vitro  and  on  the  ultrastructure  of 
their  mitochondria  under  NaCl  stres  //  Soybean  Sci.,  2000,  19, 
314-319 
415.
 
Yang X., Quiros C.  Identification and classification of 
celery  cultivars  with  RAPD  markers  //  Theoretical  and  Applied 
Genetics, 1993, v.86, p.205-212 
416.
 
Yao  Q.L.,  Fang  P.,  Kang  K.C.,  Pan  G.T.  Genetic 
diversity  based  on  SSR  markers  in  maize  (Zea  mays  L.)  //  J. 
Genet., 2008, v.87, p.287-291 
417.
 
Yazdandoost-Hamedani  M.,  Rezai  A.  A.  Study  of 
morphological and physiological basis of corn  yield through path 
analysis // Iranian J. Agric. Sci., 2001, v.32, p.671-680 
418.
 
Yazdi-Samadi  B.,  Abd-Mishani  C.  Breeding  field 
crops. Tehran University Pub., Tehran, Iran, 2004, 283 p 
419.
 
Zamarud  S.,  Iqbal  M.,  Shahid  A.  et  al.  Genetic  di-
versity  of  Pakistani  maize  genotypes  using  chromosome  specific 

 336 
simple sequence repeat (SSR) primer sets // Afr. J. Biotech., 2009, 
v.8, p.375-379 
420.
 
Zhien,  R.G.,  Kim,  E.,  Rea,  P.A.  The  molecular  and 
biochemical  basis  of  pyrophosphate-energized  ion  translocation  at  the 
vacuolar membrane // Adv. Bot. Res., 1997, 27, p. 297-337 
421.
 
Zhu J.K. Salt and drought stres signal transduction in plants 
// Annu. Rev. Plant Biol., 2002, 53, p.247-273 
422.
 
Zhu,  J.K., Hasegowa,  P.  M., Bressan,  R.A.  Molecular 
aspects of osmotic stres in plants // CRC Crit Rev Plant Sci, 1997, 
16, p. 253-277 

 
337 
İXTİSARLAR 
 
ABT – absis turşusu 
ADP- adenozin difosfat 
AFLPs  -  amplifikasiya  olunmuş  fraqmentlərin  uzunluq  poli-
morfizmi 
ANOVA-statistik variasiya analizi 
A-PAGE – Ap2/EREBP-transkripsiya faktoru 
APX-askorbat peroksodaza 
ATP-adenozin trifosfat 
A
t
P
5
CS – arabidopsis deltal-prolin-5 geni 
bZİP – transkripsiya faktoru 
C – fosfolipaza proteinləri 
Ca
2+
 - kalsium ionu 
CAT – katalaza 
CDPK – protein kinaz 
COV – dəyişkənlik mənbəyi 
CV- variasiya əmsalı 
DDS – natrium dodesilsulfat 
Df – sərbəstlik dərəcəsi 
Dij – iki genotip arasındakı məsafə 
DMSP – dimetilsulfonioprop ionat 
DH – ikiqat haploid 
DNT – dezoksiribonuklein turşusu 
EDTA – etilendiamintetrasirkə turşusu 
eFF- elenqasiya faktoru 
FAO- BMT-nin Ərzaq və Kənd Təsərrüfatı Təşkilatı 
F
1
- birinci nəsil 
F
2
- ikinci nəsil 
GB- qlisin betain 
GCV – genetik variasiya əmsalı 
Gli-H
eh
, Gli-5H
ch
-gen lokusları 
GR – qlütation reduktaza 
G
sig
- iki genotipin oxşarlıq dərəcəsi 

