Ümumi histologiya

Tosqun hüceyrələr (labrocyti)
Tosqun hüceyrələr kövşək birləşdirici toxumanın daimi hüceyrə lərindəndir, xarici görünüşc ə qanın bazofillərini xatırlatdıqları ücün toxuma bazofilləri də adlandırılırlar. Bunlar müxtəlif formalarda – oval, uzun, çıxıntılı və s. olur. Tosqun hüceyrələr amöbvarı hərəkət edə bilir, bu zaman onların forması və ölçüsü dəyişir. İnsanda bu hüceyrələrin uzunluğu 22 mikrona, eni isə 14 mikrona çatır.
Tosqun hüceyrələrin sitoplazmasında spesifik bazofil dənələ rin olması səciyyəvidir [1, s. 108, şək.12.9]. Dənələr istər böyüklük və istərsə də miqdar cəhətdən dəyişkəndir. Bunlar metaxromatik boyanmaq qabiliyyətinə malikdir. Həmin dənələrdə histokimyəvi cəhətdən heparin, histamin, turş mukopolisaxaridlər (hialuron turşusu, A və C tipli xondroitin sulfat turşuları), bəzən isə serotonin aş kar edilmiş dir. Heparinin burada çox olduğunu nəzərə alaraq tosqun hüceyrələrə bəzən heparinositlər də deyilir. Orqanellər zəif nəzərə çarpır. Sitoplazmanın ə sas maddəsində fermentlərdən turş və qələvi fosfatazalar, lipaza, histidindekarboksilaza, peroksidaza, sitoxromoksidaza, adenozin-tri-fosfataza və s. habelə mukopolisaxaridlər, lipoidlər və qlikoproteidlər vardır. Tosqun hüceyrələrin nüvəsi kiçik, girdə, ya oval şəklində, xromatinlə zəngin olur. Nadir hallarda hüceyrənin iki nüvəsi olur. Elektron mikroskopu vasitəsilə dənələrin 0,3-1 mikron böyüklükdə sıx cisimcik olduğunu müəyyənləşdirilmişdir [1, s. 108, şək.12.9], bunların maddəsi tor, və ya lövhəli quruluş a malik olur. Ehtimal edirlə r ki, tosqun hüceyrələr heparin ifraz edərkən dənələrini itirib deqranulyasiya edir, digər maddələr, məs.: histamin ifrazı zamanı isə hüceyrənin dənəli quruluşu dəyişmir.

Heparin, histamin xaric edə n bu hüceyrələr yerli homeostazın t əmin olunmasında iştirak edirlər. Müəyyən olunmuşdur ki, tosqun hüceyrəl ərin zarında qanın bazofil leykositlərində olduğu kimi IqE reseptorları və bura adsorbsiya olunmuş IgE olur. Antigen bu IgE ilə əlaqə yaratdıqda tosqun hüceyrələrdən histamin xaric olur ki, bu da ətraf damarları genişləndirir, keçiriciliyi artırır. Nəticədə toxumada iltihabi allergik reaksiya inkişaf edir.

Tosqun hüceyrələrin mənşəyi haqqında müxtəlif fikirlər vardır; bunların nadir hallarda mitoz və amitoz yolu ilə də çoxalmaları, habelə digər hüceyrə formalarından (sütun hüceyrələrindən və s.) əmələ gəlməsi ehtimal olunur.

Tosqun hüceyrələr çox vaxt kiçik qan və limfa damarları ətrafında qruplarla yerləşir. İnsanda timus vəzisində, mədə sistemində, badamlarda, uşaqlıqda, süd vəzisində və s. bu hüceyrələr daha çox təsadüf olunur. Hamiləlik zamanı uşaqlıqda və süd vəzilərində, şiddətli həzm vaxtı mədədə, bağırsaqlarda və qaraciyərdə bunların miqdarı xeyli artır.

Qeyd etmək lazımdır ki, qanda bazofilləri az olan heyvanlarda (məs.: siçanlarda) birləşdirici toxumada tosqun hüceyrələrin miqdarı çox olur və əksinə , qanda bazofilləri çox olan heyvanlarda (məs.:dovşanlarda) birləşdirici toxumada tosqun hüceyrələr az olur.

