1-mavzu. “Odam va hayvonlar fiziologiyasi” faniga kirish r e j a

Hozirgi zamon fiziologiyasining asosiy yutuqlari. Bu davrning xarakterli belgisi shundaki, hayot jarayonlarini tor analitik tushunishdan keng sintetik tushunchaga o‘tildi. OAF haqida I.P.Pavlov yaratgan ta’limot fiziologiyaning muhim muvoffaqiyati bo‘ldi. I.P.Pavlov reflektor nazariyani juda kengaytirdi va rivojlantirdi, odam va yurak hayvonlarning tashqi muhit ta’siriga mukammal va murakkab javob berishini ta’minlovchi asab mexanizmini o‘sha nazariya asosida ochib berdi. SHurtli refleks shunday mexanizm bo‘lib, OAFning organi esa bosh miya yarim sharlari po‘stlog‘idir.

I.P.Pavlov va uning shogirdlari, hamfikrlari bosh miya katta yarim sharlari po‘stlog‘ida sodir bo‘ladigan asosiy jarayonlarni o‘rganishda, miya po‘stlog‘i organizm bilan muhit o‘rtasidagi munosabatning eng murakkab shakllarini hamda organizmning oliy integratsiyasini ta’minlashni (ya’ni uning barcha organ, to‘qima, hujayralari funksiyasining birlashtirib turishini) tajribada isbot etishdi.

Hayvonlardagi OAF qonuniyatlarining aniqlanishi tufayli odam bosh miyasi faoliyati qonunlarini ochishga yaqindan yondashish mumkin bo‘lib qoldi. SHuning natijasida ikki signal tizimi haqidagi ta’limot yaratildi. Ikkinchi signal tizimi faqat odamga xos bo‘lib, nutq va abstrakt tafakkur bilan bog‘langanligi aniqlandi.

Jahon fiziologiyasida yangi yo‘nalishni yaratgan I.P.Pavlov e’tiqodli va izchil materialist bo‘lib, materiyaning birlamchi va ongning ikkilamchi ekanligini e’tirof etar edi. U «psixik faoliyat bosh miya ma’lum massasining fiziologik faoliyati natijasidir» deb xisoblaydi.

Hayot hodisasining sintetik usul bilan o‘rganish yo‘lida erishilgan muvoffaqiyatlar bilan bir qatorda, hozir fiziologik jarayonlarni analitik usul bilan tekshirish ham yanada katta muvoffaqiyatlarga erishdi. A’zolar bilan to‘qimalargina emas, balki ayrim hujayralar va hatto hujayraning struktura elementlari (yadro, mitoxondriyalar, ayrim asab tolalari) ham fiziologik va biokimyoviy tadqiqotlar ob’ekti bo‘lib qoldi. Fanning mikrofiziologiya deb atalgan alohida sohasi rivoj topdi, u bir tomondan, mikroob’ektlarni, ikkinchi tomondan, vaqtning mikrointerval-larida (sekundning mingdan biriga teng yoki undan kam vaqt oralig‘ida) o‘tadigan va miqdor jihatidan juda oz o‘lchovlar bilan ifodalanadigan jarayonlarni o‘rganadi. Fiziologiyada va biologik kimyoda fizika bilan elektronika, fizika, anorganik va organik kimyo muvaffaqiyatlaridan foydalanishi tufayli organizmda va uning struktura elementlarida juda qisqa vaqt ichida o‘tadigan va nixoyatda kichik miqdorlar bilan ifodalanadigan jarayonlarni o‘lchash mumkin bo‘lib qoldi.

