Ümumi histologiya
Yüklə 1,33 Mb.
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- SİNİR TOXUMASI ELEMENTLƏRİNİN İNKİŞAFI VƏ REGENERASİYASI
|
SİNAPS (SYNAPSİS) Sinaps adı altında adətən neyronlar arasındakı rabitə forması düşünülür. Sinaps yunan sözü olub təmas, rabitə deməkdir. Bu termini 1897-ci ildə Ç.Şerrinqton təklif etmişdir. Sinaps vasitə si ilə oyanma bir neyrondan digərinə verilir. Neyronla onun innervasiya etdiyi toxuma (əzələ və ya vəzi epiteli) arasındakı rabitə də sinaps adlanır (əzələ və akso – epitel sinapslar). Neyronarası sinapslar bir neçə növ olur: akson-somatik, akso-dendritik, akso-aksonal və dendro-dendritik sinapslar. Akso-somatik sinapsda bir neyronun aksonunun uc şaxələri digər neyronun hüceyrə cismi ilə rabitəyə girir. Əgər aksonun uc şaxələri digər neyronun dendritləri ilə rabitəyə girirsə buna akson-dendritik sinaps deyilir. Bəzi iki neyronun aksonları arasında rabitə müşahidə edilir ki, bu da akso-aksonal sinaps adlanır. Iki neyronun dendritləri aras ında da sinaptik rabitə (dendro-dendritik sinaps) ola bilər. Birinci neyronun aksonunun uc şaxə ləri müxtəlif sinapslarda eyni quruluşa malik deyildir. Bəzi yerlərdə bu şaxəl ər nazik saplar şəklində digər neyronun cisminin və ya dendritlərinin üzərinə səpilir, digər sinapslarda uc şaxələri müxtəlif formalı qalınlaşmalar (düymə, halqa, kolba, kasacıq 70 və s. şəkildə) əmələ gətirir. Bəzən uc şaxənin qalınlaşması digər neyronun cismi üzərində xüsusi basıqlara daxil olur, buna invaginasion sinaps deyilir. Hər sinapsda iki hissə ayırd edilir, presinaptik qütb (polus presynapticus) və postsinaptik qütb (polus postsynapticus). Presinaptik qütbü aksonun uc ş axələri əmə lə gətirir [1, s. 158, şək. 17.9]. Postsinaptik qütbü isə ikinci neyronun cismi, ya dendriti təşkil edir. Elektron mikroskopu ilə aparılan tədqiqat zamanı sinaps nahiyəsində hər iki neyronun hüdudları aydın nəzərə çarpır. Burada ik zar müə yən edilir: presinaptik zar (membrana presynaptica) və postsinaptik zar (membrana postsynaptika). Bu zarlar bir-birindən 20-30 nm eninə malik sinaptik yarıqla (fissura synaptika) ayrılmışdır. Presinaptik zar akson qişasının (aksolemma) ardıdır, postsinaptik zarı isə ikinci neyronun sitolemması təşkil edir. Presinaptik qütb adətən daha böyük biokimyəvi fəallı ğa malikdir. Burda çoxlu mitoxondril ər və təxminən eyni ölçülü (30-50 nm) sinaptik qovucuqlar aşkar edilmişdir. Qovucuqlar iki r əngdə görünür: açıq (parlaq) və tünd (sıx) qovucuqlar. Açıq rəngli qovucuqlarda asetilxolin və tünd qovucuqlarda noradrenalin adlı maddələ rin (mediatorların) olduğu ehtimal edilir. Bu maddələr impulsu presinaptik qütbdən postsinaptik qütbə ötürür. Sinaps nahiyyəsində oyanma (impuls) yalnız bir istiqamətdə aksondan ikinci neyrona tərəf nəql olunur. Belə polyarlı q xüsusiyyəti elektron mikroskopu vasitəsilə da təsdiq edilmişdir. Belə ki, postsinaptik qütbdə nə mitoxondrilər, nə də sinaptik qovucuqlar olmur. Sinaps nahiyyəsində impulsun ötürülməsi sürətlənib, və ya ləngiyə bilər. Bu neyromediatorun təbiətindən asılıdır: γ-aminyag turşusu, dofamin, qlisin, noradrenalin bir qayda olaraq tormozlayıcı neyromediatorlardır; asetilxolin, serotonin isə sinapslarda oyanmanın nəql olunmasını təmin edir. Akson-aksonal sinapslarda impulsun nəql olunması deyil, əksinə, digər sinapslardan alınan impulsların tormozlanması baş verdiyi ehtimal olunur.