 338 
İP
3
- inositol- 1,4,5 – tri fosfat diasilgliserol 
İŞP- istilik şoku proteinləri 
İTK – işıq toplayan kompleks 
Hib.(GA
3
)- hibberellin turşusu (fitohormon) 
H
2
O
2
- hidrogen peroksid 
XKQ – xüsusi kombinasiya qabiliyyəti 
Kin – kinetin (fitohormon) 
QTL – kəmiyyət əlamətinin lokusu 
LEA – gecikmiş embriogenez proteinləri 
MAP – mitogenaktivated protein kinaz 
MAPK – mikrotüpcüklərə bağlı protein kinaz 
MAPKK – MAP kinaz-kinaz 
MAPKKK- MAP kinaz-kinaz-kinaz 
MİP - əsas inteqral proteinləri 
mM – milli molyar 
MP – orta məhsuldarlıq indeksi 
mRNT – məlumat RNT-si 
MYB, MYC – transkripsiya faktorları 
NADP – nikotinamid adenin dinukleotid fosfat 
NADPH  -  reduksiya  olunan  nikotinamid  adenin  dinukleotid 
fosfat  
NST – nisbi su tutumu 
PASK – paraminoasetat 
PEQ – polietilenqlikol 
P5CS – prolin 5 karboksilat sintetaz 
PİC – polimorfik indeksi 
PİP  -  fosfatidilinozitol  bifosfat  (plazma  membranı  inteqral 
proteinləri) 
PP-aza – pirofosfataza fermenti 
PS1, PS2- fotosistem 1 və fotosistem 2 
POD – peroksidaza 
PZR – polimeraza zəncirvari reaksiyası 
RAPD – təsadüfi amplifikasiya edilmiş polimorf DNT 
RFLP – restriktaza fraqmenlərinin uzunluq polimorfizmi 

 
339 
RİL – rekombinat xalis xətt 
RNT – ribonuklein turşusu 
rRNT – ribosom RNT-si 
SM- sadə uzunluq 
SOD – superoksid dismutaza 
SOS3-gen lokusu 
SSR – sadə təkrarlanan ardıcıllıqlar  
SSİ – stresə həssaslıq indeksi 
STİ- stresə tolerantlıq indeksi 
STS – nişanlanmış ardıcıllıq sahəsi 
TİP – tonoplast inteqral proteinləri 
TOL – tolerantlıq indeksi 
tRNT –nəqliyyat RNT-si 
UPGMA – klaster analiz metodu 
ÜKQ- ümumi kombinasiya qabiliyyəti 
ÜXS – üçxlorsirkə turşusu 
VİF – variasiya infilyasiya faktoru 
 
 
 
 
 
 
 

 340 
 
 
M Ü N D Ə R İ C A T      
 
GİRİŞ ............................................................................................ 3 
 
I FƏSİL. ƏDƏBİYYAT İCMALI ............................................... 7     
 
1. Bitkilərin əlverişsiz ətraf mühit şəraitinə davamlılığı ................. 7 
1.1. Quraqlıq stresi ......................................................................... 9 
1.2. Bitkilərin quraqlıq stresinə davamlılığı ................................. 10 
1.2.1. Quraqlıq stresinin təsirindən bitkilərdə  
       baş verən morfoloji və fizioloji dəyişmələr ........................... 14 
1.3. Quraqlıq stresinin bitkilərə təsiri və davamlılıq  
        mexanizmləri ........................................................................ 20  
1.3.1. Quraqlığın fotosintezə təsiri ............................................... 23 
1.3.2. Quraqlıq stresinin təsirinə qarşı genomun reaksiyası .......... 26 
1.3.3. Quraqlıq stresindən müdafiə mexanizmləri ........................ 26 
1.3.4. Quraqlıq stresinə qarşı cavab reaksiyaları .......................... 28 
1.3.5. Stresin hüceyrə səviyyəsində qəbulu .................................. 29 
1.3.6.
 
Quraqlıq stresi altında fəallaşan genlərin funksiyaları ........ 30 
1.3.7.
 
Quraqlıq stresinə qarşı cavabda rol oynayan  
          funksional zülalar ............................................................... 32 
1.3.8.
 
