Ümumi histologiya

Qığırdaqüstlüyü
Qığırdaqüstlüyü sıx lifli birləşdirici toxuma olub, qığırdağı xaricdən örtür. Xarici, nisbətən s əthi qatda hüceyrəvi elementləri fibroblastlara çox bənzəyir, iy şəklində olur. Hüceyrəarası maddədə isə
43

kollagen və elastik liflər daha sıx yerləşir, daxili və ya xondrogen (və ya hücerəli qat) qatda liflər bir qədər seyrək olur, burada xondroblastlar yerl əşir. Xondrogen qatın kollagen və bəzən elastik lifləri bilavasitə qığırdağın daxilinə keçir. Bu qatın hesabına qığırdaq toxuması artır. Qığırdaqüstlüyü qan damarları və sinirlərlə zəngindir, lakin qığırdağın öz daxilində qan damarları yoxdur. Beləliklə, qan maddələri qığırdağa, qığırdaqüstlüyü damarlarından diffuz yolla keçir.

Oynaq qığırdaqları nahiyəsində qığırdaqüstlüyü olmur və həmin qığırdaqlar oynaq boşluğunun sinovi mayesi hesabına qidalanır.

Qığırdağın daxilində qan damarları olmadığından onun qidalanması , xüsusilə onun mərkəzi hissəsində zəifdir. Buna görə qığırdağı n qidalanması asanlıqla pozula bilir, bu zaman orada kalsium duzları toplanır ki, bunun da nəticəsində qığırdaq kirəcləşir, şəffaflığını itirir və bulanıq görünür.

Qığırdağın inkişafı və histogenezi
Qığırdaq inkişafında iki mə rhələ keçirir; ilk qığırdaq toxuması, ya prexondral toxuma mə rhələsi və əsil qığırdaq. Prexondral toxuma mezenximdən inkişaf edir. Mezenximdə sıxlaşma prosesi baş verir. Bu zaman mezenxim hüceyrələri çı xıntılarını itirib girdələşir, bir-birinə yaxınlaşır və mitoz üsulu ilə bölünüb artır. Belə nahiyələr skeletogen maya və ya skeletogen toxuma adlanır.

Skeletogen mayanın ilk qığırdağa çevrilməsi xondroblastları n meydana çı xması ilə əlaqədardır, bunlar skeletogen toxumanı təşkil edən mezenxim hüceyrələrindən diferensiasiya edir. Sonra mərkə zdə yerləşən xondrablastların arasında kollagen fibrillər tədricən nazik təbəqələr əmələ gətirir, buna ilk qığırdaq toxuması, ya prexondral toxuma deyilir.

Əsl qığırdağın inkişafı xondrablastları n fəaliyyəti ilə başlayır. Bunlar hüceyrəarası maddənin lifli zülallarını və qlikozaminoqlikanlar sintez edərək hüceyrələrin arasına ifraz edir. Beləliklə, həmin hüceyrələr ətrafında bazofil məntəqə lər yaranır. Sonra qlikozaminoqlikanlar zülallarla birləşərək proteoqlikanları əmələ gətirir ki, bunlar da əsas maddəyə və kollagen liflərə hopur. Nəticədə sonuncular adi preparatlarda görünmür. Daha sonra sitoplazma ətrafındakı hüceyrə arası maddədən qığırdaq hüceyrələ rinin kapsulları əmələ gəlir. Kapsulun inkişafı ilə yanaşı hüceyrəarası maddə getdikcə çoxalır və yeni-yeni kollagen liflə r yaranmağa başlayır. Bu mərhələdə qığırdaq hüceyrələ ri hələ bölünə bilir və bu proses həm mitoz, həm də amitoz üsul ilə gedir. Meydana çıxan iki qız hüceyrə ə vvəlcə ümumi boş luqda yerləşir, sonra hər birinin öz kapsulu əmələ gəlir. Əgər belə hüceyrələr ümumi boşluqda qalarsa, onda izogen qruplar ə mələ gəlir. İzogen qrupların getdikcə artması nəticə sində qığırdaq daxildən böyüməyə başlayı r; bu növ böyüməyə interstisial böyümə ya intussussepsiya üsulu ilə böyümə deyilir (latınca intus – “daxildə”, suscipio – “saxlamaq”). Qığırdağın belə böyüməsi erkən yaşlar üçün daha səciyyəvidir.
Bununla yanaşı, skeletogen mayanı əhatə edən mezenximdən yeni qığırdaq toxuması inkiş af etməyə başlayır, nəticədə qığırdaq xaricdən böyüyür. Belə böyümə xondroblastları n hesabına baş verir və appozision böyümə (latınca appositio – “üstünə gəlmə”) adlanır. Appozision böyümə bütün embrional dövrdə, regenerasiya zamanı müşahidə olunur. Əmələ gələn qığırdağın xarici səthində qalan mezenximdən qığırdaqüstlüyü inkişaf edir.

