Yadroning tuzilishi va tarkibi. Yadrocha. Xramosoma, tuzilishi va tarkibi. Reja

Yadro qobig‘i Yadro qobig’i Zavarzin va Xarazova (1982)larning fikriga ko’ra yadroning yuza apparati tarkibiga kiradi. Bu apparat uchta asosiy komponentlardan: yadro qobig‘i, periferik zich plastinka va pora kompleksidan tuzilgan. Yadro qobig’i sitoplazmaning umumiy sitoplazma membranali sistemasining ixtisoslashgan qismi hisoblanadi. U yassilashgan sisternlardan tuzilgan bo’lib, u tashqi va ichki membranalardan iborat. Bu ikki membrana faqat yadro poralari zonasida bir-biriga o’tadi. Bu zonada po‟ra kompleksi oqsillari joylashadi. Pora kompleksi bo’shliqda to’g’ri joylashgan periferik va markaziy globulalardan tuzilgan. Po‟ra kompleksi oqsil globulalari bilan yaqindan aloqada bo’ladigan zich plastinkada yadro matriksining periferik qismini tashkil qiladi. Bu plastinka ichki membrana ostida joylashib, ikki xil vazifani bajaradi. Birinchidan, bu yadro matriksining boshqa strukturalari bilan birga yadro xromatinini tartibli joylashishini ta‟minlaydi, ikkinchidan, pora kompleksining tashkil qilish vazifasini bajaradi. Yadro qobig’ining tashqi va ichki membranalari kengligi 20-60 nm keladigan perinuklear bo’shliq orqali ajralib turadi. Yadro membranalari morfologik jihatdan boshqa hujayra ichi membranalaridan farqlanmaydi. Ularning qalinligi 7 nm atrofida bo’ladi. Yadro qobig’i yadro moddalarini sitoplazmadan ajratib turuvchi ikki qavatli qopga o’xshaydi. Bunday tuzilishga yadro qobig’idan tashqari faqat mitoxondriya va plastidlar membranalarigina ega. Tashqi membrana bevosita hujayra sitoplazmasi bilan birikkan bo’ladi va uning tuzilishi endoplazmatik to’r membranasiga o’xshaydi. Tashqi yadro membranasida ergastoplazma membranasidagi kabi ko’plab ribosomalar joylashadi. Ko’plab kuzatishlar, tashqi yadro membranasining bevosita ergastoplazma kanallari sistemasiga o’tganini ko’rsatdi, bu ikki membranali strukturalarning tuzilishini bir xil ekanligini tasdiqlaydi. Ko’pchilik hayvon va o’simlik hujayralari yadro qobig’ining tashqi membranasi juda notekis, unda turli kattalikdagi bo’rtib chiqqan sitoplazmaga yo’nalgan o’simtalar bo’ladi. Bular tashqi yadro membranasining sitoplazma bilan tegib turgan yuzasini, ba‟zan, yuzlab marta orttirib yuboradi.