Quraqlıq stresinə cavabda rol oynayan tənzimləyici  
          proteinlər ............................................................................ 35 
1.4. Bitkilərin yüksək hərarət stresinə davamlılığı ....................... 37 
1.5. Bitkilərin quraqlıq və yüksək hərarət streslərinə  
       davamlılığının molekulyar- genetik əsasları .......................... 40 
1.6. Bitkilərin duzluluq stresinə davamlılığı ................................. 48 
1.6.1. Duzluluq stresinin təsirindən bitkilərdə baş verən  
        morfoloji, fizioloji və biokimyəvi dəyişikliklər .................... 49 
1.6.2. Duzluluq stresi nəticəsində bitki genomunun quruluş  
        və funksional fəallığında baş verən dəyişikliklər .................. 60 
1.7. Duzluluq stresinə davamlılıq mexanizmləri .......................... 64 

 
341 
1.7.1. Bütöv bitkidə duzun miqdarına nəzarət .............................. 65 
1.7.2. Hüceyrələrdə duzun miqdarına nəzarət .............................. 68 
1.7.3. Duzun miqdarına molekulyar səviyyədə nəzarət ................ 69 
1.8. Duza davamlılığın yoxlanılması ............................................ 71 
 
 
II FƏSİL. BİTKİLƏRİN STRES AMİLLƏRƏ 
DAVAMLILIĞININ FİZİOLOJİ PARAMETRLƏR 
ƏSASINDA DİAQNOSTİKASI ................................................ 74    
 
2.1. Toxumların cücərmə qabiliyyətinə görə arpa  
       sortnümunələrinin quraqlıq və yüksək hərarət streslərinə   
       davamlılığının təyini.............................................................. 75 
2.2. Toxumların cücərmə qabiliyyətlərinə görə arpa  
       genotiplərinin duzluluq stresinə davamlılığının   
       qiymətləndirilməsi ................................................................. 79 
2.3. Buğda toxumlarının cücərmə qabiliyyətinə görə  
       quraqlıq və duzluluq streslərinə davamlılığının  
       müəyyən edilməsi .................................................................. 82 
2.3.1. Stres amillərin yabanı və mədəni buğda növləri  
       toxumlarının cücərmə qabiliyyətinə təsiri.............................. 83 
2.3.2. Təsərrüfat əhəmiyyətli bərk buğda (T.durum Desf.)   
       sortlarının  stresə davamlılığının toxumların cücərmə  
       qabiliyyətinə görə dəyərləndirilməsi ..................................... 85 
2.4. Quraqlıq stresinin arpa bitkisi yarpaqlarında xlorofilin   
       sintezinin depressiya dərəcəsinə təsiri ................................... 91  
2.5. Duzluluq stresinin arpa bitkisi yarpaqlarında xlorofilin    
       miqdarında əmələ gətirdiyi dəyişmələr .................................. 98 
2.6. Quraqlıq və duzluluq streslərinin buğda bitkisi  
       yarpaqlarında xlorofilin miqdarına təsiri ............................. 104 
2.6.1. Stres amillərin təsirindən müxtəlif buğda növlərinin           
       yarpaqlarında xlorofilin miqdarındakı dəyişmələr ............... 105  
2.6.2. Quraqlığın təsirindən bərk buğda (T.durum Desf.)  
       sortlarının yarpaqlarında xlorofilin miqdarının dəyişməsi ... 109 

 342 
2.7. Toxumların cücərmə qabiliyyətinə və yarpaqlarda xlorofilin 
       miqdarına görə qarğıdalı hibridlərinin quraqlıq stresinə 
       davamlılığının qiymətləndirilməsi ....................................... 112 
2.8. Qarğıdalı hibridlərinin quraqlığa tolerantlıq indeksləri ilə 
       diaqnostik metodlarla əldə edilən nəticələrin müqayisəsi .... 116 
2.9. Quraqlıq stresinin qarğıdalı bitkisi yarpaqlarında prolin  
       amin turşusunun miqdarına təsiri......................................... 118  
2.10. Quraqlıq stresinin qarğıdalı bitkisi yarpaqlarında  
       həll olan karbohidratların miqdarına təsiri ........................... 122 
 
