Ümumi histologiya

Skelet əzələ lifinin quruluşu. Əzələ lifinin diametri 10-100 mkm (50 mkm - orta hesabı), uzunluğu müxtə lifdir, 10-30 sm-ə çata bilər. Əzələ lifləri bir -birinə paralel yerləşərək dəstələr əməl ə gətirirlər. Əzələ lifinin diametri müxtə lif şə rtlərdən asılı olaraq müxtə lif olur. Məs.: yerləşdiyi əzələdən (göz hərəki əzələlərində nazik, arxanın enli əzələlərində enli), cinsin növündən, yaş xüsusiyyətindən, qidalanma dərəcəsindən, əzələnin funksional vəziyyətindən (hipertrofiya və ya atrofiya) asılı olaraq əzələ liflərinin diametri müxtəlifdir. Denervasiya olmuş əzələlərdə atrofiya nəticəsində əzələ lifinin diametri kiçilir.
Qeyd etdiyimiz kimi, əzə lə lifinin əsasında duran struktur miosimplastdır. Miosimplastda çoxlu sayda (yüzlərlə) nüvə ola bilər. Nüvələr yastı, oval şəkildə olurlar, sarkolemmanın altı nda, lif boyunca bir-birindən 5 mkm məsafədə yerləşirlər. Qırmızı əzələ liflərində nüvələrin sayı ağ liflərə nisbətən çoxdur.

Miosimplastın sarkoplazmasında bütün ümumi orqanellər (sentrioldan başqa), bəzi xüsusi orqanellər, həmçinin əlavələr vardır.

Əzələ lifinin təqəllüs aparatını miofibrillər təşkil edir. Onlar sarkoplazmanın mərkə zi hissəsində boylama şəkildə yerləşərək, bir-birindən mitoxondrilərlə, sarkoplazmatik torun sisternaları ilə ayrılırlar. Miofibrill ər diametri 1-2 mkm olan saplardır, lif boyunca uzanırlar. Sarkomer – miofibrilin quruluş vahididir. Hər bir miofibril qeyri-bə rabər işığı sı ndırma ə msalına malik olan tünd və açıq köndələn disklərdən təşkil olunur (anizotrop A və izotrop İ diskləri). Yoğun filamentlər tünd disklərdə (A diski) yerləşirlər, açıq disklərdəsə nazik filamentlər nizamla yerləşirlər, aç ıq dsikin mərkəzində Z-xətti durur. Miofibrilin qonşu Z-xəttlər arasında qalan hissələri sarkomer adlanır (şək.2). Beləliklə, sarkomer 1 bütöv A diskindən və 2 yarımcıq İ diskindən təşkil olunur.

Yoğun miofilamentlər A diskini təşkil edir. Nazik filamentlər hissəvi olaraq yoğun filamentlərin arasına keçir. A diski bircinsli deyil, belə ki, onun periferik hissəsində hə m nazik, h əm də yoğun filamentlər yerləşsə də, yalnız yoğun filamentlər olan hissəsi A diskinin ortasını – H-zonanı təşkil edir. H-zonanın məkəzindən M-xətti keçir. İ diski iki qonşu sarkomerin tərkibinə daxil olur. İ diskində yalnız nazik filamentlər olur.

Z xə tti şəklində görünən telofraqma fibrilyar zülal molekullarından ibarət tordan təşkil olunmuşdur ki, bunun da əsasında α-aktinin zülalı durur (Z xəttində desmin və vimentin zülalları da var). Aktin filamentlərinin (nazik filamentlərin) ucları bu Z xətti zülallarına birləşir. Z-xəttlərdən aktin filamentləri sarkomerin mərkəzinə doğru istiqamə tlənirlər, ancaq mərkəzə çatmırlar. Aktin filamentləri Z-xəttlərlə nebulin zülalları vasitəsi ilə birləşirlər. Tünd diskin ortasında miomezin zülalından ibarət tor yerləşir, bu da M-xəttini əmələ gətirir. M-xəttinə miozin filamentləri birləşir. Miozin filamentlərinin sərbəst ucları isə Z-xəttlərə tərəf yönəlir, aktin filamentləri arasında yerl əşirlər, lakin Z-xəttinə çatmırlar (şək.2). Miozin saplarının sərbəst ucları Z-xətti ilə titin zülal molekulları vasitəsi ilə əlaqələnirlər.
51

		1/2 I diski									A diski
											H zolağı
1
														2
						4
												3
			5				4
																3

A



B
Şəkil 2. A - Sarkomerin quruluşu: 1 – Z-xətti; 2 – mezofraqma; 3 – aktin filamenti; 4 – miozin filamenti; 5 – titin fibril.

