Ümumi histologiya

ƏZƏLƏ TƏQƏLLÜSÜNÜN MEXANİZMİ

Sürüşən saplar modeli ilk dəfə 1957-yoğun saplar üzərində nisbi sürüşməsi

ci ildə Xyu-Xaksli tərəfindən təklif olunmuşdur. Nazik sapların nəticəsində Z-xəttləri arasında məsafə qısalır, bu da lifin

53

qısalmasına səbəb olur (çünki lif boyu bütün sarkomerlərdə bu sürüşmə baş verir). Təqə llüs zamanı sakomerin ümumi eni azalsa da A diskinin ölcüsü dəyi şmir, İ yarımdiski isə kiçilərək demək olar ki, itir. A diskinin ortasındakı nisbi açıq görünən H zonanın da eni çox azalır.

İmpuls hərəki neyronların aksonları ilə sinir-əzələ sinapsı na verildikdə əzələ lifi təqəllüs edir. Bu təqəllüs sinir-əzələ sinaptik keçiriciliyi ilə vasitələnir. Əzələ lifi təqəllüsü yoğun və nazik sapların qarşılıqlı əlaqəsi nəticəsində baş verir.

Əzələ lifi sakitlik halında olanda yoğun və nazik saplar əlaqədə ola bilmir, çünki aktinin aktiv səthləri (miozinlə birləşə bilən) tropomiozinl ə blokada olunmuş vəziyyətdə olur. Sarkoplazmada Ca²⁺ ionlarının konsentrasiyası yüksəldikdə (əzələ lifinə impuls verildikdə), bu ionlar TnC ilə birləşir, onda tropomiozinin konformasiyasını dəyişir, nəticə də aktinin miozinlə birləşən aktiv mə rkəzləri açılır. Miozin başcıqları aktinlə birləşir, öz konformasiyasını dəyişir, dartıcı qüvvə yaradır. Nazik saplar yoğun sapların arasında sürüşməyə başlayır. Miozin başcı qları yenidən ATF-lə birləşdikdə ATF molekulunun ADF və fosfata parçalanması baş verir ki, nəticədə miozin başcığı aktində n ayrı lır və yenidən aktinlə birləş mək üçün aktiv vəziyyət ə düşür. Bu qarmaqvari hərəkət təkrarlandıqca aktin sapları ilə miozin daha cox bir-birinə qarşı sürüşür.
Əzələ lifi boşalarkən sarkoplazmatik torda olan Ca²⁺-ATF-aza fermenti Ca²⁺ ionlarını sarkoplazmadan sisternlərə – depolara qovur və burada Ca²⁺ ionları kalsekvestrinlə birləşir. Sarkoplazmada Ca²⁺ ionlarını n konsentrasiyası azaldıqda, tropomiozin yenidən aktinin miozinlə birləşən aktiv mərkəzlərini qapayır və aktinlə miozinin qarşılıql ı əlaqəsinə imkan vermir. Ölüm baş verdikdə əzələ liflərində ATF miqdar ı onun sintezi getmədiyi üçün azalır, miozin baş cıqları nazik saplarla möhkəm birləşmi ş olaraq qalır. Ca²⁺ -ATF-aza nasosu da fəaliyyət göstərmədiyi üçün sitozolda Ca²⁺ ionlarının miqdar ı çoxalır. Ona görə də nazik və yogun filamentlər bir-biri ilə əlaqəli şəkildə qalırlar və aktin-miozin körpülə ri ayrıla bilmədiyindən əzələlər gərgin vəziyyətdə olurlar – bu meyit qatıması adlanır. Yalnız bir neçə saatdan sonra autoliz başladıqda əzələlər boşalmağa başlayır.