III FƏSİL. BİTKİLƏRİN STRES AMİLLƏRƏ 
DAVAMLILIĞININ TARLA ŞƏRAİTİNDƏ  
ÖYRƏNİLMƏSİ ...................................................................... 124  
 
3.1. İki cərgəli və çox cərgəli arpa sortnümunələrinin normal   
      şəraitdə məhsuldarlıq elementlərinə görə analizi .................. 126 
3.2. Arpa sortnümunələrinin suvarılan və dəmyə şəraitlərində 
      məhsuldarlıq elementlərinə görə müqayisəli analizi ............. 130 
3.3. Duzluluq stresinin iki cərgəli və çox cərgəli arpa  
      sortnümunələrinin məhsuldarlıq elementlərinə təsiri ............ 132 
3.4. Tolerantlıq indeksinə görə arpa nümunələrinin  
      qruplaşdırılması .................................................................... 135 
3.5. Diploid və tetraploid buğda növ və növmüxtəlifliklərinin 
      suvarılan və dəmyə şəraitində məhsuldarlıq elementlərinin 
      müqayisəli təhlili .................................................................. 141 
3.6. Təsərrüfat əhəmiyyətli bərk buğda (T.durum Desf.)  
      sortlarının tarla şəraitində quraqlıq və duzluluq stresinə    
      davamlılığının öyrənilməsi ................................................... 145 
3.6.1. Bərk buğda (T.durum Desf.) sort nümunələrinin normal 
      və quraqlıq şəraitində məhsuldarlıq elementlrinə görə  
      müqayisəli təhlili .................................................................. 146 
3.6.2. Bərk buğda (T.durum Desf.) sortlarının normal və  
      duzluluq şəraitində məhsuldarlıq elementlərinə görə  
      müqayisəli təhlili .................................................................. 151 
3.7. Alınan təcrübi nəticələrin statistik analizi............................ 156  

 
343 
3.7.1. Diploid və tetraploid buğda növ və növmüxtəlifliklərinin 
      quraqlıq və suvarılan şəraitdə məhsuldarlıq elementlərində 
      əmələ gəlmiş fərqliliklərinin statistik analizi ........................ 156 
3.7.2. Bərk buğda (T.durum Desf.) sortlarının quraqlıq və 
      normal şəraitdə məhsuldarlıq elementlərində əmələ gəlmiş 
      fərqliliklərin statistik analizi ................................................. 158 
3.7.3. Məhsuldarlığa birbaşa təsir edən məhsuldarlıq  
      elementlərin reqresiya metodu ilə təyini ............................... 160 
3.7.4. Məhsuldarlıq elementləri arasında korrelyasiya ............... 161 
3.8. Suvarılan və quraqlıq şəraitlərində becərilən qarğıdalı 
       hibridlərində dən məhsuldarlığı ilə əlaqədar əlamətlərin  
       müəyyən edilməsi ................................................................ 164 
 
IV FƏSİL. STRES AMİLLƏRİN BİTKİ GENETİK 
SİSTEMLƏRİNİN QURULUŞ VƏZİYYƏTİNƏ VƏ 
FUNKSİONAL  FƏALLIĞINA TƏSİRİ ............................... 176 
 
4.1. DNT fraksiyaları, RNT-nin ayrılması və miqdarının təyini ....... 178  
4.1.1. Labil DNT-nin ayrılması .................................................. 178 
4.1.2. Stabil DNT-nin ayrılması ................................................. 179 
4.1.3. Qalıq DNT-nin ayrılması .................................................. 179 
4.2. Quraqlıq stresinin iki cərgəli və çox cərgəli arpa  
       genomunda əmələ gətirdiyi dəyişikliklər və onlara   
       fitohormonların təsiri ........................................................... 181 
4.3. Duzluluq stresinin və fitohormonların arpa bitkisinin  
       hüceyrə xromatininin quruluş vəziyyətinə və funksional   
       fəallığına təsiri ..................................................................... 189 
4.4. Quraqlıq və duzluluq streslərinin arpa sortnümunələrinin 
       xloroplast və mitoxondri genetik sistemlərinə təsiri ............ 200 
4.5. Stres amillərin diploid və tetraploid buğda nümunələrinin  
       genomunda əmələ gətirdiyi dəyişmələr ............................... 208 
4.5.1. Quraqlıq və duzluluq stresinin təsirindən buğda yarpaq- 
       larının hüceyrə  xromatininin quruluş vəziyyətində baş 
       verən dəyişikliklər və bu onlara fitohormonların təsiri ........ 209 

