Ümumi histologiya

Sümük toxumasının regenerasiyası
Sümük toxuması yaxşı regenerasiya qabiliyyətinə malikdir. Sümük sındıqda, adətən, sümüküstlüyünün də tamlığı pozulur və nəticədə orada olan hüceyrə elementləri baş verən qıcıqlanmalara qarşı reaksiya verir; onlar törə yib artaraq zədə yerinə doğru yerl ərini dəyişir və s ınan sümük ucları nı bir-biri ilə birl əşdirir. Bununla yanaşı sümüküstlüyündə çoxlu qan damarları və onları əhatə edən osteoblastlar meydana çıxır. Həmin hüceyrələr sümük lövhələri yaratmağa başlayı r və getdikcə bunların miqdarı artır. Nəhayət, həftə yarım və ya iki həftə müddətində, sınıq yeri hər tərəfdən yeni sümük toxuması ilə əhatə olunur və bu toxuma sümük ucları arasına keçərək onları bir-birinə bərk bitişdirir. Yeni sümük nahiyəsi nisbətən qalın olur və sümük döyə nəyi adlanır. Döyənək nahiyəsində əvvəlcə osteonlar olmur, sonra tədricən sümüyün formalaşması ilə əlaqədar olaraq osteonlar yarana bilər. Sümüyün regenerasiyasında endost da iştirak edir.
Sümüyün ektopik inkişafı
Sümüyün ektopik (yunanca ek – “kənar, xaric” və topos – “yer”) inkişafı skeletdən kənarda, orqanizmin sümük üçün qeyri-adi yerlərində, məs.: böyüklərdə qalxanabənzər vəzidə, iri damarların
49

divarında, göz alması qişalarında və s. yerlərdə sümük toxuması nın meydana çıxması na deyilir. Belə hal patoloji şəraitdə baş verir, lakin bunu eksperimentdə də əldə etmək mümkündür. Heyvanda böyrək arteriyasını bağladıqda və ya dərialtına sidiklik epitelini köçürdükdə həmin yerlərdə sümük toxuması əmələ gəlir. Belə hallarda az diferensiasiya etmiş birləşdirici toxuma hüceyrələ ri dəyişir, q ələvi fosfataza fəallıq əldə edir, onlarda RNT və qlikogenin miqdarı artır və nəhayət, bu hüceyrələr osteoblastlara diferensiasiya edir. Daha sonra (10-12 gündən sonra) kirəcləşən sümük parçaları əmələ gəlir. Bəzi müəlliflər bunu əsil sümük toxuması hesab etmirlər.

ƏZƏLƏ TOXUMALARI
Əzələ toxumalarına aktiv yığılma qabiliyyəinə malik olan, mənşəyinə və quruluşuna görə müxtəlif olan toxumalar aiddir. Bu toxumalar orqanizmin bütövlükdə fəzada yerdəyişməsini və ya ayrı-ayrı hissələrinin hərəkətini, daxili orqanlarda hərəkəti təmin edir.

Canlı orqanizmin bütün hüceyrələrinin sitoplazmasında təqəllüs mikrofilamentləri vardır. Lakin ixtisaslaşmış ə zələ sistemlərində bu filamentlər daha yaxşı inkişaf etmişdir və bu sistemlərdə aktin-miozin kompleksi elə inkişaf səviyyəsinə çatır ki, o, mexaniki işi yaradır.