Qığırdağı n regenerasiyası. Yaşlı məmə lilərdə hialin qığırdağı zədələnərsə bu zaman qığırdaqüstlüyü hesabına əvvəlcə cavan birləş dirici toxuma (qranualsion toxuma) hasil olur. Sonra həmin toxuma fibroblastları girdələşir və tədricən qığırdaq hüceyrələrinə diferensiasiya edir. Hüceyrəarası maddə homogenləşərək qığırdağın hüceyrəarası maddəsinə çevrilir.
SÜMÜK TOXUMASI (TEXTUS OSSEUS)
Sümük toxumas ı birləşdirici toxumanın digər növlərindən hüceyrəarası maddə nin sərtliyi və olduqca güclü inkiş afı ilə fərqlənir. Bu isə həmin toxumanın yüksək mexaniki fəaliyyəti ilə əlaqədardır. Skeletin əsas tərkib hissəsini təşkil edərək sümüklər istinad, mühafizə və hərəkət funksiyasını icra edir. Bunlardan əlavə sümük toxuması fə al bioloji funksiya daşıyır belə ki, o, mübadilə prosesində xüsusilə mineral duzlar mübadiləsində iştirak edir. Sümüklər kalsium və fosfor birləşmələri üçün depo vəzifəsini icra edir; həmin maddələr müvafiq şəraitdə digər toxumalara keçə bilir. Sümüklər habelə qanyaradıcı fəaliyyət görən sümük iliyi üçün tutacaq vəzifəsini ifa edir.

44

Sümüyün sərtliyi onun hüceyrəarası maddəsinə əhəng duzlarının ilə hopması nəticəsində əldə edilmişdir. Sümük möhkəm sərtliyə malik olub, sıxılmağa, gərilməyə və sınmağa qarşı yüksək müqavimət göstərir.

Sümük toxumasının tərkibində iki növ kimyəvi birləşməl ər vardır: üzvi və qeyri-üzvi birləş mələr. Üzvi maddələr sümüyün tə xminən 1/3-ni t əşkil edərək, başlıca olaraq kollagen tipli osseindən və qeyri-kollagen makromolekulyar birləşmələrdən əmə lə gə lib. Ossein kimyəvi cə hətdən 95% I tip kollagendən əmələ gəlib və qaynadıldıqda yapışqan xarakter alır, buna görə də bəzən bu maddə osseokollagen adlanır. Sümük toxumasının bütün lifli strukturları osseindən təşkil olunmuşdur. Hüceyrəarası əsas maddənin qeyri-kollagen makromolekulyar birləşmələrinin tərkibində fosfoproteinlər, proteoqlikanlar, qələvi fosfataza, osteonektin və xondriotinsulfat turşusu vardır, lakin bunun miqdarı qığırdaqda olduğundan azdır. Burada habelə, lipidlər, albumoid birləşmələr və s. də vardır.

Qeyri-üzvi duzların əsas hissəsini (96%-ə qədər) kalsium duzları təşkil edir, bu duzların əksəriyyəti kalsium fosfatdan ibarətdir. Ümumiyyətl ə, mineral duzlar ossein lifləri arası nda əsas maddəyə çökərək mürəkkəb quruluşa malik hidroksiapatitə çox yaxın submikroskopik kristallar əmələ gətirir. Bu kristallar iynəyə bənzəyir, uzunluqları 150 nm və qalınlıqları 1,5-7,5 nm-dir. Yaş a dolduqca qeyri-üzvi duzların miqdarı artır (72%- ə qədər), əksinə üzvi birləşmələ rin miqdar ı isə azalır. Qeyri-üzvi duzlardan sümüyün kövrəkliyi asılıdır, buna görə qocaların sümüyü tez sınır. Üzvi maddələr sümüyə elastiklik verir. Uşaqlarda bu maddələr artaraq 41%-ə çatır, buna görə onların sümükləri sınmağa qarşı nisbətən davamlı olur. Qeyd olunan üzvi və qeyri-üzvi birləşmələrdən əlavə təzə sümükdə 50%-ə qədər su və 15,7%-ə qədər lipidlər vardır.