 344 
4.6. Quraqlıq stresinin qarğıdalı yarpaqlarının hüceyrə  
       xromatininin   quruluş vəziyyətində əmələ gətirdiyi   
       dəyişikliklər və onların bərpa yolları ................................... 215 
 
V FƏSİL. BİTKİLƏRDƏ GENETİK MÜXTƏLİFLİYİN 
     MOLEKULYAR MARKERLƏR ƏSASINDA         
     QİYMƏTLƏNDİRİLMƏSİ ................................................ 219 
 
5.1. Diploid və tetraploid buğda növ və növmüxtəlifliklərində 
        genetik müxtəlifliyin RAPD markerləri ilə öyrənilməsi............... 220 
5.1.1. DNT marker metodlarının buğdanın identifikasiyasında  
        tətbiqi .................................................................................................. 222  
5.1.2. RAPD praymerləri ......................................................................... 222 
5.1.3. Genetik oxşarlıq .............................................................................. 225         
5.1.4. RAPD markerlərinin təkrarlanma qabiliyyəti ............................. 230 
5.1.5. Genetik müxtəliflik üçün nümunələrin seçilməsi ....................... 231 
5.1.6. DNT polimorfizm və genetik müxtəliflik .................................... 232 
5.2. İki cərgəli və çox cərgəli arpa nümunələrinin genetik  
        müxtəlifliyinin monomer prolamin ehtiyat zülalları  
        əsasında tədqiqi ................................................................................. 233 
5.3. Qarğıdalıda hibridlərarası müxtəliflik dərəcəsinin tədqiqi ............ 252 
5.3.1. Hibridlərarası müxtəliflik dərəcəsinin morfoloji əlamətlər  
        əsasında qiymətləndirilməsi............................................................. 252 
5.3.2. SSR markeri vasitəsilə hibridlərarası müxtəliflik dərəcəsinin   
        qiymətləndirilməsi ............................................................................ 260 
5.3.3. Qarğıdalı hibridlərinin molekulyar markerlər əsasında     
        qruplaşdırılması ................................................................................. 267 
5.3.4. Molekulyar və morfoloji qiymətlər əsasında qurulmuş 
        dendroqramların müqayisəli analizi ................................................ 271 
5.4. Qarğıdalı xətlərinin kombinasiya qabiliyyətlərinin və genlərin 
        təsirinin suvarılan və quraqlıq şəraitində qiymətləndirilməsi....... 274 
5.4.1. Müxtəlif əlamətlərin idarə olunmasında genin təsir  növünün   
        qiymətləndirilməsi və genlərin fəaliyyətinə quraqlıq         
        stresinin təsiri ..................................................................................... 275 

 
345 
5.5. Suvarılan və quraqlıq stresi şəraitində xətlərin  ümumi və  
       xüsusi kombinasiya qabiliyyətinin qiymətləndirilməsi ................. 281 
5.6. Qarğıdalı hibridlərində quraqlığa tolerantlıq indeksləri və  
       digər əlamətlərlə əlaqədar xromosom hissələrinin və  
       informativ SSR markerlərin müəyyənləşdirilməsi ......................... 286    
 
ƏDƏBİYYAT ........................................................................... 295    
İXTİSARLAR........................................................................... 336   
 
 