XX asrda oraliq modda almashinuv jarayonlari, ya’ni hujayra, to‘qima va a’zolarda turli kimyoviy birikmalarning o‘zgarish jarayonlari sinchiklab tekshirildi. Tadqiqotchilar kimyoviy statikani o‘rganishdan kimyoviy dinamikani aniqlashga o‘tdilar. Radioktiv yoki og‘ir izotoplari bo‘lgan moddalarni organizmga kiritish, ya’ni nishonli atomlar usuli so‘nggi yillarda fiziologiya bilan biokimyoga shu jihatdan katta yordam berdi. Biror birikmada izotop borligi, shu birikmaning organizmdagi taqdirini, ya’ni kimyoviy o‘zgarishlarini kuzatishga yordam beradigan «nishona» hisoblanadi. Tuqimalarda va ularning ekstraktlarida ba’zi moddalarning izlarini topishda mikrokimyoviy tahlil usuli keng rasm bo‘ldi. SHu munosabat bilan elektroforez va xromotografiya usullarini eslatib o‘tsa arziydi.

Organizmdagi kimyoviy dinamikani o‘rganish asosida turli kimyoviy jarayonlarning funksional o‘zgarishlarga, fiziologik faoliyatga bog‘liq ekanligi aniqlandi, kimyoviy fiziologiya (yoki funksional biokimyo) degan yangi soha vujudga keldi. Mushak qisqarishining kimyoviy dinamikasi aniqlanganligi va mushaklar ishlayotganda foydalaniladigan energiya manba’i topilganligi bu sohaning katta muvoffaqiyatidir (O.Meyergof, YA.O.Parnas, E.Lundsgaard). Fosfat kislota qoldig‘iga ega bo‘lgan ba’zi organik birik-malar (ATF, kreatinfosfat)dan fosfat kislota molekulasi ajralib ketganda bir talay energiya bo‘shab chiqadi, mushaklar qisqaradi va shu energiyadan foydalanadi. Fiziologlar va biokimyogarlar mushak qisqarishining tabiatini aniqlashga juda yaqinlab qolishdi: mushak oqsillari - miozin va aktomiozinning kolloidkimyoviy holati va fizik-kimyoviy xossalari o‘zgarganda mexanik energiya bo‘shab chiqishi, ya’ni tashqi ish bajarilishi, mushaklarning qisqaruvchi oqsili-miozin enzimatik xossalarga ega bo‘lib, adenozintrifosfat kislotadan bir molekula fosfat kis-lota ajralib chiqishini tezlatishi ko‘rsatib berildi (V.A.Engelgart bilan M.N.Lyubimova, A.Ssent-Dordi va boshqalar).

Kimyoviy fiziologiya sohasidagi tadqiqotlarning rivojlanishi hozirgi asrda gormonlar, vitaminlar, mediatorlar haqidagi ta’limot o‘rganuvchi yangi yo‘nalishlar paydo bo‘ldi.

Endokrinologiya ichki sekretsiya bezlari - endokrin bezlarning fiziologiyasini, biokimyosini va patologiyasini o‘rganadi. Endokrin bezlar yuqori fiziologik faollikka ega bo‘lgan, ya’ni oz miqdorda gavdadagi ko‘p a’zolar holati va faoliyatini o‘zgartira oladigan kimyoviy birikmalar - gormonlarni ishlab, qonga chiqaradi. Ichki sekretsiya bezlari funksiyasiga birinchi marta klinitsist-vrachlar ahamiyat berishgan. Ancha vaqtdan so‘ng XIX asr oxirlaridagina fiziolog Broun-Sekar, keyinchalik XX asrda boshqa olimlar ham ichki sekretsiya bezlarida, masalan, jinsiy bezlar, buyrak usti bezlari, me’da osti bezi, qalqonsimon bezi, qalqonsimon old bezlari, gipofizda yuksak aktiv moddalar hosil bo‘lishini isbot etdilar. Endokrin bezlar funksiyasi tajribada sinchiklab o‘rganilganligi asrimizning muvaffaqiyatidir. Fanning bu sohasida katta yutuqlarga erishildi: ko‘pchilik gormonlarning kimyoviy tarkibi va ta’sir etish mexanizmi aniqlandi; bir qancha gormonlar laboratoriyalarda kimyoviy sintez yo‘li bilan olindi, ba’zi kasalliklar ichki sekretsiya bezlarining etarli ishlamasligidan, ba’zilari esa, aksincha gormonlarning ortiqcha ishlanib chiqilishidan paydo bo‘lishi aniqlandi. Fiziolgoik ma’lumotlarga asoslanib, ko‘pchilik endokrin bezlarning kasalliklarini samarali davolash usullari ishlab chiqildi.