Tosqun hüceyrələr heparin, histamin və serotonin kimi fizioloji fəal maddələr sintez edir. Bu hüceyrələrin birləşdirici toxumanın əsas maddəsinin əmələ gəlməsində , qanın laxtalanmasının qarşısını alı nmasında və s. rolu vardı r. Heparin qanda lipidləri azaldır, beləliklə, arteriyaların divarında xolesterin və lipidlərin toplanmasına mane olaraq ateroskleroz prosesinin qarşısını alır. Tosqun hüceyrələrin birləşdirici toxumada huceyrəarası maddənin tərkibini tənzim etdiyi haqqında da fikir vardır.

Plazmatik hüceyrələr (plasmocyti)
Plazmatik hüceyrələr kövşək birləşdirici toxumanın hüceyrələrində n olub girdə, oval, ya çoxbucaqlı şəkildə, nisbətən kiçik hüceyrələrdir; diametrləri t əxminən 6-9 mikrona bərabərdir. Qeyd etdiyimiz kimi plazmatik hüceyrələr antigen stimulyasiyası nəticəsində qanın B-limfositlərindən yaranaraq immunoqlobulinlər (antitellər) sintez edirlə r. Nüvələri girdə, və ya ovalşəkilli, çox vaxt ləkəli görünür ya da milləri olan çarxı xatırladır [1, s. 109, şək.12.10]. Bu isə tünd rəngli, bəzən üçbucaq şəkilli kobud xromatin qaymacıqların şüa istiqamətində yerləşməsindən asılıdır. Nüvə, adə tən eksentrik vəziyyətdə olur və yanında sitoplazmanın açıq rəngli perinuklear sahə si müəyyən edilir. Bu sahə çox vaxt mərkəzi vəziyyət alır və böyüklüyünə görə nüvəyə yaxınlaşır. Bu sahəyə, adətən hüceyrənin həyəti və ya sferası
33

deyilir. Burada sentriollar və yaxşı inkişaf etmiş lövhəli kompleks yerləşir. Sitoplazmaların kəskin bazofil xüsusiyyətə malikdir ki, bu da orada çoxlu miqdar RNT-nin toplanması ilə əlaqədardır. Onun periferik hissəsində çoxlu kiçik vakuollar olur. Sitoplazmada habelə qlikozaminoqlikanlar müəyyən edilir.

Elektron mikroskopu plazmatik hüceyrələrdə az miqdar kürəşəkilli mitoxondrilər, çoxlu ribosomlar və dənələrlə zəngin sitoplazmatik tor aşkar etmişdir. Bəzi plazmatik hüceyrələrdə dənəli sitoplazmatik tor paralel yerləşən zarlardan və onların arasında yarıqşəkilli sahə lərdən ibarətdir. Bunlar yeti şmiş formalı hüceyrələrdir. Cavan plazmatik hüceyrələrdə sitoplazmatik tor yaxşı inkişaf edib, mənfəzi qovuqşəkilli geniş sahələrdir. Bu sahələrdə zülallar toplanır.

Plazmatik hüceyrələrə sümük iliyində , limfa düyünl ərində, mədə-bağırsağın selikli qişasının xüsusi qatında, piylikdə, süd, ağız suyu və digər vəzilərin ara birləşdirici toxumasında və s. təsadüf olunur. İltihab zamanı bu hüceyrəl ərin miqdarı artır. Plazmatik hüceyrələrin orqanizimdə əhəmiyyətli rolu vardır. Onlar əkscisimlərin və qan plazması qlobulinlərinin əmələ gəlməsində iştirak edir.

Piy hüceyrələri (lipocyti)

Piy hüceyrələri kövşə k birləşdirici toxuma hüceyrələrinə aid olub, sitoplazmaları nda ehtiyat halı nda piy toplamaq qabiliyyətinə malikdir. Qeyd etmək lazımdı r ki, bu toxumanın bəzi digər hüceyrələrində də, məs.: makrofaqların, fibroblastların sitoplazmasında piy əlavələrinə təsadüf olunur, lakin bu hüceyrələr piyi ehtiyat şəklində toplaya bilmir və həmin əlavələri ətraf mühitdən udaraq sitoplazmada həzm edir, belə hüceyrələrə piy hüceyrələri deyil, lipofaqlar deyilir.