2. 
   - Aktin-miozin kompleksinin boşalmış vəziyyətinin sxemi: 1 – Z-xətti; 2 – mezofraqma – meomiozin; 3 – miozin II minifilamenti
   

Beləliklə, sarkomerin strukturunda nazik (aktin) və yoğun (miozin) sapları – filamentlər nizamla yerləşirlər. Yoğun saplar mezofraqma ilə birləşərək A-diskini, nazik saplar telofraqmaya birləşərək İ-diskini əmə lə gətirir ki, bu da hissəvi olaraq A-diskinə daxil olur. Sarkomerdə yüzlərlə yoğun filamentlər olur ki, hər bir yoğun filament 6 nazik filamentlə əhatə olunur, nazik filamentlər sayca üstünlük təşkil edirlər.

Miozin filamentini təşkiledən miozin molekullarında ağır və yüngül meromiozin hissələr ayırd edilir. Ağır meromiozin 2 subfraqmentdən (S1, S2) t əşkil olunmuşdur. S1-subfraqmenti miozinin qlobulyar başcıqlarını təşkil edir, S2 isə elastik komponent olub S1-fraqmentinin hərəkətini təmin edir. Yüngül meromiozin miozin molekulunun uc quyruq sapını əmələ gətirir (uzunluğu 100 nm). Miozin molekulunun, onun öz konformasiyasını də yi şmə yə imkan verən 2 şarnir hissələri vardır. Birinci şarnir hissə ağır və yüngül meromiozinin arasında, o biri isə S1-S2 birləşməsində yerləşir (şək. 3).



A B
Şəkil. 3. Saya əzələ hüceyrəsinin təqəllüsü sxemi (A) və miozin molekulunun quruluş sxemi (B)
52

Miozin molekullarının yüngül meromiozin hissələri yoğun sapların əsasını - milini təşkil edir, ağır meromiozin isə (şarnir hissələr hesabına) yoğun sapın üzərində yerləşir (şək. 4).

A B
Şəkil. 4. Saya əzələ və skelet toxumasında miozin saplarının müqayisəsi (A) və miozin filamentinin (yoğun sap) sxemi (B)
Miozin molekullarının başcıqları ATF-aza aktivliyinə malikdir.

Nazik filamentlər. Nazik filamentlər aktin zülalı ndan və iki requlyator zülaldan – troponin və tropomiozin zülallarından təşkil olunmuşdur. Məhz bu requlyator zülalların olması onu sitoplazmatik mikrofilamentlərdən fərqləndirir.

Aktin molekulu diametri 4-5 nm olan qlobulyar subvahidlərdən (G-aktin) təş kil olunmuşdur. Aktin molekulunun miozinlə birləşə bilən aktiv mərkəzləri vard ır. G-aktin polimerləşərə k F-aktini, yə ni fibrilyar aktini əmələ gətirir. Nazik filament spiral şə klində burulmuş iki F- aktin zəncirindən ibarətdir. Tropomiozin – fibrilyar zülaldır, spiral şəklində yerləşmiş iki polipeptid zəncirdən ibarətdir, F-aktin zəncirinə sarı lmışdır. Troponin – qlobulyar zülaldır, 3 subvahiddən təşkil olunmuşdur: TnC – kalsium Ca²⁺ ionu ilə birləşən hissə ; TnT - toropomiozinə birləşən; Tnİ - miozinlə aktinin birləşməsini blokada edən subvahidlər. Troponin 40 nm interval ilə tropomiozin molekuluna birləşmiş olur (şək. 5).

Şəkil. 5. Aktin filamenti (nazik sap)