Sümük toxuması canlı dinamik toxumadır, orada arası kəsilmədən mübadilə prosesləri gedir və onun tərkibi daima yeniləşir.

Sümük toxumasının quruluşu
Sümük toxuması da birləşdirici toxumanın digər növlə ri kimi hüceyrələrdən və hüceyrəarası maddədən təşkil olunmuşdur. Burada hüceyrə elementlərinin miqdarı olduqca azdır, buna görə də qaynadılıb qurudulmuş (maserasiya edilmiş) adi sümük həmin toxumanın yalnız hüceyrəarası maddəsindən ibarət olur.

Sümük toxumasını n iki əsas növü vardı r: kobud lifli sümük toxuması və lövhəli sümük toxuması. Qeyd etmək lazımdır ki, bəzi müəlliflər bu iki toxuma arasında üçüncü növ – paralel lifli sümük toxuması da ayırd edirlər. Sümük toxumasının bütün növləri bir-birindən əsas etibar ı ilə hüceyrəaras ı maddənin quruluşu və fiziki xassələrinə görə fərqlənir. Hüceyrəvi elementlər isə həmin toxuma növlərinin hamıs ında oxşar quruluşa malikdir.

Sümük toxumasının hüceyrəvi elementləri
Sümük toxuması hüceyr ələri 3 növdür: sümük hüceyrələri və ya osteositlər, sümükyaradan hüceyrələr, və ya osteoblastlar və sümükdağıdan hüceyrələr və ya osteoklastlar.
Osteoblastlar, ya sümükyaradan hüceyr ələr (yunanca osteon – sümük, blastos – maya) sümüyün inkişafı və onun regenerasiyası zamanı sümük maddəsini əmələ gətirir. Bunlar iri hüceyrələrdir, diametri 15-20 mikrona çatır; kubabənzər, piramid şəkilli və çoxbucaqlı formada olur. Nüvələri girdə və ya oval olur, çox vaxt ekssentrik vəziyyətdə yerləşir, içərisində 1 və ya 2 nüvəcik vardır. Sitoplazmada dənəli sitoplazmatik tor, Holci kompleksi və mitoxondrilər yaxşı nəzə rə çarpır. Burada çoxlu RNT vardır, qələvi fosfataza yüksək fəallı ğa malikdir. Dənəli sitoplazmatik torda ossein (kollagen) sintez olunur və bundan (kollagen liflər) ossein lifləri əmələ gəlir.

Osteoblastlar, adətən, formalaşmış sümük da ğıldıqda və sümüyün bərpası zamanı daha çox təsadüf olunur. Sümük əmələ gələrkən osteoblastlar bütöv qat kimi həmin sümüyün tirlərini örtür. Definitiv halda bu hüceyrələr sümüküstlüyünün daxili qatında və endostda müşahidə olunur. Osteoblastlar diferensiasiya edərkən onların sitoplazmasında polisaxarid-zülal dənələri və qlikogenə təsadüf olunur. Lakin fosfataza fəallığı artdıqda qlikogen itir. Sümük toxuması yarandıqdan və hüceyrəarası maddə əmələ gəldikdən sonra osteoblastlar osteositlərə çevrilir.

Osteositlə r yüksə k diferensasiya etmiş sümük hüceyrə ləri olub yetişmiş sümük toxumasında təsadüf olunur. Bunlar sümük əmələ gətirmək qabiliyyətinə malik deyildir, formalaşmış sümüyün
45

hüceyrə arası maddəsi içərisində yerləşir, nisbətən kiçik və ç ıxıntılı hüceyrələrdir. Sitoplazmaları zəif bazofil, nüvə ləri is ə sıx olur və tünd boyanır. Sitoplazmada azca mitoxondrilər vardır, tor və Holci kompleksləri zəif inkişaf etmişdir, sentrosomlar müəyyən edilmir. Osteositlər bölünmür. Osteositlər xüsusi boşluqlarda (lakunalarda), çıxıntıları isə xüsusi kanalcı qlarda yerləşir. Lakunaların uzunluğu 22-55 mikron, eni isə 6-14 mikrondur. Kanalcı qlar bir-biri ilə və sümükiçi perivaskulyar sahələrlə rabitədədir, belə quruluş mübadilə prosesinə kömək edir.

Lakunaların və kanalcıqların divarları hüdudi yataq adlanır və quruluşca qığırdaq boşluqları kapsuluna bənzəyir. Bunların əsasının prekollagendən təşkil olunduğu ehtimal olunur.