Piy hüceyrələri adətən kürə şə klində olur, sitoplazmalarında piy çoxaldıqca onlar böyüyür, bəzən diametrləri 100-120 mikrona çatır. Belə hüceyrələrdə piy kürə şəklində hüceyrənin bütün mərkəzi hissəsini tutur, sitoplazma nazik qişa kimi onu ə hatə edir və yalnız nüvə yerləşən hissəsi bir qədər qalın olur [1, s. 114, şək.13.3 və 13.4]. Orqanellərdən az miqdarda çöp,və ya sapşəkilli mitoxondrilərə təsadüf olunur, bunlar nüvə yaxınlığında yerləşir, sitoplazmatik tor, Holci kompleksi reduksiyaya uğramışdır. Nüvə yastılaşaraq mərciyə bənzəyir.

Cavan piy hüceyrələrində piy yığıntıları çox ola bilər, ayrı-ayrı çox vaxt 2-5 kiçik damlalar şəklində sitoplazmanın müxtəlif yerlərində görünür. Piy başl ıca olaraq neytral yağlardan ibarətdir, orada habelə xolesterin, fosfolipidlər, yağ turşuları, fermentlərdən qələ vi fosfotaza, esteraza və s. olur. Lipidlər sudan boyaqları ilə qırmızı-narıncı rəngə və osmium turşusu ilə qara rəngə boyanır. Orqanizmin müxtəlif fizioloji halından və xüsusilə qidalanmadan asılı olaraq piy hüceyrələrinin sayı və piy yığıntısı nın miqdarı dəyişir, yəni orqanizm uzun müddət pis qidalandıqda, ac qaldıqda bu hüceyrələr azalır, piyin çox hissəsi aradan çıxır. Belə hüceyrələrdə mitoxondrilər artır. Piy hüceyrələri birləşdirici toxumada bir qayda olaraq, mezenximdə n, kötük hüceyrələrdən inkişaf edir. Piy hüceyrələri, adətən qruplarla və nadir hallarda tək-tək yerləşir, qan damarları ətrafında toplanır. Bu hüceyrələr toplandıqda toxumanın digər hüceyrələri aradan çıxır və nəticədə piy toxuması əmələ gəlir.

Piqmentli hüceyrələr (pigmentocyti)
Stoplazmasında tünd rəngli piqment maddələri (melanin) toplanan hüceyrə lərə piqmentli hüceyrələr deyilir. İnsanda və digər məməlilərdə piqment sitoplazmada kiçik dənələr və ya çöplər şəklində toplanır. Piqmentli hüceyrələr adətən müxtəlif formalı qısa çı xıntılara malik uzunsov hüceyrələ rdir. Belə hüceyrələr insanda çox vaxt də rinin müəyyən yerlərində - anus ətrafında, xayalıqda, süd vəzisi məməciyi ətrafında və s., habelə çoxlu miqdarda göz almasının damarlı və qüzehli qişasında təsadüf olunur. Piqmentin harada əmələ gəlməsi hələ mübahisə lidir. Ehtimal edirlər ki, bir çox piqmentli hüceyrələr məs.: əsl dərinin sə thi qatında olanlar faqositlərdir və piqment maddəsini epiteldən udur. Bunlara dermal xromatoforlar və ya melanoforlar deyilir. Bəzi hüceyrələr isə, məs.: epidermisin piqmentli hüceyrələri piqment maddəsini özləri hasil edir və melanoblastlar adlanır. Belə hüceyrələr damarlı qişada çox olur.
Endotel hüceyrələr (endothliocyti)
Endotel hüceyrələr qan və limfa damarlarının və ürə k kameralarının daxili səthini bütöv bir qat kimi örtür. Bunlar yastı hüceyrələr olub, epitelə çox oxşayır və damarlar boyu istiqamətdə uzanır. Endotel hüceyrələr epitel hüceyrələri kimi ə sas zar üz ərində yerləşərək polyarlıq (qütblük) xasiyyətlərinə malikdir. Bunları nəzərə alaraq bəzi müəlliflə r endoteli epitelin xüsusi növü hesab edirlər. Digər müəlliflər endotelin müstəqilliyini qəbul edərək ona epitellə birləşdirici toxuma arasında keçid forma
34