Əzələ toxumalarının ayrı- ayrı növləri bir-birindən quruluş xüsusiyyətlərinə görə fərqlə nsələr də əzələ toxuması elementlərinin xarakter ümumi morfoloji əlamətləri olur: əvvəla iyvari formaya malikdirlər; təqəllüsü təmin edən spesifik orqanellərə - boylama yerləşmiş miofibril və miofilamentlərə malikdirl ər; mitoxondrilər t əqəllüs elementlərinin yanında yerləşirlər; sitoplazmada qlikogen, lipid əlavələri və mioqlobin olur. Miofilamentlər ya milofibrillər təqəllüsü təmin edirlər. Bu miofilamentlər aktin və miozin fibrilyar zülalları ndan təşkil olunmuşlar. Fibrilyar zülalların qarşılıqlı təsiri mütləq Ca²⁺ ionlarının iştirakı ilə gedir ki, bu da təqəllüsə səbəb olur. Mitoxondrilər bu prosesi enerji ilə təmin edir. Qlikogen və lipidlər enerji mənbəyi ehtiyatı rolunu oynayı r. Mioqlobin zülaldır, oksigeni özünə birləşdirir, əzələ yığılarkən qan damarları sıxıldığı üçün əzələyə O2 daxil olması kəskin azaldığı şəraitdə oksigen ehtiyatı mənbəyi rolunu oynayır.
Təsnifat. Əzələ toxumalar ı morfofunksional və histogenetik prinsip əsasında təsnif edilir. Morfofunksional təsnifata görə iki növ əzələ toxumaları ayırd edilir:

1. 
   Eninəzolaqlı əzələ toxumaları. Bu toxumalara skelet (somaik) və ürək əzələ toxuması aiddir.
   
2. 
   Saya əzələ toxumaları. Müxtəlif orqanların divarında olan əzələ toxumaları (bronx, mədə, bağırsaqlar, uşaqlıq, uşaqlıq boruları, sidik axarları, sidik kisəsi, damarların divarında) bu cür toxumadır.
   

Histogenetik olaraq əzələ toxumaları müxtəlif embrional mayalardan inkişaf edə bilirlər:

– saya əzələ toxuması – mezenximdən inkişaf edir, daxili orqanların, damarların divarında yerləşir;

– skelet əzələləri miotomlardan inkişaf edir;

– eninəzolaqlı ürək əzələ toxuması splanxnotomun visseral vərəqinin mioepikardial səhvəsindən inkişaf edir;

– neyral mənşəli əzələlər – göz bəbəyini daraldan və genəldən əzələlər sinir borusundan inkişaf edirlər;

Bundan başqa orqanizmdə toxuma təşkil etməyən mioepitelial hüceyrələr – epidermal mənşəli təqəllüs qabiliyyətli hüceyrələr də aşkar edilirlər ki, onlar da ektodermadan və prexordal lövhədən inkişaf edir.

SKELET ƏZƏLƏ TOXUMALARI
Histogenezi: Eninəzolaqlı skelet əzələ toxumalarının inkişaf mənbəyi somitlərin dorzomedial hissələrinin miotom hüceyrələridir. Bu hüceyrələr miogenez istiqamətində determinasiya olunaraq gələcək əzələ qruplarının yerləşəcəyi yerlərə miqrasiya edir, mitoz yolla bölünürlər. Proliferativ aktiv olan bu hüceyrələr mioblastlar adlanırlar.
Mioblastların bölünməsi nəticəsində miosimplastlar əmələ gəlirlər. Əvvəlcə, bölünmüş hüceyrələr zəncir şə klində yerləşər ək, uc nahiyələrdə bir-biri ilə qarışır, simplast strukturu – miotubulu əmələ gətirirlər. Miotubullarda – əzələ borucuqlarında nüvələr mərkəzdə, yaranan miofibrillərsə periferiyada yerləşirlər. Qeyd etmək lazımdır ki, miotubulların bir qismi normal inkişaf gedişi zamanı apoptoz mexanizmi ilə məhv olurlar. Miotubullarda miofibrillər diferensiasiya etməyə başladığı üçün, dənəli endoplazmatik tor yaxşı inkişaf edir. Miofibrillər diferensiasiya etdikcə miotubullarda nüvələr
50

periferiyaya sıxışdırılır. Hüceyrə mərkəzi və mikroborucuqlar itir. Dənəli endoplazmatik tor reduksiyaya uğrayır. Belə difinitiv strukturlar miosimplast adlanır. Əzələ simplastları histogenezin ilk mərhələlərindən motoneyronların aksonları ilə əlaqəyə girirlər. Bu isə əzələ lifinin sonrakı inkişafına və diferensiasiyasına səbəb olur. Beləliklə, skelet əzələ toxumasının histogenezində aşağıdakı mərhələlər müəyyən edilir:

1. 
   mioblastik mərhələ;
   
2. 
   miotubul mərhələsi;
   
3. 
   miosimplastik mərhələ.
   