Histoloji cəhətdən refleks qövsü neyronlar silsiləsindən ibarə tdir. Ən sadə reflekslərin meydana çıxması üçün azı iki neyron (afferent və efferent) t ələb olunur. Lakin reflekslərin əksəriyy ətinin meydana çıxmasında afferent və efferent neyronlar arasında bir də assosiativ və ya ara neyron olur [1, s. 192, şək. 18.20]. Ali onurğalılarda mərkəzi sinir sisteminin yüksək inkişafı ilə əlaqədar olaraq ara neyronların miqdarı artır. Onurğa beyninin sadə üç neyronlu refleks qövsündə aşağıdakı mikroskopik strukturlar iştirak edir; reseptor dendrit, reseptor hüceyrə nin cismi, onun neyriti, neyronarası sinaps, ara neyronun dendriti və cismi və ya bilavasitə cismi, ara neyronun neyriti, neyronarası sinaps, efferent neyronun dendriti və cismi və ya bilavasitə cismi, onun neyriti, effektor. SİNİR TOXUMASI ELEMENTLƏRİNİN İNKİŞAFI VƏ REGENERASİYASI Sinir toxuması xarici rüşeym vərəqəsindən, yəni ektodermadan inkişaf edir. Məlum oldu ğu kimi, ektoderma rüşeymi inkişafın lap əvvəllərində iki hissəyə defferensasiya edir; dəri ektoderması və sinir ektoderması və ya neyroektoderma. Də ri ektodermasından dərinin epitel qatı (epidemis) və bu qatın törəmə ləri (tər vəzləri, piy vəzləri, tüklər və dırnaqlar), sinir ektodermasından isə sinir sisteminin hissələri inkişaf edir. Sinir ektoderması xarici rüşeym vərəqəsinin dorzal hissəsi olub kranio-kaudal istiqamətdə yerləşir. Bu nahiyə tezliklə qalınlaşaraq ektodermanın digər hissəsindən fərqlənir və sinir lövhəsi (lamina neuralis) adlanır. Sonra sinir lövhəsi daha da inkiş af edərək içəriyə doğru basılır (bükülür) və üzərində boylama istiqamətdə şırım əmələ gəlir. Buna sinir şırımı (sujcus neuralis) deyilir. Sinir şırımı getdikcə 71 dərinləşir və nəhayət onun kənarları bir-birinə çataraq bitişir, beləliklə, sinir şırımı qapanaraq sinir borusuna (tubs neuralis) çevrilir. Daha sonra sinir borusu dəri ektodermasından ayrılır və onun altında qalır, belə ki, dəri ektoderması arxadan onun üzərini örtür [1, s. 81, şək. 10.11]. Bu üsulla meydana çıxan sinir borusu rüşeymin arxa tərəfində kəllə-quyruq istiqamətdə uzanır. Sinir borusundan mərkə zi sinir sisteminin bütün hiss ələri (baş və onur ğa beyinləri), habelə periferik sinir sisteminin hərə ki hissəsi inkişaf edir. Sinir sisteminin digər hissələ ri – hissi qanqlionlar və sinirlər habelə vegetativ sinir sistemi qanqlion lövhədən inkişaf edir. Sinir şırımı dərinləşdikcə onun sağ və sol kənarları hündürləşərək hər tərə fdə sinir yastığını və ya darağını ( crista neuralis) əmələ gətirir. Sinir şırımı qapanıb sinir borusuna çevrilən zaman, bir qrup hüceyrələr ayrılaraq sinir daraqları ilə ektoderma arasında bütöv bir qat təş kil edir ki, buna da qanqlioz lövhə deyilir. Sonra qanqlioz hövhələ rin hüceyrələri miqrasiya edərək sinir borusunun yan tərəflə rində qanqlioz yastıqlar şəklində yerləşir. Həmin yastı