Osteoklastlar, və ya sümükdağıdan hüceyr ələr çoxnüvəli və iri hüceyrələrdir. Bunlarda nüvələrin sayı onlarla ola bilər. Hüceyrənin diametri isə 90 mikrondan da artıq olur. Sitoplazmaları zəif bazofil və bəzən oksifil görünür, içərisində müxtəlif ölçüdə dənələr nəzərə çarpır. Hüceyrənin kə narları dişli görünür. Elektron mikroskopu vasitəsilə sitolemma üzərində çoxlu büküşlər müəyyən edilmişdir. Mitoxondrilər, vakuollar və lizosomlar olduqca çoxdur. Sitoplazmatik tor, xüsusilə dənəli tor zəifdir. Osteoklastlar inkişaf zamanı kirəclənmiş qığırdağı və sümüyü da ğıdaraq, sonuncunun formalaşmasında iştirak edir. Bu hüceyrələr xüsusi hidrolitik fermentlər ifraz edərək kirəclənmiş maddənin əriməsinə səbəb olur. Osteoklastlar monositar mənşəli olub orqanizmin makrofaq sisteminə daxildir.
Kobud lifli sümük toxuması (textus osseus rudifibrous)
Kobud lifli sümük toxumasının hüceyrəarası maddəsində ossein lifləri müxtə lif istiqamətdə gedən və preparatda aydın nə zərə çarpan qalı n, kobud dəstələr əmələ gətirir. Bunlar əsas maddə vasitəsilə bir-biri ilə birləşir. Əsas maddədə azca xondrotinsulfat turşusu vardır. Sümük hüceyrələri pərakəndə vəziyyətdə ossein lifləri arasında, ovalşəkilli xüsusi boşluqlarda yerləşir. Hüceyrə çıxıntılarına məxsus kanalcıqlar uzun olur.

Kobud lifli sümük toxuması aş ağı sinif onurğalılar (balıqlar, amfibilər) üçün xarakterikdir, ali onurğalılarda, o cümlədən insanda bu toxuma başlıca olaraq embrional dövrdə, habelə körpə uşaqlarda təsadüf olunur. Yaşlılarda bəzi yerlərdə , məs.: kəllə sümüklərində tikişlər nahiyəsində və vətərlərin sümüklərə bağlanan yerində bu toxumaya rast gəlmək olur.

Lövhəli sümük toxuması (textus osseus lamellosus)
Lövhəli, ya zərif lifli sümük toxuması kobud lifli sümük toxumasına nisbətə n daha mütəşəkkil sümük toxumasıdır. Bu toxumanın hüceyrəarası maddəsini sümük lövhələri (lamellae osseae) təş kil edir, bunların arasında xüsusi boşluqlarda sümük hüceyrəl əri yerləşir. Sümük lövhələrini bir -birinə paralel müəyyən nizamla düzülən nazik ossein lifləri dəstələri əmələ gətirir. Ayrı-ayrı lövhələrdə ossein liflərin istiqaməti bir-birinə çox vaxt perpendikulyar olur ki, bu da toxumanı n möhkəmliyini təmin edir. Lövhəli sümük toxumasında fibrilyar maddə osseomukoidə nisbətən çox olur, bununla da o, kobud lifli toxumadan fərql ənir. Bu sümük toxuması daha möhkəm toxumadır. Skeletin bütün sümüklərinin sıx və süngəri maddəsi bu toxumadan təşkil olunmuşdur.

Lövhəli sümük toxumasında olan lövh ələr müxtəlif vəziyyətə, formaya və qalınlığa (4- 12 mikrona) malikdir. Bunlardan ən xarakter formalıları konsentrik (Havers) sümük lövhələridir. Borulu sümüklərdə bu lövhələr bir-birinə geydirilərək osteon adlanan sütunlar təşkil edir. Hər sütunda adətən 5-20 silindrşəkilli konsentrik sümük lövh əsi olur. Osteonun içərisində qan damarlarına mə xsus kanal (əvvəllər bu Havers kanal ı adlanırdı) olur. Osteonlar sümüyün quruluş vahididir. Bunlar borulu sümüklərin kompakt maddəsi üçün xarakterikdir.