kimi baxırlar. Əslində isə endotel mezenximdən inkişaf edib. Endotel hüceyrələrinin kə narları hamar deyil, girintili-çıxıntılı olur və onlar bir-birinə sıx təmas edir. Bir, iki, nadir hallarda isə üç nüvəyə malik olur. Elektron mikroskopu ilə endotel hüceyrələrinin sitoplazmasında müxtəlif orqanellər müəyyən edilir, lakin onlar zəif nəzərə çarpır [1, s. 120, şək.14.3]. Sitoplazmada vakuollar, pinositoz qovuqcuqlar və bəzilərində isə nazik saplar (filamentlər) aşkar edilmişdir. Hüceyrələrin bir-birinə üç növ təmas etdiyi müəyyənləşdirilmişdir; bunlar ya desmosomlarla birləşir, ya qıfıl tipli birləşmə əmələ gətirir, ya da kənarları ilə bir-birinin üzərində oturur. Hüceyrə qişasının sərbəst səthində mikroxovcuqlar müəyyən edilmişdir.

Bə zi yerlərdə , məsələn, böyrək yumaqcığı kapilyarları nda, endotel hüceyrələrinin sitoplazmasında diametri tə xminən 0,1 mikrona çatan çoxlu kiçik dəliklər müəyyən edilir. Bunlara pəncərəli endotel hüceyrələri deyilir.

Nüvə adətən, hüceyrənin mə rkəzi hissəsini tutur və bu nahiyə nisbətən qalın olur, bir neçə mikrona çatır. Hüceyrənin periferik hissəsi əksinə, çox nazik olub 20-80 nm-ə bərabərdir. Endotel hüceyrələri isə mitoz və amitoz üsulu ilə çoxalır. Bunlar yüksək regenerasiya qabiliyyətinə malikdir.

Endotel hüceyrələri bütöv qat əmələ gətirlməklə qan ilə ətraf toxuma arasında bioloji baryer vəzifəsini görür və mübadilə prosesində fəal iş tirak edir. Bəzi orqanların kapilyarlarında endotel hüceyrələri faqositoz rolunu ifa edir, məsələn, qaraciyər paycıqlarındakı ulduzabənzər (Kupfer) hüceyrələr.
HÜCEYRƏARASI MADDƏ (SUBSTANTİA İNTERCELLUARİS)
Birləş dirici toxumada hüceyrələrin arasındakı sahə ni tutan canlı maddəyə hüceyrəarası maddə deyilir. Ara maddə struktursuz amorf ya əsas maddədən və lifli, ya fibrilyar strukturlardan habelə toxuma mayesindən ibarətdir. Lifli strukturlara retikulyar, kollagen və elastikli liflər aiddir.
Əsas maddə (Substantia fundamentalis)
Əsas maddə kövşək birləşdirici toxumanın mühüm komponenti olub, çox vaxt həliməbənzər konsistensiyaya malikdir, zəif rənglənir. Bu maddənin ə n vacib kimyəvi komponenti qlikozaminqlikanlardır: buraya uzunzəncirli hialuron turşusu və sulfatlaşmış qlikozaminqlikanlar (xondroitinsulfat turşuları) aiddirlər. Qlikozaminqlikanlar adətən zülallarla kompleks – proteoqlikanları əmələ gətiirlər. Bu maddələr kövşək toxumada fibroblastlar tərəfindən sintez olunurlar. Amorf maddənin tərkibində həmcinin :

– qlikoproteinlər ((oliqosaxaridlərlə zülal kompleksləri)-fibroblastlar tərəfindən sintez olunurlar))

– qanın plazmasından keçmiş olan albuminlər, qlobulinlər;

– digər metabolitlər;

– qeyri üzvi ionlar ola bilir.

Proteoqlikanlar əsas maddənin tərkibinə daxil olan su ilə rabitədədir. Bunlardan əlavə əsas maddədə həmişə müəyyən qədər qandan alınmış və qana, habelə limfaya keçməli olan xüsusi maddələr olur. Qeyd olunan maddələr mübadilə prosesinin şiddətindən asılı olaraq geniş miqyasda dəyişir.