qlar seqmentlər ə bölünür ki, bu seqmentlər də gələc əkdə kəllə-onurğa beyni qanqlionlarını (ganglia craniospinalis) təşkil edir. Daha sonra bunlardan önə doğru miqrasiya edən hüceyrələr vegetativ sinir sisteminin qanqlionları nı (ganglia autonomica) əmələ gətirir. Hüceyrələrin bir qismi isə xromoffin hüceyrələrə çevirilir. Sinir borusunun kranial və kaudal ucları qapalı olur: gələcəkdə borunun kranial hissəsindən baş beyin, yerdə qalan hissəsindən isə onurğa beyni inkişaf edir. Sinir borusunun divarları rüşeymi inkişafı n əvvəllərində bir qat silindrik hüceyrələrdən təşkil olunur. Sonra bu hüceyrələ r mitoz üsulu ilə bölünərək şiddətlə çoxal ırlar və nəticədə sinir borusunun divarı qalınlaşır. İnkişafın bu mərhə ləsində sinir borusunun divarında üç qat ayırd edilir: daxili ependim qatı (statum ependymale), orta manti qatı (statum pallidale) və xarici kənarı qat (statum marginale). Daxili qatın hüceyrələri gəl əcəkdə onurğa beyni kanalını və beyin mədəciklərinin daxildən örtən silindrik ependim hüceyrələrinə diferensasiya edir. Bu qatı n hüceyrələri mitoz üsulu ilə fəal bölünmək qabiliyyətinə malikdir; neyrülasiya prosesinin (rüşeymdə sinir sistemi mayasının meydana çıxmasının) əvvəllərində ependim qatı hüceyrələrinin bölünüb artması daha şiddətli olur və həmin hüceyrələr hesabına manti qatı əmələ gəlir. Manti qatı hüceyr ələri fəal mitotik bölünmə qabiliyyətini davam etdirərək iki istiqamətdə diferensiasiya edir. Bunların bir qismi neyroblastlarla (neyroblasti) və digər qismi spongioblastlara (spongioblasti) çevirilir. Neyroblastlardan gələcəkdə yetişmiş sinir hüceyrələri, yəni neyronlar inkişaf edir, spongioblastlar isə neyroqliya elementlərinə (astrositlərə və oliqodendroqliostlərə) diferensiasiya edir. Neyroblastlar əvvə llər girdə olur, çıxıntıları olmur, bölünmək qabiliyyətinə malik olur. Tədricən onlar dəyişilə rək armud şəklini alır, sitoplazmalarında submikroskopik dəyişiklikilər baş verir. Çoxlu miqdar geniş sisternalardan və nisbətən dar kanalcıqlardan ibarət sitoplazmatik tor müəyyən edilir. ribosomların miqdarı artır, lövhəli kompleks yaxş ı nəzərə çarpır. Neyroblastların sinir hüceyrələrinə diferensiasiya etməsi üçün onların sitoplazmasında işıq mikroskopunda aydın görünən neyrofibrillərin meydana çıxması ilk əlamətlərdən sayılır. Neyrofibrillər əvvəl yoğun olur. Daha sonra hüceyrənin ilk çıxıntısı -neyrit toppuz kimi görünməyə başlayır və o, sürətlə uzanır, neyroqliya içərisinə soxulur. Çıxıntıların bir qismi kənarı qatdan keçərək beynin ağ maddəsinə daxil olur, dig ər qismi isə beyindən çıxaraq periferik sinirlərin əmələ gəlmə sində iştirak edir. Dendritlər bir qədər sonra meydana çıxır, adətən onlar bir o qədə r uzanmır və hüceyrə cismi yaxınlığında ağac kimi şaxələnir. Bu qayda ilə neyritə və müxtəlif miqdar dendritə malik neyron əmələ gəlir. Lakin yadda