Borulu sümüklərin diafizində konsentrik sümük lövhələrindən əlavə xarici və daxili ümumi sümük lövhələri və ara lövhələr müə yyən edilir. Osteonlar adətən bir-birinə tə mas etmir, onların arasında sementlə yici əsas maddə vardı r. Osteonların arasında habelə ara (interstisial) sümük lövhələri mövcuddur. Diafizdə osteonlar bir qayda olaraq boylama istiqamətdə, sümüyün uzununa paralel yerləşir. Osteon kanalları bir-biri ilə köndələn kanallar vasitəsi ilə anastomozlaşır. Hər osteon kanalı ndan bir ya iki qan damarı - kapillyar ya postkapillyar, vena və onları müşayə t edən birləşdirici toxuma keçir. Bu damarlar köndələn kanallar vasitəsilə bir-biri ilə və eyni zamanda sümüküstlüyü və sümük iliyi damarları ilə anastomozlaşır.
46

Borulu sümüklərin diafizi xaricdə n və sümük iliyi boşluğu tərəfdən müvafiq ümumi sümük lövhə ləri il ə örtülmüşdür. Xarici ümumi lövhələr diafiz ətrafında bütöv halqa ə mə lə gətirmir, belə ki, onlar digər ümumi lövhələrlə örtülür. Bu lövhələrin arasında dəlici kanallar vardır ki, bunların vasitəsi ilə sümüküstlüyündən qan damarları diafizin müxtə lif dərinliyinə keçir. Buna görə həmin kanallar qidalandırıcı kanallar (əvvəllər bunlara Folkman kanalları deyirdilər) adlanır. Bu kanalların xüsusi divarları yoxdur. Qeyd olunan kanallarla yanaşı xarici ümumi lövhələrin arasından sümüküstlüyündən ayrılan dəlici liflər keçir.

Dəlici liflər (əvvəllər Şarpey liflə ri adlanırdı) sümüküstlüyünü sümüyə möhkəm birləşdirir. Bu liflər bəzən çox dərinə, orta osteonlar qatına keçir, lakin heç vaxt lövhələrin içərisinə keçmir. Dəlici liflər cavan yaşlarda aydın görünür, qocalarda isə onlar kirəcləşdiyindən preparatda seçilmir. Daxili ümumi lövhələr yalnız sıx maddənin sümük iliyi kanalını bilavasitə əhatə etdiyi yerlərdə yaxşı nəzərə çarpır. Sıx maddənin süngəri maddəyə keçdiyi yerlərdə bu lövhələr süngəri maddənin atmalarına keçir.

Sümüyün daxilində osteonlar pərakəndə vəziyyətdə deyil, qanunauyğun və ziyyətdə yerləşir. Bunların vəziyyəti başlıca olaraq sümüyə tə sir edən amillərdən ası lıdır; bunlara ağırlıq, gərilmə və dartma qüvvələ rinin tə siri vardır. Nəhayət üçüncü növ sümük toxuması paralel lifli sümük toxumasıdı r; bu toxuma kobud lifli sümük toxuması ilə lövhəli sümük toxuması arasında keçid t əşkil edir və əsas morfoloji xüsusiyyəti hüceyrəarası maddədə ossein liflərinin nizamla bir-birinə paralel yerləşməsidir.

Sümüküstlüyü (periost) və endost (periosteum et endosteum)
Bütün sümüklər xaricdən onların oynaq səthlərindən başqa sümüküstlüyü ilə örtülmüş dür. Sümüküstlüyü lifli birləşdirici toxumadan təşkil olub iki qatdan ibarətdir: xarici adventisiya qatı ya lifli qat (stratum fibrosum) və daxili kambial qat (stratum cambiale).

Xarici qat kobud kollagen liflərdən ibar ət sıx lifli birləşdirici toxumadan qurulmuşdur. Burada çoxlu qan damarları və sinirlər vardır. Və tərlər və bağlar sümüklərə sümüküstlüyü vasitəsi ilə bağlanır və bu zaman onların kollagen lifləri xarici qatın liflərinə keçir. Sümüküstlüyünün daxili kambial qatı is ə nazik kollagen və boylama gedən elastik liflərdən təşkil olunmuşdur. Bu qatda da kiçik qan damarlarına təsadüf olunur; burada habelə çoxlu yastı sümükyaradan hüceyrələr (osteoblastlar) vardır. Osteoblastlar sınmış sümüyün bərpa olunmasında fə al iştirak edir. Ona görə də bu qata bəzən osteogen qat da deyilir. Endost borulu sümüklərdə sümük iliyi boşluğunu örtür, çox nazik və zərif birləşdirici toxuma qişasıdır. Burada da osteogen lifləri sümük iliyinin retikulyar stromasına keçir.