 346 
      
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
R.T. ƏLİYEV, M.Ə. ABBASOV,  
V.R. RƏHİMLİ 
 
 
STRES VƏ BİTKİLƏRİN 
ADAPTASİYASI 
 
Baki  –  “Elm”  –  2014  

 
347 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
«ЕЛМ»  РЕДАКСИЙА-НЯШРИЙЙАТ 
ВЯ  ПОЛИГРАФИЙА  МЯРКЯЗИ 
 
Direktor:                     Щ. Абыйев 
Техники редактор:        Х. Нябийев 
Компцтер тяртибчиси:    Н. Алышанлы 
 
 
 
 
 
 
 

 348 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
    
 
 
Форматы: 60х84 
1
/16. Щяъми: 21,75  ч.в. 
Тиражы: 300. Сифариш № 36. 
Гиймяти мцгавиля ясасында. 
 
«Елм» РНПМ-ин мятбяясиндя чап едилмишдир  
(Истиглалиййят, 28) .                

 
349 
 
 

 350 
Ramiz Tağı oğlu Əliyev biologiya elmləri doktoru, 
professor. 1961-ci ildə ADU-ni (indiki BDU) bitir-
mişdir. 1963-cu ildən Azərbaycan EA Genetika və 
Seleksiya  (indiki  Genetik  Ehtiyatlar)  İnstitutunda 
çalışır.  Bitki  Fiziologiyası  şöbəsinin  müdiridir. 
Elmi fəaliyyəti, bitkilərin stres amillərə davamlılığı 
və  heterozis  hadisəsinin  molekulyar  genetik  əsas-
larının  öyrənilməsinə  həsr  olunmuşdur.  1993-2003-cü  illər  arası 
Türkiyə  Universitetlərində  -  Qaradəniz  Texnik  Universiteti  və 
Erciyes Universitetində elmi-pedaqoji fəaliyyətlə məşğul olmuşdur. 
190-dan çox elmi əsərin müəllifidir. 9 fəlsəfə doktoru və bir elmlər 
doktoru yetişdirmişdir. 
Mehrac Əli oğlu Abbasov 2008-ci ildə “Genetika” 
ixtisası üzrə fəlsəfə doktoru elmi dərəcəsi almışdır. 
2009-cu ildən İnstitutun “Dənli-taxıl və paxlalı bit-
kilər”  laboratoriyasına  rəhbərlik  edir  və    2013-cü 
ildən İnstitutun elmi işlər üzrə direktor müavinidir. 
M.Ə.Abbasov  müxtəlif  beynəlxalq  əməkdaşlıq  və 
qrant proqramları çərçivəsində Avstraliya (6 ay), Yunanıstan (6 ay), 
ABŞ (3 ay), Fransa (3 ay), Suriya (1 ay) və Türkiyənin (1 ay) uni-
versitet  və  elmi  mərkəzlərində tədqiqat işi aparmış, biotexnologiya 
və  molekulyar  genetika  sahəsində  ən  müasir  metodları  dərindən 
mənimsəmişdir.  
Validə Ramiz qızı Rəhimli 1996-cı ildə Bakı Döv-
lət Universitetinin biologiya fakultəsini fərqlənmə 
diplomu  ilə  bitirmişdir.  2011-ci  ildə  dissertasiya 
müdafiə  edərək  “Genetika”  ixtisası  üzrə  fəlsəfə 
doktoru elmi dərəcəsi almışdır. 14 elmi məqalənin 
müəllifidir ki, bunlardan biri Amerikanın nüfuzlu 
nəşrlərindən  sayılan  “Trends  in  Applied Sciences 
Research”  (2011)  jurnalında  dərc  olunmuşdir.  Həcminin  böyüklü-
yünə  (17  səh.)  və  maraq  dairəsinin  genişliyinə  görə  diqqət  çəkən 
digər bir məqaləsi isə “Bioloji proseslər, onların təsnifatı və həyatın 
tərifi problemi”-nin tədqiqinə həsr olunmuşdur.