Skelet əzəl ələri və onu əmələ gətirən əzələ lifləri bir çox parametrlərinə görə – təqəllüsün sürətinə, gücünə, r ənginə görə və s. fərqlənirlər. Əzələnin rəngi bir sıra səbəblərdən asılıdır: mitoxondrilərin sayından, mioqlobinin miqdarından, qan kapillyarlarının sı xlığı ndan və s. Bir qayda olaraq qırmızı və ağ, həmçinin gec və tez yığılan əzələ lifi tipləri ayırd edirlər. Hər bir əzələnin tərkibində müxtəlif tip əzələ lifləri olur. Əzələnin tipi də çoxluq təşkil edən əzələ lifi tipindən asılıdır.

Əzələ lifi tiplərinin təsnifatında əsas götürülən kriteriyalar bunlardır: təqəllüsün xarakteri, təqəllüsün sür əti, oksidləşmənin tipi. Histokimyəvi olaraq əzələ liflərinin tipləri miozin-ATF-aza və SDH aktivliyi ilə müəyyən edilir.

Təqəllüsün xarakterindən asılı olaraq fazalı və tonik liflər ayırd edilir. Fazalı lifl ər daha çox enerjili möhkəm təqəllüsü, tonik liflər isə statik gə rginliyi, tonusu təmin edən liflərdir. Fazalı əzələ lifləri demək olar ki, bütün skelet əzələlərinin əsasında durur, tonik əzələ liflərinə yalnız xarici qulaq və xarici göz əzələlərində rast gəlmək olar.

Təqəllüsün sürəti miozinin tipi ilə müəyyən edilir. Yüksək təqəllüs sürətini t əmin edən miozinin izoformu – tez miozin (yüksək ATF-aza aktivliyi xarakterdir), aztə qəllüs sürətini təmin edən miozin izoformu – gec miozin (ATF-aza aktivliyi azdır) adlanır. Deməli, miozin ATF-aza aktivliyi skelet əzələlərinin təqəllüs sürətini sə ciyyələ ndirir. Yüksək ATF-aza aktivliyinə malik olan əzələ lifləri tez sürətlə, az ATF- aza aktivliyinə malik olan ə zələ lifləri gec, yavaş təqəllüs edirlər. İ nsanda elə əzələ yoxdur ki, yalnız tez və ya gec liflərdən ibarət olsun, adətən, əzələlərdə həm tez, həm də gec yığılan liflər olur.

Əzə lə liflərində ATF sintezi ya oksidləşmə, ya da qlikolitik proseslərlə baş verir. Aerob oksidləşmə zamanı 1 mol qlükozadan 38 mol ATF və su, karbon qazı yaranır (bu tip mübadilə qırmız ı liflər qrupuna xarakterdir). Anaerob tip mübadilədə isə 1 molekul qlükozadan 2 mol ATF, həmçinin süd turşusu yaranır (bu tip mübadilə ağ liflər üçün xarakterdir).

Qırmızı əzələ liflərinin diametri kiçikdir, çoxlu mioqlobini var, külli miqdarda kapilyar toru ilə əhatə olunurlar. Sarkoplazmada mitoxondrilərin sayı çoxdur və oksidləşdirici fermentlərin (məs.: SDH) aktivliyi yüksəkdir.

Ağ əzəl ə liflərinin diametri böyükdür, sarkoplazmada çoxlu qlikogen ehtiyat ı olur, mitoxondrilərin sayı nisbətən azdır. Oksidləşdirici fermentlərin aktivliyi azdır, əksinə, qlikolitik fermentlərin aktivliyi

54

yüksəkdir. Ağ əzələ liflərində yaranan süd turşusu hüceyrəarası sahəyə çıxır. Aralıq tip lifl ərdə oksidləşmə və qlikolitik proseslər nisbətən bərabər səviyyədə gedir, SDH aktivliyi orta dərəcədə olur.

Ağ əzəl ə liflərindən fərqli olaraq qırmızl əzələ lifləri az intensivlikli, lakin uzunmüddətli yığılma qabiliyyətinə malikdirlər. Ağ əzələ lifləri isə yüksək intensivliklə və qısa müddətli yığılırlar.