Sümüküstlüyünun sümük üçün böyük əhəmiyyəti vardır; bu sümüyün qidalanmasında, eninə (appozision) böyüməsində və regenerasiyasında iştirak edir.
Sümüyün inkişafi (osteohistogenesis)
Qeyd olunduğu kimi, sümük mənşə cəhətcə mezenxim hüceyrələrinə aiddir. Lakin mezenximdən sümüyün inkişafı skeletin ayrı-ayrı yerlərində eyni deyil və müxtəlif vaxtlarda icra olunur. Bəzi yerlərdə mezenxim bilavasitə sümük toxumasına diferensasiya edir, digər yerlərdə və həm də skeletin çox hissəsində mezenximdən əvvəlcə qığırdaq toxuması hasil olur və sonra h əmin qığırdaq əsasında sümük inkişaf edir. Lakin sonuncu halda da sümüyün mayasını yenə mezenxim təşkil edir. Skeleti təşkil edən bütün sümüklə r mezenxim hüceyrələrinin tör əməsi olan sümükyaradan hüceyrələrdə n, yəni osteoblastlardan inkişaf edir. Osteoblastlar sümük toxumasının həm hüceyrəarası maddəsini, həm də sümük hüceyrələrini (osteositləri) yaradır.
İnkişaf gedişinə görə iki növ osteogenez mü əyyən edilir: zarlı osteogenez (osteogenesis membranacea), yə ni zar sümüyün (os membranaseum) inkişafı və qığırdaq osteogenezi (osteogenesis cartilaginea), yəni qığırdaq sümüyün (os cartilagineum) inkişafı.
Sümüyün bilavasitə mezenximdən inkişafı (düz osteogenez)
Bu növ osteogenez desmal, ya endesmal osteogenez də adlanır. Belə osteogenez zamanı sümüyün ilk modeli zardan (membrandan) ibarət olur. Sonra bu zarın müəyyən yerində mezenxim hüceyrələri bölünərək çoxalır, sıx yerləşir; bu yolla osteogen adacıq əmələ gəlir. Adacığın mərkəzindəki hüceyrələr tədricən osteoblastlara diferensiasiya etməyə başlayır və bu hüceyrələr arasında sıx kollagen fibrillərlə
47

yana şı oksifil maddə meydana çıxır. İnkişafı n bu mərhələsi osteoid mərhələ adlanır. Həmin mərhə lədə əsas maddədə osseomukoid birləşmələr hasil olur və onlar fibrill əri bir-birinə r əbt etməyə başlayır. Ara maddədə kollagen liflər və osseomukoid maddə artdıqca, onlar osteoblastları hər tərəfdən əhatə edir. Daha sonra bu hüceyrələr bölünmək qabiliyyətini itirərək osteositlərə çevrilir. Bunlarla yanaşı osteoid məntəqələr ətrafında mezenximdən yeni osteogen nahiyələr əmələ gəlir və mezenxim hüceyrələri osteoblastlara diferensasiya edərək yuxarıdakı proses təkrar olunur.

Üçüncü mərhələ də hüceyrəarası maddə mineralizasiyaya uğrayır, yəni kirəcləşir. Kollagen liflər şişərək homogenləşir, onlara və əsas maddəyə kalsium duzları çökür və kirəcl əşmə prosesi baş verir. Bu zaman osteoblastlar fosfataza fermenti ifraz edir; həmin ferment qanda olan qliserofosfatları şəkə rə və fosfor tuşusuna parçalayır. Sonuncu kalsium xloridlə reaksiyaya girərək hüceyrəarası maddənin əsas mineral hissəsi kalsium fosfatı əmələ gətirir. Bunlar kalsium karbonatla birlikdə incə mineral kristallar yaradır. Bu yolla rüşeymi inki şafın əvvə llərində meydana çıxan ilk sümük kobudlifli sümük toxumasından ibarət olur. Buna ilk zar sümük deyilir. Həmin sümüyə xaricdən təmas edən mezenximdən isə, lifli birləşdirici toxuma, daha doğrusu sümüküstlüyü əmələ gəlir.

