Amea botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci IL, XXXII cild



Yüklə 7,48 Mb.
Pdf görüntüsü
səhifə43/64
tarix14.01.2017
ölçüsü7,48 Mb.
#5478
1   ...   39   40   41   42   43   44   45   46   ...   64

 

Рис.1. Путь ассимиляции СО

2

 в С


3

- (А) и С

4

-растениях (Б). (Furbank, Teylor, 1995). 



 

Несмотря на то, что С

4

-растения имеют общие свойства, специфические способы 



посредством  которых  происходит  концентрирование  СО

2

  могут  значительно 



отличаться  между  разными  эволюционными  линиями  [19,37].  Единственным 

энзиматическим  этапом  общим  для  всех  версий  С

4

-фотосинтеза  является  реакция 



первичного карбоксилирования катализируемая ФЕПК для образования оксалоацетата 

(ОАА).  Были  идентифицированы  три  карбоксилирующих  фермента:  НАДФ-малик 

энзим (НАДФ-МЭ), НАД-малик энзим (НАД-МЭ) и ФЕП-карбоксикиназа (ФЕПКК), и 

по  их  относительному  количеству  были  названы  три  биохимические  субтипы  С

4

-

фотосинтеза. Если для декарбоксилирования четырехуглеродные кислоты используется 



НАДФ-МЭ  ОАА  превращается  в  малат.  При  использовании  НАД-МЭ    ОАА  

превращается  в  аспартат  и  аланин.  Растения  ФЕП-КК  типа  образуют  ФЕП  во  время 

реакции  декарбоксилирования,  и  он  может  прямо  возвращаться  на  внешний 

компартмент для карбоксилирования посредством ФЕП-КК [41]. 

Анатомически, для С

4

-фотосинтеза требуется  модификация  структуры  С



3

-листа 


для  образования  внутреннего  компартмента,  где  локализуется  Рубиско    и  может 

концентрироваться СО

2

 [15]. У большинства С



4

-растений  это приводит к образованию 

кольцеобразного расположения клеток, что называется Кранц анатомией (рис. 2). 

 

Рис  1.  Структура  листа  и  С



4

-метаболических  путей  травянистого  растения 

НАДФ-МЭ  типа  Themada  triandra  с    PCR    тканью  в  местоме  (рисунок  слева)  и 

травянистого  растения  НАД-МЭ  типа  Panicum  effusum  с  PCR  тканью  в  обкладочном 



 

 

 



AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild 

 

слое находящимся вне местомы. Themada не имеет истинный обкладочный слой, хотя 



местому обычно называют „обкладочной“ тканью. 

ASP-аспартат;  ALA-аланин;  OAA-оксалоацетат;  CHL-хлоропласт;  PEPC-ФЕПК; 

PPDK-пируватфосфатдикиназа;  PPi-пирофосфат. NH

2

 и круглые стрелки указывают на 



присутствие  трансаминирующих  циклов  в  мезофиллной  и  PCR  тканьи.  Автором 

микрографов  является  профессор  Ненси  Денглер,  Университет  Торонто  (с 

разришением). 

В Кранц анатомии внешний слой образуется мезофильными клетками, тогда как  

внутренний  слой  образуется  из  ряда  клеточных  слоев,  находящихся  поблизости  или 

внутри  сосудистой  обкладки.  ФЕПК  локализована  на  внешнем,  мезофильном  слое,  и 

таким  образом  область,  где  происходит  этап  первичного  карбоксилирования 

называется  мезофильной  тканью  или  тканью  фотосинтетической  ассимиляции 

углерода. Обычно, слой  клеток паренхимы вокруг сосудистой обкладки объединяется 

с    внутренним  слоем  Кранц  анатомии,  и  этот  слой  называется  обкладкой.  Рубиско  и 

многие  ферменты  цикла  Кальвина  локализованы  на  этом  внутреннем  слое,  и  по  этой 

причине он называется тканью фотосинтетического восстановления углерода [15]. 



Функциональные особенности эволюции С

4

-фотосинтеза: 

Во  всех  фотосинтетических  организмах  только  Рубиско  катализирует  общую 

фиксацию  СО

2

  в  органических  молекулах.  Рубиско  и  С



3

-путь  фотосинтеза 

эволюционировали  в  ранних  этапах  истории жизни  [28].  При  высоких концентрациях 

СО

2



  Рубиско  действует  относительно  эффективно.  Однако,  активный  сайт 

карбоксилирующий    РБФ  может  также  окислять  его,  образуя  одну  молекулу 

фосфоглицеринового  альдегида  (ФГА)  и  одну  молекулу  фосфогликолата  (ФГ).  ФГ  

метаболически  бесполезный  и  токсичный,  если  он  накапливается  в  клетке  [52].  ФГ 

превращается  в  полезные  метаболиты,  важные  для  наземных  растений.  Для  этого 

требуется существенная метаболическая энергия и это приводит к потере 25% углерода 

поступающего  в  пул  молекул  ФГ  [52,  15].  Вместе  окисление  РБФ  и  метаболизм  ФГ 

называется  фотодыханием.  В  современной  атмосфере  фотодыхание  может 

ингибировать фотосинтез на более чем 30% при теплом климате [36,73]. 