Miosimplastik mərhələ əzəzlə lifinin formalaşması ilə nəticələnir.

Mioblastların bir qismi simplastların yaranmasında iştirak etmir, sərbəst hüceyrələ r şəklində əzələ liflərinin periferik hissələrində (bazal membranla miosimplastın arasında) yerləşirlər. Bu hüceyrələr miosatellitositlər adlanırlar. Miosatellit hüceyrələr az diferensiasiya etmiş hüceyrələrdir, onlar skelet əzələ toxumasında kambial elementlər rolunu oynayırlar.

Skelet əzələ toxumaları iradi əzəl ələr olmaqla orqanizmdə ən çox yayılmış toxuma növüdür. Uşaqlarda ümumi bədən çəkisinin 25%-i, böyüklərdə 35-40%-i, qoca yaşlılarda 30% təşkil edir.

Skelet əzələ toxumasının struktur-funksional vahidi eninə zolaqlı əzəl ə lifidir. İnsanın skelet əzələlərində 300 mln-dək əzələ lifi vardır. Əzələ lifi üzəri bazal membranla örtülmüş əsas strukturu sayılan miosimplastdan və miosatellit hüceyrələrdən təşkil olunmuşdur. Miosimplastın plazmolemması və bazal membran birlikdə sarkolemmanı təşkil edir.
Skelet əzələ lifinin quruluşu. Əzələ lifinin diametri 10-100 mkm (50 mkm - orta hesabı), uzunluğu müxtə lifdir, 10-30 sm-ə çata bilər. Əzələ lifləri bir -birinə paralel yerləşərək dəstələr əməl ə gətirirlər. Əzələ lifinin diametri müxtə lif şə rtlərdən asılı olaraq müxtə lif olur. Məs.: yerləşdiyi əzələdən (göz hərəki əzələlərində nazik, arxanın enli əzələlərində enli), cinsin növündən, yaş xüsusiyyətindən, qidalanma dərəcəsindən, əzələnin funksional vəziyyətindən (hipertrofiya və ya atrofiya) asılı olaraq əzələ liflərinin diametri müxtəlifdir. Denervasiya olmuş əzələlərdə atrofiya nəticəsində əzələ lifinin diametri kiçilir.
Qeyd etdiyimiz kimi, əzə lə lifinin əsasında duran struktur miosimplastdır. Miosimplastda çoxlu sayda (yüzlərlə) nüvə ola bilər. Nüvələr yastı, oval şəkildə olurlar, sarkolemmanın altı nda, lif boyunca bir-birindən 5 mkm məsafədə yerləşirlər. Qırmızı əzələ liflərində nüvələrin sayı ağ liflərə nisbətən çoxdur.

Miosimplastın sarkoplazmasında bütün ümumi orqanellər (sentrioldan başqa), bəzi xüsusi orqanellər, həmçinin əlavələr vardır.

Əzələ lifinin təqəllüs aparatını miofibrillər təşkil edir. Onlar sarkoplazmanın mərkə zi hissəsində boylama şəkildə yerləşərək, bir-birindən mitoxondrilərlə, sarkoplazmatik torun sisternaları ilə ayrılırlar. Miofibrill ər diametri 1-2 mkm olan saplardır, lif boyunca uzanırlar. Sarkomer – miofibrilin quruluş vahididir. Hər bir miofibril qeyri-bə rabər işığı sı ndırma ə msalına malik olan tünd və açıq köndələn disklərdən təşkil olunur (anizotrop A və izotrop İ diskləri). Yoğun filamentlər tünd disklərdə (A diski) yerləşirlər, açıq disklərdəsə nazik filamentlər nizamla yerləşirlər, aç ıq dsikin mərkəzində Z-xətti durur. Miofibrilin qonşu Z-xəttlər arasında qalan hissələri sarkomer adlanır (şək.2). Beləliklə, sarkomer 1 bütöv A diskindən və 2 yarımcıq İ diskindən təşkil olunur.