İnkişafın daha sonrakı, dördüncü mərhələsind ə ilk zar sümük ikincili zar sümüklə (yaşlıların zar sümüyü ilə) əvəz olunur. Bu sümük artıq lövhəli sümük toxumasından təşkil olunur. Lövhəli sümük toxumasının meydana çıxması, bir tərəfdən kobudlifli sümük toxumasına qan damarlarının ətraf mezenximlə birlikdə daxil olması ilə və digər tərəfdə n sümük dağıdan hüceyrələrin (osteoklastları n) fəaliyyəti ilə əlaqədardır. Sümük maddəsi dağıldıqda qan damarlarının ətrafı ndakı mezenximdən əmələ gəl ən osteoblastlar ın hesabına lövhəşəkilli yeni sümük maddəsi inkişaf edir. Lövhələr qan damarlarını silindr kimi hər t ərəfdən əhatə edərək bir-birinə geydirilmiş konsentrik sümük lövhələrindən ibarət osteonları təşkil edir. Bundan sonra kobudlifli sümük toxuması ə mələ gəlir və o, lövhəli sümüklə əvəz olunur. Qeyd etmək lazımdır ki, kobudlifli sümük toxumasının inki şafı zamanı hüceyrəarası maddənin lifli strukturları əvvəlcə prekollagen, sonra isə kollagen liflər şəklində əmələ gəlir. Bu proses çox tez gedir və fibrilyar strukturlar, adətə n, nizamda düzülmür və pərakəndə yerləşir. Lövhəli sümüyün inkiş afı zamanı isə hüceyrəarası maddənin lifli strukturları birdən-birə kollagen liflər şəklində meydana çıxır və prekollagen mərhəl əsi olmur. Kollagen liflər burada nizamla və sıx yerləşir. Sümüyü örtən sümüküstlüyünün osteoblastları isə ümumi sümük lövhələrini yaradaraq sümüyün qalınlaşmasına səbəb olur. Bu üsulla, adətən, kəllənin örtük sümükləri və bir sıra digər yastı sümüklər inkişaf edir.

Sümüyün qığırdaq əsasında inkişafı (Qeyri-düz osteogenez)
Sümüyün qığırdaq əsas ında inkişafı (qığırdaq osteogenez) borulu sümüklər üçün çox xarakterdir. Bu sümüklərin mayasını təşkil edən mezenximd ən əvvəl müvəqqəti hialin qığırdaq yaranır. Gələcək sümüklərin modelini əməl ə gətirən bu qığırdaq sümükl ərdə artıq iki epifiz və bir diafiz müəyyən edilir. Sümüyün inkişafı ilk dəfə diafizin ortasında baş layır və bu proses qı ğırdaqüstlüyü ilə əlaqədardır. Diafizi əhatə edən qığırdaqüstlüyünün daxili kambial qatında əvvə l tipik osteoblastlar meydana çıxır. Sonra bunlar zar osteogenezdə olduğu kimi ilk kobudlifli sümük toxumasını əmələ gətirməyə başlayır. İlk sümük halqa (silindr) kimi qığırdaq modelin diafizini əhatə edir. Beləliklə , ilk sümük qatı perixondral üsulla əməl ə gəlir. Osteogenezin bu mə rhələsinə perixondral sümükləşmə (ossifikasiya) də deyilir. İlk sümük qatı diafizin qığırdaq modelini qığırdaqüstlüyündən ayırır və nəticədə qığırdağın qidalanması pozulur. Diafizin mərkəzi hissəsində qığırdaq distrofiyaya (qidalanmanın pozulması) uğrayır, onun hüceyrələ ri şişkinləşir, nüvələri büzüşür və hüceyrəarası maddəsinə kalsium duzları çökməyə başlayır. Beləliklə, qığırdaq kirəcləşməyə uğrayır və bu proses diafizin mərkəzindən onun epifizlərinə doğru yayılır.

Diafizin ilk sümük qatı nı örtən qığırdaqüstlüyü tədricən sümüküstlüyünə çevrilir və bu andan sümükləşmə prosesi periostal sümükləşmə adlanır. Periostun mezenximlə əhatə olunmuş qan damarları ilk sümüyün dəliklərindən kirəcl əşmiş qı ğırdağa keçir. Burada mezenxim hüceyrələri proteolitik fermentlər ifraz edərə k kirə cləşmiş qığırdağı əridir (xondroliz). Nəticədə diafiz qığırdağı dağılır və onun yerində boşluq əmələ gəlir. Bununla yana şı mezenxim hüceyrələrindən diferensiasiya etmiş osteoblastlar, kirəcləşmiş qı ğırdaq nahiyəsində diafizin daxilində sümük maddəsi yaratmağa başlayır. Bu sümükləşmə endoxondral, ya enxondral sümükləşm ə adlanır. Lakin meydana çı xan bu sümükdə hələ qığırdağın hüceyrəarası maddəsinin qalığına təsadüf olunur. Quruluşca bu sümük toxuması lövhəli xarakterli olur.

48

Histoloji preparatda kəskin bazofilliyə malik olan qığırdaq qalıqları, oksifil boyanan sümük maddəsi içərisində asanlı qla aşkar edilir. Daha sonra mezenxim hüceyrələrindən diferensiasiya edən osteoklastlar (sümük dağıdan hüceyr ələr) endoxondral üsulla əmələ gələn sümük lövhələrini tədricən dağıdır və onun yerində ilk sümük iliyi boşluğu meydana çıxır. Bu boşluğa keçən mezenxim toxuması orada olan qan damarları ilə birlikdə gələcəkdə sümük iliyinə çevrilir.