Ichki membrana xromosoma materiali bilan aloqada bo’ladi. Ba‟zi hollarda, ichki yadro membranasi ostida fibroz yoki zich qatlam (lamina) joylashadi, bu hamma organizm hujayralarida ham bo’lavermaydi. Masalan, kalamushning jigar hujayrasida u faqat yadro membranasining lipid komponentini eritib yuborilganda ko’rinadi. Ba‟zi leykotsitlarda esa, qo’shimcha ishlov berilmasa ham u ko’rinaveradi. Bundan tashqari, yadro qobig’iga yaqin joylashgan Golji apparati bilan yadro membranasi sisternlari o’rtasida vaqtinchalik aloqalar ham kuzatiladi. Yadro membranasidan pufakchalar ajralib, Golji apparati sisternlariga qo’shiladi, yoki aksincha, Golji apparatidan ajralgan pufakchalar yadro membranasiga
qo’shiladi. Ayniqsa, buni mitoz davrida qiz hujayralarda yadro qobig’ini hosil bo’lishdagi ishtirokida ko’rish mumkin. Xullas, yadro membranasini sitoplazmaning membranali strukturalari bilan aloqasi shubhasizdir. Yadro va sitoplazma o’rtasidagi vaqtinchalik dinamik aloqalar yadro qobig’ining ayrim joylarini (lokal) parchalanishi orqali bo’ladi. Buni sutemizuvchilarning neyronlarida kuzatiladi. Bu yo’l bilan ribosoma subbirliklarining yadrodan sitoplazmaga transporti amalga oshadi. Yadroning ichki membranasida nafas olish fermentlarining to’liq nabori joylashadi, degan fikr tasdiqlanmadi. Yadro membranasining vazifasi turli moddalarning yadrodan sitoplazmaga va sitoplazmadan yadroga ikki tomonlama transportini ta‟minlashdan iborat. Ammo, yadro qobig’i boshqa membranali strukturalardan farq qilib, o’zida poralar (teshiklar)ni ushlaydi. Teshiklar orqali ancha katta molekulali nukleozitlar, nekleotidlar, aminokislota va oqsillar oson o’tadi. Ammo, po‟ralar orqali moddalarning o’tishi osongina amalga oshmas ekan. Elektron mikroskopik rasmlarda ko’rinishicha po‟ralar elektron zich material bilan qoplangan bo’lar ekan. Shuning uchun poralar orqali moddalarning o’tishi qandaydir molekulyar darajadagi axborot kanallari orqali boshqariladi deyish mumkin, ya‟ni moddalarning o’tishi zaruriyati tug’ilgandagina teshiklar ochiladi, keyin bekiladi.
Kelib chiqishi va biologik ahamiyati jihatidan zich plastinka va u bilan bog’liq bo’lgan murakkab globulyar oqsillar-poralar kompleksi-yadro membranasining tuzilish va funksional ixtisoslashgan qismidir. Yadro poralari tashqi va ichki yadro membranalarining birikishidan hosil bo’ladigan diametri 80-90 nm bo’lgan teshiklardir. Yadro poralari oddiy teshik emas, u orqali yadro va sitoplazma moddalari bevosita aloqada bo’ladi. Yadro teshiklari kompleksi oktagonal simmetriyaga ega. Teshik atrofida uch qator, har bir qatorda 8 tadan globulalar joylashadi. Bir qator yadro tomonda, bir qator sitoplazma tomonda, uchinchisi teshik markazida joylashadi. Globulalarning har birining kattaligi 25 nm. Globulalar (granula) dan fibrill o’simtalar chiqadi. Periferik globulalardan chiqayotgan fibrillar markazda uchrashib, diafragmani hosil qiladi. Poraning o’rtasida markaziy globulani ko’rish mumkin. Har bir hujayrada poralar kattaligi va soni doimiy. Hujayraning funksional holatiga va yadroning kattaligiga bog’liq holda ba‟zi o’zgarishlar kuzatiladi. Masalan, to’qimalar kulturasida faol ko’payayotgan hujayralar yadrosida 1 mkm2 yuzada 20 tagacha po‟ralar bo’lib, yadro yuzasini 15% ini tashkil qiladi va bir yadroga 12 mingta teshik to’g’ri keladi.
Yadro po‟ralarining soni hujayraning metabolitik faolligiga ham bog’liq. Hujayrada sintetik jarayonlar qancha kuchli bo’lsa, po‟ralar shuncha ko’p bo’ladi. Masalan, eritroblastlarda gemoglobinning kuchli sintezi va to’planishi davrida yadroda 1 mkm2 da 30 ga yaqin po‟ra bo’lsa, bu jarayon tugaganidan so’ng, 5 mkm2 ga 30 ta po‟ra to’g’ri keladi. Po‟ra kompleksini ba‟zan, hujayraning boshqa membranali strukturalarida ham kuzatiladi. Masalan, donachali endoplazmatik to’r membranalarida poralar bo’ladi, ammo ularning funksional ahamiyati aniq emas. Ko’pchilik hollarda yadro qobig’i mitoz davrida parchalanib ketib, hujayra bo’linib bo’lgach qaytadan tiklanadi.