Yoğun miofilamentlər A diskini təşkil edir. Nazik filamentlər hissəvi olaraq yoğun filamentlərin arasına keçir. A diski bircinsli deyil, belə ki, onun periferik hissəsində hə m nazik, h əm də yoğun filamentlər yerləşsə də, yalnız yoğun filamentlər olan hissəsi A diskinin ortasını – H-zonanı təşkil edir. H-zonanın məkəzindən M-xətti keçir. İ diski iki qonşu sarkomerin tərkibinə daxil olur. İ diskində yalnız nazik filamentlər olur.

Z xə tti şəklində görünən telofraqma fibrilyar zülal molekullarından ibarət tordan təşkil olunmuşdur ki, bunun da əsasında α-aktinin zülalı durur (Z xəttində desmin və vimentin zülalları da var). Aktin filamentlərinin (nazik filamentlərin) ucları bu Z xətti zülallarına birləşir. Z-xəttlərdən aktin filamentləri sarkomerin mərkəzinə doğru istiqamə tlənirlər, ancaq mərkəzə çatmırlar. Aktin filamentləri Z-xəttlərlə nebulin zülalları vasitəsi ilə birləşirlər. Tünd diskin ortasında miomezin zülalından ibarət tor yerləşir, bu da M-xəttini əmələ gətirir. M-xəttinə miozin filamentləri birləşir. Miozin filamentlərinin sərbəst ucları isə Z-xəttlərə tərəf yönəlir, aktin filamentləri arasında yerl əşirlər, lakin Z-xəttinə çatmırlar (şək.2). Miozin saplarının sərbəst ucları Z-xətti ilə titin zülal molekulları vasitəsi ilə əlaqələnirlər.
51

		1/2 I diski								A diski
										H zolağı
1
													2
						4
											3
			5			4
															3

A



B
Şəkil 2. A - Sarkomerin quruluşu: 1 – Z-xətti; 2 – mezofraqma; 3 – aktin filamenti; 4 – miozin filamenti; 5 – titin fibril.

2. 
   - Aktin-miozin kompleksinin boşalmış vəziyyətinin sxemi: 1 – Z-xətti; 2 – mezofraqma – meomiozin; 3 – miozin II minifilamenti
   

Beləliklə, sarkomerin strukturunda nazik (aktin) və yoğun (miozin) sapları – filamentlər nizamla yerləşirlər. Yoğun saplar mezofraqma ilə birləşərək A-diskini, nazik saplar telofraqmaya birləşərək İ-diskini əmə lə gətirir ki, bu da hissəvi olaraq A-diskinə daxil olur. Sarkomerdə yüzlərlə yoğun filamentlər olur ki, hər bir yoğun filament 6 nazik filamentlə əhatə olunur, nazik filamentlər sayca üstünlük təşkil edirlər.

Miozin filamentini təşkiledən miozin molekullarında ağır və yüngül meromiozin hissələr ayırd edilir. Ağır meromiozin 2 subfraqmentdən (S1, S2) t əşkil olunmuşdur. S1-subfraqmenti miozinin qlobulyar başcıqlarını təşkil edir, S2 isə elastik komponent olub S1-fraqmentinin hərəkətini təmin edir. Yüngül meromiozin miozin molekulunun uc quyruq sapını əmələ gətirir (uzunluğu 100 nm). Miozin molekulunun, onun öz konformasiyasını də yi şmə yə imkan verən 2 şarnir hissələri vardır. Birinci şarnir hissə ağır və yüngül meromiozinin arasında, o biri isə S1-S2 birləşməsində yerləşir (şək. 3).