Qlikozaminqlikanlara çox mühüm kimyəvi birləşmə hialuron turşusu, A, B və C tipli xondroitin – sulfat turşuları aiddir. Burada az miqdarda heparin də olur. Göstərilən kimyəvi birləşmələr başlıca olaraq fibroblastların, tosqun hüceyrələrin, qismən histiositlərin və endotel hüceyrələrin məhsuludur. Əsas maddənin konsistensiyası və morfofunksional xüsusiyyətləri bu maddəl ərdən və onlarla zülalların əmələ gətirdiyi birləşmələrdən asılıdır. Əsas maddənin həlməşiyəbənzər konsistensiyası bu toxumada molekulların , hətta hüceyrələrin yerdə yişməsi üçün imkan yaradır. Qlikozaminqlikanların polimerl əşmə dərəcəsi əsas maddə nin fiziki-kimyəvi xassəsini və hər şeydən ə vvəl onun yapışqanlılığını təmin edir. Sonuncu, toxumanın turqoru və qida maddələrinin diffuziyası üçün olduqca vacibdir.

Əsas maddənin fiziki və kimyə vi halı və onun quruluş prinsipi müxtəlif amillərdən asıl ıdır. Bu baxımdan hialuronidaza fermentinin mühüm rolu vardır; həmin fermentin təsirində n əsas maddə depolimerləşir, onun yapışqanlı lığı azalır, əksinə keçiricilik qabiliyyəti artır və nəticədə o, fizioloji baryer xassəsini itirir. Əsas maddənin jelatinliyi askorbin turşusu ilə əlaqədardır. Belə ki, bu turşu (C vitamini) çatışmadıqda əsas maddə suda həll olmaq qabiliyyətini əldə edir və keçiriciliyi artır. Əsas amorf

35

maddənin orqanizmin müxtə lif yerlərində kimyəvi tərkibi və sıxlığı eyni deyildir. Kapilyarlar və kiçik qan damarları ətrafında, piy və retikulyar toxuma toplanan yerlərdə əsas maddə az olur, lakin digər toxumalarla hüdudlanan yerlərdə, mə sələn, epitelə təmas edən yerdə, onun miqdarı və s ıxlığı artır və o, retikulyar liflərdə birlikdə əsas zarı əmələ gətirir. Əsas maddənin qatılığı azaldıqda əsas zarın lifli strukturlar ı aydın görünür, əks vəziyyə tdə isə onun qatılığı artdıqda əsas zar homogen xarakter alır. Əsas maddənin vəziyyəti yaşdan da asılıdır. Yenidoğulmuşlarda və körpələrdə əsas maddədə su çox və əksinə polimerlik dərəcəsi az olur. Qocalıqda isə bu vəziyyət əksinə olur, həmçinin əsas maddədə onlarda hialuron turşusu azalır, xondroitinsulfatlar isə çoxalır.

Əsas maddə mübadilə məhsullarının qan ilə toxuma arasında daşınmasında iştirak edir. O, fizioloji baryer vəzifəsini görür, su və mineral maddələr mübadiləsində, habelə hüceyrəarası maddənin lifli strukturlarının əmələ gəlməsində iştirak edir.
Retikulyar liflər ( fibrae reticulares)
Kövşək birləşdirici toxumanın strukturlarındandır, gümüşləmə metodu ilə aşkar edilir, ona görə də bunlar bəzən argirofil liflər(yunanca argyros - gümüş ) də adlanır. Belə preparatlarda retikulyar liflər müxtəlif istiqamətdə gedə n və incə tor əmələ gətirən qara nazik liflər şəklində görünür [1, s. 116, şək.13.7]. Retikulyar liflər başlıca olaraq qanyaradıcı orqanlarda, qan damarları, xüsusilə kapilyarlarların ətrafında, habelə əzələ və sinir lifləri, piy hüceyrələri, ağciyər alveolları ətrafında və əsas zarda təsadüf olunur.

Əsl retikulyar liflərdən ə lavə argirofil liflər qrupuna bir də prekollagen liflər aiddir. Əsil retikulyar liflər definitiv xarakterli sabit liflərdir, digər liflərə çevrilmir. Prekollagen liflər isə gələcəkdə kollagen liflərə çevrilir, deməli bu liflər müvəqqəti (provizor) xarakter daşıyır. Prekollagen liflər başlıca olaraq birləşdirici toxumanın inkişafı və degenerasiyası zamanı müşahidə edilir.