Vitaminlar haqidagi ta’limot (vitaminologiya) - ovqatdagi oqsillar, yog‘lar, uglevodlar va mineral tuzlarga kirmaydigan, organizm uchun energiya manbai hisoblanmaydigan, biroq modda almashinuvi va o‘sish jarayonlarini boshqarib turish uchun zarur bo‘lgan maxsus moddalarni tekshiradi. Vitaminlarni 1880 yilda N.Ilunin kashf etgan, biroq ularni har tomonlama tekshirish faqat 1910-1912 yillardan boshlandi. YAngi soha fiziologlar, biokimyogarlar, sintetik kimyogarlar, potologlar va turli klinik mutaxassislarining diqqatini jalb etdi. hozir 30ga yaqin vitamin ma’lum; ulardan ko‘pchiligining kimyoviy tuzilishi va ta’sir etish mexanizmi aniqlangan; ko‘pchilik vitaminlarni tozalash va kimyoviy sintezlash usullari ishlab chiqilgan. Ular modda almashinuvi jarayonining normal o‘tishi uchun zarur ekanligi va ba’zi vitaminlarda enzimlarning faol guruxlari aniqlangan, turli yoshdagi va kasbdagi odamlarga bir sutkada zarur vitaminlar miqdori belgilangan. Ovqatda vitaminlar bo‘lmaganda yoki etishmasa sodir bo‘luvchi kasalliklarni aniqlash, davolash va oldini olishda g‘oyat katta yutuqlarga erishilgan.

Mediatorlar haqidagi ta’limot asab oxirlarida hosil bo‘ladigan ba’zi kimyoviy birikmalarning fiziologik rolini o‘rganadi. Mediatorlar nerv impulsini asab oxiridan periferik a’zolarning hujayralariga yoki asab hujayralariga o‘tkazuvchi kimyoviy moddalardir. Mediatorlarni 1920 yilda O.Levi baqaning ajratilgan yuragidagi asablarga ta’sir etib tajribada aniqladi. Bu kashfiyot juda ko‘p olimlarning tadqiqotlarida tasdiqlandi va yanada rivojlandi (A.F.Samoylov, A.V.Kibyakov, U.Kennon, D.Naxmanson, G.Deyl, V.Feldbeg, M.Bakk, B.Mins va b.). Markaziy va periferik asab tizimining hamma qismlari qo‘zg‘alganda yoki tormozlanganda fiziologik faol moddalar hosil bo‘lishi endilikda aniqlandi. Atsetilxolin, adrenalin va uning hosilasi – noradrenalin, shuningdek ba’zi boshqa moddalar mediatorlar ekanligi ko‘rsatib berildi; ularning ta’sir etish mexanizmi zo‘r berib o‘rganilmoqda. Mediatorlar nerv oxirlarida asab impulsini o‘tkazishdan tashqari, asab to‘qimasining qo‘zg‘aluvchanligini va fizi-ologik holatini o‘zgartira olishi ham aniqlandi. Media-torlarni o‘rganish klinika uchun amaliy jihatdan muhim natijalar berdi. Asab tizimining bir qancha kasal-liklarida va zaharlanishning ba’zi turlarida mediatorlar hosil bo‘lishi, ta’sir etishi va parchalanishi buzilar ekan. Bunday kasalliklar va zaharlanishlarni davolashning yangi usullari shu asosda tavsiya etildi va amaliyotga joriy qilindi.