A B
Şəkil. 3. Saya əzələ hüceyrəsinin təqəllüsü sxemi (A) və miozin molekulunun quruluş sxemi (B)
52

Miozin molekullarının yüngül meromiozin hissələri yoğun sapların əsasını - milini təşkil edir, ağır meromiozin isə (şarnir hissələr hesabına) yoğun sapın üzərində yerləşir (şək. 4).

A B
Şəkil. 4. Saya əzələ və skelet toxumasında miozin saplarının müqayisəsi (A) və miozin filamentinin (yoğun sap) sxemi (B)
Miozin molekullarının başcıqları ATF-aza aktivliyinə malikdir.

Nazik filamentlər. Nazik filamentlər aktin zülalı ndan və iki requlyator zülaldan – troponin və tropomiozin zülallarından təşkil olunmuşdur. Məhz bu requlyator zülalların olması onu sitoplazmatik mikrofilamentlərdən fərqləndirir.

Aktin molekulu diametri 4-5 nm olan qlobulyar subvahidlərdən (G-aktin) təş kil olunmuşdur. Aktin molekulunun miozinlə birləşə bilən aktiv mərkəzləri vard ır. G-aktin polimerləşərə k F-aktini, yə ni fibrilyar aktini əmələ gətirir. Nazik filament spiral şə klində burulmuş iki F- aktin zəncirindən ibarətdir. Tropomiozin – fibrilyar zülaldır, spiral şəklində yerləşmiş iki polipeptid zəncirdən ibarətdir, F-aktin zəncirinə sarı lmışdır. Troponin – qlobulyar zülaldır, 3 subvahiddən təşkil olunmuşdur: TnC – kalsium Ca²⁺ ionu ilə birləşən hissə ; TnT - toropomiozinə birləşən; Tnİ - miozinlə aktinin birləşməsini blokada edən subvahidlər. Troponin 40 nm interval ilə tropomiozin molekuluna birləşmiş olur (şək. 5).

Şəkil. 5. Aktin filamenti (nazik sap)

Sarkoplazmatik tor
Skelet əzələ toxuması nda hamar endoplazmatik tor sarkoplazmatik tor adlanır. Hə r bir miofibril requlyar olaraq təkrarlanan sarkoplazmatik tor elementləri ilə - anastomozlaşan membran borucuqlar və terminal sisternlərlə əhatə olunmuşdur. Tünd və açıq diskl ərin sərhəddində 2 qonşu terminal sisternlər (L-lateral sisternlər) T-borucuqlarla əlaqələnərək triadalar əmələ gətirirlər. Sarkoplazmatik tor – hamar endoplazmatik şəbəkə Ca ²⁺ deposu rolunu oynayır. Sarkoplazmatik torun içərisində Ca²⁺ birl əşdirici zülal - kalsekvestrin yerləşir. Əzələ lifi təqəllüsü prosesində Ca²⁺-ionları kalsium kanalları vasitəsi ilə depolardan sarkoplazmaya çıxır. Əzələ boşalarkən Ca²⁺-ATF-azası iştirakı ilə Ca²⁺ionları yenidən sarkoplazmadan depolara qayıdır.
T-borucuqlar – əzəl ə lifinin sarkolemması daxil ə doğru çoxlu miqdarda köndələn borucuqlar şəklində çökəkliklər əmə lə gətirir, onlar sarkoplazmatik torun terminal sisternaları arasında yerləşərək triadaları əmələ gətirirlər. Triadaları n T-borucuqlarında dehidropiridin reseptorları yerləşir. bu reseptorlar membran potensialı dəyişiklikl ərini qeydə alır (əzələyə impuls verildikdə membran potensialı dəyişir) və sarkoplazmatik torun rianodin reseptorlarını aktivləşdirirlər, Ca²⁺ kanalları açılır. Nəticədə Ca²⁺ ionları sarkoplazmatik tordan sarkoplazmaya keçir.
ƏZƏLƏ TƏQƏLLÜSÜNÜN MEXANİZMİ