Kimyəvi cəhətdən retikulyar liflər kollagen liflərin bir növü olub, III tip kollagendən təşkil olunurlar. Retikulyar liflərdə lipidlər, doymamış yağ turşuları, qliko və mukoproteid tipli polisaxaridlər daha çoxdur. Qlikozaminoqlikanlardan, yalnız B tipli xondroitinsulfat turşusu olur. Retikulyar liflər zəif turşulara və qələ vilərə qarşı davamlıdır, tripsinin təsirindən ərimir. Cox şaxələnirlər, bir-biri ilə anastomozlaşırlar. Tipik kollagen liflərindən fərqli olaraq, nisbətən nazikdirlər, suda şişmə qabliyyəti yoxdur.
Elektron mikroskopu vasitə silə retikulyar liflərin ə sasının köndələn cizgili mikrofibrillərdə n ibarət olduğunu müəyyənləşdirilmişdir, bu fibrillərin cizgiləri arasındakı məsafə 64 nm-ə bərabərdir, onların diametri isə 40 nm-dir. Köndələn cizgili mikrofibrillər bir-biri ilə fibronektin (matriks) vasitəsi ilə çox möhkəm bitişir. Sementləyici maddə elektron mikroskopunun göstərdiyi ikinci komponentdir.
Kollagen liflər (fibrae collagenae)
Birləşdirici toxumanın hüceyrəarası maddəsinin lifli strukturları içərisində ən geniş yayılmış kollagen liflərdir. Sıx birləşdirici toxumada mexaniki vəzifənin üstünlüyü ilə əlaqədar olaraq, bu liflər daha güclü inkişaf etmiş dir. Kövşək birləşdirici toxumada kollagen liflər müxt əlif istiqamətdə gedə rək düz, ya qı vrım zolaqlara bənzəyir [1, s. 103, 104, şə k. 12.1 və 12.2]. Bunların qalınlı ğı 1-3 mikron və daha artıq olur. Kollagen liflə r boylama istiqamətdə gedən və bir- biri ilə fibronektin ilə birləşən daha nazik (0,05-0,1 mikron) fibrill dəstələrindən ibarətdir; sonuncuları n qalınlığı 0,3-0,5 mikrona bərabərdir. Hər bir fibril isə öz növbəsində olduqca nazik (təxminən 10 nm qalınlığında) bir neçə potofibrillərdən əmələ gəlir. Protofibrillər isə tropokollagen adlı zülal molekulları yığıntısından ibarətdir. Tropokollagen molekulunda çoxlu miqdarda qlisin, prolin, oksiprolin, qlütamin və asparagin adlı amin turşuları müə yyən edilmişdir. Burada kükürdlü amin turşuları azdır, sistin və triptofan isə heç yoxdur. Kollagendən əldə
edilən kollagen molekulları tropokollagen adlanır. Bu molekullar xeyli uzundur (2800 qədər), lakin çox nazikdir. (1,4 nm). Tropokollagen triplet adlı üç polipeptid zəncirindən təşkil olunmuşdur. Hər zəncirin tərkibində 1000-ə qədər amin turşları qalıqları olur ki, bunun da 33%- ə qədə rini qlisin və 25%-ə qədərini isə prolinlə oksiprolin təş kil edir. Polipeptid zəncirl əri spirallar əmələ gətirir ki, bunların da qıvrımlarının təkrar olunma dövrü 2,86 nm-ə bərabərdir. Spirallar ümumi ox ətrafında birləşərək triplet əmələ gətirir.
Kollagen fibrilləri köndələn cizgili xarakterlidir ki, bunların da təkrarlanma dövrü 54-70 nm-dir [1, s. 107, şək.12.7].
36

Bu cizgilər birincili tiplidir, çünki bunların tərkibində eni 3,0-4,0 nm olan ikincili zolaqlar müəyyən edilmişdir. Kollagen molekulu haqqı nda digər mülahizə də vardır. Kollagen liflərin tə rkibindəki fibril dəstələrinin sementləyici maddəsində mukopolisaxaridlərin əhəmiyyətli rolu qeyd olunur.