Endokrinologiya, vitaminologiya va mediatorlar haqidagi ta’limotning muvaffaqiyatlari tufayli organizm hayot faoliyatini boshqarishda ba’zi kimyoviy birikmalarning g‘oyat muhim ahamiyati borligi ma’lum bo‘ldi. Kimyogar olimlar funksiyani birlashtirish, uyg‘unlashtirish va boshqarishda qatnashadi. Bir xil hujayra va to‘qimalarda hosil bo‘lib qon va to‘qima suyuqlig‘i orqali boshqa hujayralarga etib boradigan moddalaraning organizm funksiyasiga ta’sir ko‘rsatishi gumoral boshqariluv deb ataladi (lotincha humor - suyuqli so‘zidan). Biroq gumoral boshqariluvi asab tizimidan mustaqil, alohida boshqaruvchi tizim deb tasavvur qilish noto‘g‘ri. Organizmda gumoral, kimyoviy omillarning hosil bo‘lishi va ta’sir qilishini asab tizimi boshqarib turadi. Boshqarishning gumoral mexanizmi asab mexanizmiga bo‘ysunadi, asab mexanizmi esa bir butun organizmda funksiyalarning birlashtirilishi, o‘zaro ta’siri va boshqarilishining yuksak shaklidir. Gumoral boshqariluv omillarning hosil bo‘lishi va ta’sir etishi funksiyalar asab-gumoral boshqariluvning bir butun zanjiridagi sohalardan biridir. Asab-gumoral boshqariluv haqidagi ta’limot L.A.Orbeli, K.M.Bikov, L.S.SHternning juda aktiv ishtirokida ishlab chiqildi.

Tadqiqotlarning fizik yo‘nalishi ham fiziologiyani katta yangiliklar bilan boyitdi. Avvalo elektrofiziologiya yutuqlarini qayd qilib o‘tish kerak. Bu yutuqlar asosan elektronika va radiotexnikadan foydalanish natijasida qo‘lga kiritildi. XX-asrning boshlarida torli galvanometr (V.Eyntxoven, A.Samoylov), keyinchalik elektr toki va kuchlanishini kuchaytiruvchi elektron asboblar va ossillograflar (G.Gasser, E.Edrin) qo‘llanilishi tufayli markaziy va periferik asab tizimi yurak va mushaklarda ro‘y beruvchi elektr hodisalarini sinchiklab tahlil qilish mumkin bo‘ldi.

Bu tadqiqotlarning ahamiyati shundaki, harakat toki yoki potensial deb ataluvchi elektr o‘zgarishlari qo‘zg‘alish jarayoniga muqarrar hamroh bo‘ldi. Elektrofiziologik tadqiqotlar tibbiyot amaliyotida keng rasm bo‘ldi. Masalan, yurak faoliyatining elektr qo‘rinishlarini qayd qilish (elektrokardiografiya) yurak kasalliklarida yurak faoliyati buzulganini bilib beradigan tashhis usuli bo‘lib qoldi. Bosh miya faoliyatining elektr ko‘rinishlarini o‘rganish (elektrotsefalografiya) bosh miyaning ba’zi kasalliklarini aniqlashda, jumladan o‘smalar hosil bo‘lgan joyni aniq-lashda muhim ahamiyatga ega.

XIX asr oxirlarida rivojlana boshlagan fizik kimyo nazariyasi va usullaridan XX asrda fiziologlar foydalana boshladi. Fiziologik jarayonlarni hal qilish uchun fizik kimyo qonunlarini tadbiq etishga V.YU.CHagovets, Dj.Leb, YU.Berishteyn, V.Nernst, P.P.Lazarev birinchi marta urinib ko‘rishdi. V.YU.CHagovets tirik to‘qimalardagi elektr hodisalari tabiatini aniqlash uchun S.Arrenniusning elektrolitik dissotsiatsiya nazariyasini tatbiq etdi va bioelektr potensiallari to‘qimalaridagi elektrolitlar miqdorining farq qilish natijasida paydo bo‘ladi, degan tasavvurni rivojlantirdi. Bu tasavvurlar keng e’tirof etildi va asab jarayonlarining mohiyati va qo‘zg‘alishining elektr belgilari tabiati haqidagi zamonaviy gipotezlarga asos bo‘ldi (A.Xodjkin, A.Xaksil va b.).