Sürüşən saplar modeli ilk dəfə 1957-yoğun saplar üzərində nisbi sürüşməsi

ci ildə Xyu-Xaksli tərəfindən təklif olunmuşdur. Nazik sapların nəticəsində Z-xəttləri arasında məsafə qısalır, bu da lifin

53

qısalmasına səbəb olur (çünki lif boyu bütün sarkomerlərdə bu sürüşmə baş verir). Təqə llüs zamanı sakomerin ümumi eni azalsa da A diskinin ölcüsü dəyi şmir, İ yarımdiski isə kiçilərək demək olar ki, itir. A diskinin ortasındakı nisbi açıq görünən H zonanın da eni çox azalır.

İmpuls hərəki neyronların aksonları ilə sinir-əzələ sinapsı na verildikdə əzələ lifi təqəllüs edir. Bu təqəllüs sinir-əzələ sinaptik keçiriciliyi ilə vasitələnir. Əzələ lifi təqəllüsü yoğun və nazik sapların qarşılıqlı əlaqəsi nəticəsində baş verir.

Əzələ lifi sakitlik halında olanda yoğun və nazik saplar əlaqədə ola bilmir, çünki aktinin aktiv səthləri (miozinlə birləşə bilən) tropomiozinl ə blokada olunmuş vəziyyətdə olur. Sarkoplazmada Ca²⁺ ionlarının konsentrasiyası yüksəldikdə (əzələ lifinə impuls verildikdə), bu ionlar TnC ilə birləşir, onda tropomiozinin konformasiyasını dəyişir, nəticə də aktinin miozinlə birləşən aktiv mə rkəzləri açılır. Miozin başcıqları aktinlə birləşir, öz konformasiyasını dəyişir, dartıcı qüvvə yaradır. Nazik saplar yoğun sapların arasında sürüşməyə başlayır. Miozin başcı qları yenidən ATF-lə birləşdikdə ATF molekulunun ADF və fosfata parçalanması baş verir ki, nəticədə miozin başcığı aktində n ayrı lır və yenidən aktinlə birləş mək üçün aktiv vəziyyət ə düşür. Bu qarmaqvari hərəkət təkrarlandıqca aktin sapları ilə miozin daha cox bir-birinə qarşı sürüşür.
Əzələ lifi boşalarkən sarkoplazmatik torda olan Ca²⁺-ATF-aza fermenti Ca²⁺ ionlarını sarkoplazmadan sisternlərə – depolara qovur və burada Ca²⁺ ionları kalsekvestrinlə birləşir. Sarkoplazmada Ca²⁺ ionlarını n konsentrasiyası azaldıqda, tropomiozin yenidən aktinin miozinlə birləşən aktiv mərkəzlərini qapayır və aktinlə miozinin qarşılıql ı əlaqəsinə imkan vermir. Ölüm baş verdikdə əzələ liflərində ATF miqdar ı onun sintezi getmədiyi üçün azalır, miozin baş cıqları nazik saplarla möhkəm birləşmi ş olaraq qalır. Ca²⁺ -ATF-aza nasosu da fəaliyyət göstərmədiyi üçün sitozolda Ca²⁺ ionlarının miqdar ı çoxalır. Ona görə də nazik və yogun filamentlər bir-biri ilə əlaqəli şəkildə qalırlar və aktin-miozin körpülə ri ayrıla bilmədiyindən əzələlər gərgin vəziyyətdə olurlar – bu meyit qatıması adlanır. Yalnız bir neçə saatdan sonra autoliz başladıqda əzələlər boşalmağa başlayır.