İsti suyun və bəzi kimyəvi birləşmələrin, məsələn, zəif qəl əvilərin və turşuların təsirindən kollagen liflər şişir və həll olaraq kollagen (yunanca kola – “yapışqan”, genos – “növ”) adlı yapışqana çevrilir. Kollagen turş mühitdə pepsin fermentinin tə sirindən asanlıqla əriyir. Kollagen liflər çox davamlı və möhkəmdir, onlar az dartılır, lakin qırılmır. Bunun nəticəsində toxuma möhkəmik kəsb edir, lakin elastiklik dər əcəsi az olur. Kollagen liflər suda şişə rək 1,5 dəfə qalınlaşır, zəif turş u və qə ləvi məhlullarında isə daha çox, məsə lən, vətərdə 10 dəfəyə qədər qalınlaşır. Bu zaman onların uzunlğu 1/3 dəfə qısalır. Cavan liflər daha çox ş işir. Liflərin suya hərisliyini təmin edən prolin, oksiprolin və qlisindir. Kollagen liflər heç vaxt şaxələnmir və turş boyaqlarla yaxşı rənglənir.
Elastik liflər (fibrae elasticae)
Elastik liflər kövşək birləş dirici toxumada kollagen liflərin aras ında yerləşərək, şaxələnmələri və turş boyaqlarla pis rəngləmə ləri ilə fərqlənir. Onlar xüsusi boyaqlarla (orsein, rezorsin-fuksin, rezorsin-safranin və s.) r ənglənir və kövşək birləşdirici toxuma preparatında bir-biri ilə anastomozlaş araq enli ilgəkli tor əməl ə gətirir [1, s. 103, 104, şək. 12.1 və 12.2]. Liflər homogen görünür. Elastik liflər kollagen liflərdən fərqli olaraq asan dartılır. Lakin möhkəmlikləri xeyli azdır. Onlar kollagen liflər üçün başl ıca olaraq amortizator vəzifə sini ifa edərək, toxumanın elastikliyini tə min edir. Elastik liflər zəif turşu və qələvi mə hlullarına qarşı çox möhkəmdir, bu maddələrin təsirindən şişmir və qaynatdıqda ərimir. Lakin pepsin və tripsinin təsirindən asan əriyir.

Elastiki liflər elastin və fibrillin zülallarından təşkil olunurlar. Yetkin elastik liflərin əsası nı 90%-elastin adlı zülal t əşkil edir. Elastin zülalı qlobulyar zülaldı r, dartılma qabliyyəti vardır. Elastin molekulları bir biri ilə əlaqələnərək elastin protofibrilini əmələ gətirirlər. Protofibrillər də birləşərək elastik lifin əsasında duran homogen amorf komponenti təşkil edirlər.

Elastik liflərin tərkibində olan fibrillin isə qlikoproteindir, elastik mikrofibrilləri təşkil edərək elastiki lif üçün karkas əmə lə gətirir. Elastik liflərin yetkinlik dərəcəsi tərkibindəki mikrofibrillinin miqdarından asılıdır. Belə ki, oksitalan liflər yalnız mikrofibrillindən təşkil olunurlar. Elastin zülallarının lifin tərkibinə toplanması nətic əsində əvvəlc ə tərkibində 50% elastin olan elaunin lifləri, sonra isə elastinin miqdarı artdıqca (90%) yetkin elastiki liflər formalaşır.
Elastinin tərkibində qlikozaminoqlikanlardan 0,5-2,0%-ə qədər xondroitinsulfat turşları vardır. Elastin molekulları pərakəndə yerləşərək xüsusi orientasiyaya malik deyildir.

Elektron mikroskopu elastik liflərin olduqca nazik fibrillərdən (protofibrillərdən) təşkil olunduğunu müəyyən etmişdir. Bunların qalınlığı 3,0-4,0 nm-ə bərabərdir. Bu protofibrillər bəzən qıvrımlar əmələ gətirərsə də, köndələn cizgiliyə malik deyildir.