saxlamaq lazımdır ki, çıxıntılarının miqdarından asılı olmayaraq əvvəlcə bütün neyronlar birçıxıntıl ı (unipolyar) olur və bu çıxıntı yalnız neyritdən ibarət olur. Sonra bipolyar və multipolyar neyronlar inkişaf edir. İnkişaf prosesində sinir çıxıntıları hüceyrə cismindən uzaqla şdıqca qliya elementləri il ə örtülərək sinir lifinə çevrilir. Daha sonra mielinləşmə prosesinin getməsi ilə əlaqədar olaraq mə rkəzi sinir sisteminin ağ maddəsi əmələ gəlir. Bazofil maddənin hüceyrə cismində meydana çıxması çıxınt ılar ın tədricən uzanması ilə əlaqədardır. Neyroblastlar neyronlara çevrildikcə onların sitoplazması artır ki, bunun da hesabına çıxıntılar yaranır. Nəhayət, neyronda sitoplazmanın miqdar ı əvvəlki səviyyəsindən xeyli bəzən 2000 dəfə və daha çox artır. Kənar ı məntəqə başlıca olaraq ependim və manti qatlarının hüceyrə elementlərinin çıxıntıları hesabına əmələ gəlir. Daha sonra oraya manti qatlarından bir qədər qliya hüceyrələri keçir. Qanqlioz lövhənin diferensiasiyası da beyin borusunda olduğu kimidir. Burda da hüceyrə əvvəlcə iki istiqamə tdə diferensasiya edərək neyroblastlara və sponbogiastlara çevirilir. Neyroblastlardan tezliklə iki çıxıntılı (bipolyar) neyronlar əmələ gəlir. Aşağı sinif onurğalılarda belə neyronlar heyvanın bütün 72 ömrü boyu dəyişmir. Ali onurğalılarda isə bipolyar neyronların çıxıntıları gələcəkdə hüceyrə cismi yaxınlığında bir-biri ilə birləşərək psevdounipolyar neyronlara çevirilir. İnki şaf prosesində bütün neyroblastlar neyronlara çevrilir və beləliklə orqanizmdə gələcəkdə yeni neyronlar əmə lə gətirə biləcə k neyroblastlar qalmır. Buna görə ehtimal olunur ki, neyronların ömrü orqanizmin öz ömrünə bərabər olur, belə ki, onlar artıq bölünür. Lakin bununla yanaşı bir sıra müəlliflərin fikrincə postembrional dövrdə belə (müəyyən şəraitdə) bəzi neyronların bölünməsi mümkündür. Qliya hüceyrəsi isə bölünmə qabiliyətini itirmir, lakin onlar heç vaxt neyroblastlara çevirilmir. Sinir toxumasının regenerasiyası məsələsinə gəlincə qeyd etmək lazımdır ki, bu proses neyronun yalnız çıxınt ılarında müşahidə edilir. Belə ki, neyronun çıxıntısı zə dələnərsə , onun həmin nahiyədən aşağıda qalan hissəsi degenerasiyaya uğurayaraq dağılır. Müəyyən vaxtdan sonra isə çıxıntının zədələnən nahiyədə n proksimal tərəfdə qalan, yəni hüceyrə cismi il ə rabitədə olan hissi tədricən uzanaraq çıxıntının dağılmış hissə sini yenidən bərpa edir. Həmin proses periferik sinirlərdə müşahidə edilir və bunu eksperimentdə asanlıqla izləmək olar. QEYD - İnternetə daxil edilmiş bu məlumatların əksəriyyəti prof. M.S. Abdullayev və dos. H.S. Əbiyevin muəllifi olduqları “Ümumi histologiya” dərsliyindən götürülmüşdür. Əlavələr prof. E.K Qasımov və dos. T.Ə. Suntanova tərəfindən edilmişdir. Bundan başqa aşağıdakı mənbələrdən də istifadə olunmuşdur:
73 Yüklə 1,33 Mb. Dostları ilə paylaş:
|