Asab tolalaridan impluslar o‘tayotganda kislorod ko‘proq o‘zlashtirilib, karbonat angdrid ko‘proq ajralib chiqishi (bu esa qo‘zg‘algan asabda oqsidlanish jarayonlari kuchayganidan dalolat beradi) asrimizning 20-30 yillarida ko‘rsatib berildi. So‘ngra, A.Xil termoelektr bilan o‘lchash usulini takomillashtirgani tufayli, asabdan qo‘zg‘alish to‘lqini o‘tayotganda va shundan keyin issiqlik xosil bo‘lishini aniqlash mumkin bo‘ldi. Fiziologlar “impulsning o‘tishi murakkab jarayondir: avval tola membranasidan ionlar o‘tishi natijasida harakat toki vujudga keladi; keyin energetik modda almashinishining kuchayishi munosabati bilan murakkab biokimyoviy jarayonlar boshlanadi, shu jarayonlar natijasida asab tolasi membranasining ichi va sirtida ionlar miqdori avvalgi holiga keladi va natijada asab tolasi navbatdagi impulsni o‘tkazishga qodir bo‘lib qoladi” degan fikrga kelishdi (A.A.Uhtomskiy).

XX-asr ichki a’zolarning funksiyalarini va ularning boshqarili-shini o‘rganishda katta yutuqlarga erishildi: yurakning ishlash qonuniyatlari (E.Starling, T.Lyuis, A.F.Samoylov, A.B.Foxt, K.Uiggers), qon tomir reaksiyalari (G.Gering, K.Geymans, V.V.Parin va V.N.CHernigovskiy), kapillyar qon aylanishi (A.Krog, B.F.Verigo, D.Barkroft, J.Xolden, Dvan Slayk, E.M.Kreps), ovqat hazm qilish jarayonlarining ximizmi, boshqarilishi va mexanizmi (I.P.Pavlov, E.S.London, B.P.Babkin, I.P.Razenkov, K.M.Bikov, V.M.Beyliss, A.Ayvi va boshqalar), buyraklarning ishlash qonu-niyatlari (A.Keshni, A.Richards, A.G.Ginetsinskiy va boshqalar) sinchiklab tahlil qilindi. Asab tizimining ichki a’zolar, tomirlar, ter bezlarini innervatsiyalovchi va gavdaning barcha to‘qimalaridagi modda almashinuvida qatnashuvchi qismi, ya’ni vegetativ asab tizimi haqidagi ta’limot yaratildi (U.Gaskell, J.Lengli, U.Keinon, N.A.Mislavkiy, L.A.Orbeli va boshqalar).

Bizning asrimizda MAT quyi qismlarining fiziologiyasini o‘rganishga katta hissa qo‘shildi: asab markazlari haqidagi ta’limot rivojlantirildi, funksiyalar uyg‘unlashuvi, ya’ni koordinatsiyaning umumiy qonuniyatlari orqali miya, uzunchoq miya, miyacha, po‘stloq osti yadrolarida reflektor reaksiyalar o‘tishining xususiyatlari o‘rganildi (CH.SHerrington, R.Magnus, E.A.Asratyan, J.Dyusser de Barenn, J.Fulton, J.Ekkls va b.). Bosh miya retikulyar formatsiyasining funk-siyasi aniqlandi (G.Megun va G.Morutsi, P.K.Anoxin va boshqalar).

Solishtirma fiziologiya va ulg‘ayish fiziologiyasi sohasida ham ko‘pgina yangi dalillar va nazariyalar paydo bo‘ldi. Bu esa funksiyalarning evolyusiya yo‘llari haqidagi masalani o‘rtaga tashladi hamda fanning yangi sohasi - evolyusion fiziologiyani yaratish imkonini berdi (L.A.Orbeli, X.S.Koshtoyans va boshqalar).