Hüceyrəarası maddənin inkişafı
Hüceyrəarası maddənin inkişafında birləşdirici toxumanın hüceyrələri və qanın plazması iştirak edir. Bu hüceyrələr içərisində başlıca rol oynayan fibroblastlardır. Embrional dövrdə hüceyrəarası maddəni cavan fibroblastlar, ya desmoblastlar yaradır; bu hüceyrələr isə öz növbəsind ə mezenxim hüceyrələrindən diferensiasiya edir. Yaşlı adamlarda hüceyrə arası maddənin əmələ gəlməsində fibroblastlarla yanaşı, turş mukopolisaxaridlər sintez edən digə r hüceyrələr (makrofaqlar və tosqun hüceyrələr) və qanın plazması iştirak edir. Müəyyən edilmişdir ki, hüceyrəarası maddənin əmələ gəlməsi prosesi bir neçə mərhələdə, həm də, əvvəlcə hüceyrə sitoplazmasının daxilində gedir. Hüceyrəarası maddənin inkişafı üçün lazım olan amin turşuları qan plazması vasitə si ilə əvvəlcə hüceyrəarası sahələrə daşınır, sonra müvafiq hüceyrələrin sitoplazmasına keçir. Daha sonra sitoplazmatik torun ribosomlarında amin tur şularından polipeptid zəncirlər (qısa ya alfa zəncirlər) ə mələ gəlir. Bu zəncirlərin tərkibindəki lizin və apralin qalıqları hidroksilləşir (vitamin C-nin i ştirakı ilə), daha sonra Holci kompleksinə daşınaraq orada qlikozilləşir və bir-birinə sarılaraq triplet şəklində tropokollagen molekullarını əmələ gətirir. Bu molekullar Holci kompleksində qablaşdır ılaraq hüceyrəaras ı sahəyə çıxarılır. Protofibrillərin və fibrillərin əmələ gəlməsi prosesi artıq hüceyrədən xaricdə gedir. Bu zaman tropokollagen molekulları mukopolisaxaridlərin iştirakı ilə polimerləşməyə uğrayaraq protofibrilləri əmələ gətirir. Daha sonra
37

adenozin-trifosfatın (ATF) köməyi ilə protofibrillər də stələr şəklində yan-yana yığılaraq fibronektin vasitə si ilə bir -birinə birləşib fibrilləri əmələ gətirir. Bu fibrillərdən isə birləşdirici toxumanın müvafiq lifləri yaranı r. Qeyd etmək lazı mdır ki, kollagen və elastik liflə rin əmələ gəlməsində başlıca olaraq fibroblastlar, retikulyar liflərin əmələ gəlməsində isə əsasən, retikulyar hüceyrələr (qanyaradıcı orqanlarda) və ya ulduzabənzər Kupfer hüceyrələri (qaraciyərdə) iştirak edir.

Hüceyrəarası maddə daima, orqanizmin bütün ömrü boyu əmələ gəlir, lakin ayrı-ayrı orqanlarda və müxtəlif yaşlarda eyni deyildir.

Sıx lifli birləşdirici toxuma
Sıx lifli birləşdirici toxuma əsl birləşdirici toxumalara aid olub başlıca olaraq mexaniki vəzifə görür; bu toxumanın iki növü vardır: sıx formalaşmayan lifli birləşdirici toxuma və sıx formalaşan lifli birləşdirici toxuma. Bunlar əsas etibarı ilə birləşdirici toxuma liflərinin və hər şeydən əvvəl kollagen liflərin yerləşməsinə görə bir-birindən fərqlənir.

Sıx formalaşmayan lifli birləş dirici toxumada hüceyrəarası maddə başlıca olaraq müxtəlif istiqamətə və qalınlığa malik kollagen liflər dəstələ rindən [1, s. 111, şək.12.14] və qal ın elastik liflə r torundan ibarətdir. Bunlar bir-biri ilə çarpazlaşaraq quruluşca keçəni xatırladır; kollagen liflər dəstələri arasındakı sahə çox vaxt romba bənzəyir. Həmin sahələrdə birləşdirici toxumanın hüceyrə elementləri və hüceyrəarası amorf maddə olur. Kövşək birləşdirici toxumaya nisbətən burada istərsə hüceyrə elementl əri və istərsə də amorf maddə xeyli az olur. Hüceyrə elementlərinə fibroblastlar (əsasən fibrositl ər) və çox az miqdarda makrofaqlar (histositlər) aiddir. Sıx formalaşmayan lifli birləşdirici toxumadan insanda əsil dərinin torlu qatı təşkil olunmuşdur.

Sıx formalaşan lifli birləşdirici toxumada kollagen liflər dəstələri müəyyən nizamla yerl əşir, onlar daha qalın olur, hüceyrə elementlə ri çox az və əsas etibarı ilə fibroblastlardan ibarət olur. Bu toxumada hüceyrəarası amorf maddə olduqca azdır. Kollagen liflər dəstələ rinin nizamla düzülüşü sıx lifli birləşdirici toxumadan təşkil olunan orqanın mexaniki fəaliyyət şəraitindən asılıdır. Bu toxumadan vətə rlər, bağlar və lifli zarlar təşkil olunmuşdur; həmin toxumaya habelə lövhəli və elastik toxumalar da aiddir.