Skelet əzəl ələri və onu əmələ gətirən əzələ lifləri bir çox parametrlərinə görə – təqəllüsün sürətinə, gücünə, r ənginə görə və s. fərqlənirlər. Əzələnin rəngi bir sıra səbəblərdən asılıdır: mitoxondrilərin sayından, mioqlobinin miqdarından, qan kapillyarlarının sı xlığı ndan və s. Bir qayda olaraq qırmızı və ağ, həmçinin gec və tez yığılan əzələ lifi tipləri ayırd edirlər. Hər bir əzələnin tərkibində müxtəlif tip əzələ lifləri olur. Əzələnin tipi də çoxluq təşkil edən əzələ lifi tipindən asılıdır.

Əzələ lifi tiplərinin təsnifatında əsas götürülən kriteriyalar bunlardır: təqəllüsün xarakteri, təqəllüsün sür əti, oksidləşmənin tipi. Histokimyəvi olaraq əzələ liflərinin tipləri miozin-ATF-aza və SDH aktivliyi ilə müəyyən edilir.

Təqəllüsün xarakterindən asılı olaraq fazalı və tonik liflər ayırd edilir. Fazalı lifl ər daha çox enerjili möhkəm təqəllüsü, tonik liflər isə statik gə rginliyi, tonusu təmin edən liflərdir. Fazalı əzələ lifləri demək olar ki, bütün skelet əzələlərinin əsasında durur, tonik əzələ liflərinə yalnız xarici qulaq və xarici göz əzələlərində rast gəlmək olar.

Təqəllüsün sürəti miozinin tipi ilə müəyyən edilir. Yüksək təqəllüs sürətini t əmin edən miozinin izoformu – tez miozin (yüksək ATF-aza aktivliyi xarakterdir), aztə qəllüs sürətini təmin edən miozin izoformu – gec miozin (ATF-aza aktivliyi azdır) adlanır. Deməli, miozin ATF-aza aktivliyi skelet əzələlərinin təqəllüs sürətini sə ciyyələ ndirir. Yüksək ATF-aza aktivliyinə malik olan əzələ lifləri tez sürətlə, az ATF- aza aktivliyinə malik olan ə zələ lifləri gec, yavaş təqəllüs edirlər. İ nsanda elə əzələ yoxdur ki, yalnız tez və ya gec liflərdən ibarət olsun, adətən, əzələlərdə həm tez, həm də gec yığılan liflər olur.

Əzə lə liflərində ATF sintezi ya oksidləşmə, ya da qlikolitik proseslərlə baş verir. Aerob oksidləşmə zamanı 1 mol qlükozadan 38 mol ATF və su, karbon qazı yaranır (bu tip mübadilə qırmız ı liflər qrupuna xarakterdir). Anaerob tip mübadilədə isə 1 molekul qlükozadan 2 mol ATF, həmçinin süd turşusu yaranır (bu tip mübadilə ağ liflər üçün xarakterdir).

Qırmızı əzələ liflərinin diametri kiçikdir, çoxlu mioqlobini var, külli miqdarda kapilyar toru ilə əhatə olunurlar. Sarkoplazmada mitoxondrilərin sayı çoxdur və oksidləşdirici fermentlərin (məs.: SDH) aktivliyi yüksəkdir.

Ağ əzəl ə liflərinin diametri böyükdür, sarkoplazmada çoxlu qlikogen ehtiyat ı olur, mitoxondrilərin sayı nisbətən azdır. Oksidləşdirici fermentlərin aktivliyi azdır, əksinə, qlikolitik fermentlərin aktivliyi

54

yüksəkdir. Ağ əzələ liflərində yaranan süd turşusu hüceyrəarası sahəyə çıxır. Aralıq tip lifl ərdə oksidləşmə və qlikolitik proseslər nisbətən bərabər səviyyədə gedir, SDH aktivliyi orta dərəcədə olur.

Ağ əzəl ə liflərindən fərqli olaraq qırmızl əzələ lifləri az intensivlikli, lakin uzunmüddətli yığılma qabiliyyətinə malikdirlər. Ağ əzələ lifləri isə yüksək intensivliklə və qısa müddətli yığılırlar.