Endoxondral osteogenezlə yanaşı periostal sümükləşmə də getdikcə güclənir. Lakin periostal sümükl əşmə perixondral sümükləşmə dən fərqlənir. Belə ki, dağılan kobudlifli sümüyün əvəzinə bu üsulla lövhəli sümük toxuması yaranır. Bu zaman periostun qan damarları ilk sümük qatı üzə ri ilə boylama istiqamətdə yayılır və onların ətrafında osteoblastlar silindrik lövhələr əmələ gətirir. Beləliklə, ilk osteonlar meydana çıxır. Daha sonra sümüküstlüyü xarici ümumi sümük lövhələri yaratmağa başlayır və tədricən periostal sümük endoxondral sümüklə birləşərək bütöv borulu sümüyü əməl ə gətirir. Epifiz nahiyəsində sümükləşmə prosesi əvvə lcə endoxondral üsulla gedir. Bel ə ki, burada qığırdaq əvvəl kirəcləşməyə uğrayır və onun yerində sümükləşmə prosesi gedir. Lakin epifizin daxilində kobudlifli sümük toxuması inkişaf edir. Beləliklə, epifizin daxilində osteonlar əmələ gəlmir.

Epifizlə diafiz arasında olan hialin qığırdaq qatı uzun müddət (18-20 yaşına qədər) dağılmır və buna metaepifizar qığırdaq deyilir. Bu qığırdaq qatı hesabına gələcəkdə borulu sümüklərin uzununa böyüməsi baş verir.

Sümükləşmə zamanı baş verən histokimyəvi dəyi şikliklər aşa ğıdakılardan ibarətdir. Osteoblastlarda çoxlu qələvi fosfataza fermenti vardır. Bu fermentlər üzvi fosfor birləşmələrini parçalayır və nəticədə fosfor turşusu qalıqları hasil olur. Bunlar kalsium ionları ilə reaksiyaya girərək kalsium fosfat əmələ gətirir. Sonuncu isə kiçik kristallar (sümük apatiti) şəklində hüceyrəarası maddəyə çökür. Sümüyün qığırdaq modeli toxumasında çoxlu qlikogen olur. İlk sümükləşmə nöqtələrində qlikogen qığırdaq hüceyrələrindən hüceyrəarası maddəyə keçir. Osteoblastların ifraz etdiyi fosforilaza fermenti qlikogenlə fosfor ionları arasında reaksiyanı sürə tləndirər ək qlükozomonofosfatların yaranmasına səbəb olur. Bunlar qələvi fosfotaza təsirindən kalsium ionları ilə birləşərək sümük apatitini əmələ gətirir. Bu işdə qlikozaminoqlikanlar və xüsusilə xondroitin sulfat turşusu mühüm rol oynayır.
Sümükləşmə prosesi bir sıra faktorlardan asılıdır. Bu prosesdə normal qidalanmanın böyük əhəmiyyəti vardır. Uşağın yeməyində kalsium ya fosfotların çatışmaması sümükləşməni zəiflədir və hətta dayandıra bilər. Sümük maddəsinin əmələ gəlməsinə baxmayaraq, o, kirəcləşə bilmir və yumşaq halda qalır. Nəticədə sümüklər əyilir və deformasiyaya uğrayır. Bu, uşaqlarda raxit xəstəliyi üçün çox xarakterikdir. Raxit xəstəliyi bəzən yeməkdə kifayət qədər kalsium olduqda belə baş verə bilər. Bunun səbəbi D vitamininin çatışmazlığıdır (avitominoz); bu zaman uşağın yeməklə qəbul etdiyi kalsium qana sorula bilmir. C vitamininin çatı şmazlığı zamanı kollagen liflərin əmələ gəlməsi zəifləyir. Osteoblastlarda fosfataza fəallığı enir, nə ticədə sümük maddəsi əmələ gəlmir və kirəcləşmə baş vermir. Sümükləşmə prosesi endokrin vəzlərin fəaliyyətindən də asılıdır. Qalxanətrafı vəzilərin hormonu çox ifraz olunduqda sümük dağıdan hüceyrələrin (osteoklastların) miqdarı artır, buna görə sümükdə rezorbsiya (sorulma) baş verir, əvəzində isə lifli toxuma meydana çıxır.