В течение почти всей истории Земли окисление РБФ было незначительным, из-

за  повышенной  концентрации  СО

2

  и  низких  уровней  О



2

  в  атмосфере  [63].  Для  того, 

чтобы  оксигеназная  активность  стала  значительной,  концентрация  О

2

  в  растворе 



должна  превышать  концентрацию  СО

2

  почти  в  10  раз  [36].  Из-за  различных 



растворимостей  СО

2

  и  О



2

,  10-кратное  различие  в  концентрации  достигается,  когда 

частичное  атмосферное  давление  О

2

  приблизительно  в  100  раз  превышает  частичное 



давление СО

2

 при 30



o

С [8]. Атмосферные условия благоприятствующие значительным 

уровням  фотодыхания  вероятно  не  существовали  400  млн.  лет  тому  назад,  так  как 

ранние уровни СО

2

 во много раз превышали сегодняшние уровни, тогда как уровни О



2

 

как  правило  бывали  ниже  [5].  Только  во  время  Каменноугольного  периода  (280-340 



млн.  лет  тому  назад)  и  в  последние  35  млн.  лет  атмосферные  условия  стали 

благоприятными для значительных уровней фотодыхания. 

ФЕПК  еще  один  важный  фермент  у  С

3

-растений,  выполняет  жизненную 



функцию  в  перемещении  углерода  из  гликолатного  пути  в  цикл  Кребса  [12].  Кроме 

того, все ферменты, требуемые для концентрирования углерода, имеются у С

3

-видов и 



выполняют  различные  функции  в  метаболизме  углерода  и  азота.  В  растениях  ФЕПК 

используется при открытии устьиц, и является важным в приобретении и ассимиляции 

минеральных  веществ  [35].  Декарбоксилирующие  ферменты  С

4

-фотосинтеза 



выполняют несколько метаболических функций в С

3

-растениях. ФЕП-КК встречается в 



сосудистых тканях, в устьицах и в донорных тканях плодов и корней [41]. Она также 

метаболизирует жиры в углеводы у прорастающих семян [61]. НАДФ-МЭ и НАД-МЭ 



 

 

 



AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild 

 

необходимы  в  метаболизме  органической  кислоты  С



3

-клеток,  где  они  играют 

различные  роли  [16,  17].  Например,  НАДФ-МЭ  является  важным  при  порезах  [10], 

созревании  плодов,  глюконеогенезе  и  при  повторном  цикле  органических  кислот  [17, 

29]. 

При  данных  обстоятельствах,  не  удивительно,  что  первичными  способами 



компенсации  фотодыхания  у  наземных  растений  является  накладывание  С

4

-



метаболизма на существующий С

3

-метаболизм.  У  всех  С



4

-растений  действует  полный 

С

3

-цикл и в этом смысле С



4

-путь не заменяет, а дополняет С

3

-фотосинтез.    



Филогенез  и  пути  эволюции,  ведущие  к  С

4

-фотосинтезу  (Влияние  внешней 

среды): 


Со  времени  открытия  С

4

-фотосинтез  описывается  как  адаптация  к  жаркому, 



сухому климату.  Предполагают, что С

4

-фотосинтез является адаптацией к условиям с 



низкой концентрацией СО

2

  [23]. Разнообразная форма С



4

-злаковых встречается также 

во  влажных  тропиках    [43].  Если  множество  С

4

-растений  в  засушливых  областях 



указывает  на  то,  что  С

4

-фотосинтез  является  адаптацией  к  засухе,  тогда  по  той  же 



логике С

4

-фотосинтез можно считать адаптацией к влажным условиям и С



3

-фотосинтез 

можно  считать  адаптацией  к  засухе,    учитывая  большое  количество  С

3

-видов 



встречающихся  в  засушливых  зонах.  Сомнения  в  том,  что  низкие  концентрации  СО

являются фактором приводящим к С



4

-эволюции возникли из-за несоответствия между 

временем  распространения  С

4

-растений  на  Земле  и  понижением  концентрации 



атмосферного  СО

2

.  С



4

-доминирующие  экосистемы  распространились  по  регионам 

средних и тропических широт 5 и 10 млн. лет тому назад, но за этот период не были 

отмечены изменения в СО

2

 [54]. 


Вместо того, чтобы считать С

4

-фотосинтез специфической адаптацией к засухе, 



осолоненности  или  к  низким  уровням  СО

2

,  следует  рассмотреть  это  как  адаптацию, 



которая  компенсирует  высокие  скорости  фотодыхания  и  дефицит  углерода.  В  этом 

контексте  любой  фактор  внешней  среды,  увеличивающий  фотодыхание  и 

редуцирующий  углеродный  баланс  является  потенциальной  причиной  приводящей  к 

С

4



-фотосинтезу.  Жара,  засуха,  осолоненность  и  низкая  концентрация  СО

являются 



самыми  очевидными  факторами,  но  другие  факторы,  как  например  половодье  также 

могут  стимулировать  фотодыхание в определенных ситуациях. Возникает вопрос, как 

эти  факторы  стимулируют  фотодыхание  и  ингибируют  углеродный  баланс.  И  как 

увеличенное  фотодыхание  может  инициировать  эволюционную  последовательность, 

приводящую к С

4

-фотосинтезу.  Наличие  СО



в качестве субстрата также уменьшается 

при повышенной температуре из-за уменьшенной растворимости СО

2

 относительно О



2

 

[36].  Засушливость  и  осолоненность  способствуют  закрытию  устьиц  и  таким  образом 



уменьшают  межклеточный  уровень  СО

2

,  снова  стимулируя  фотодыхание  и  углубляя 



дефицит  субстрата  СО

2

  [1,  71].  Относительная  влажность  бывает  особенно  низкой  в 



жарких и засушливых регионах, что приводит к дальнейшему уменьшению устьичной 

проводимости,  особенно  если  растения  не  являются  засухоустойчивыми  [68].  Вместе, 

комбинация  засухи,  повышенной  осолоненности,  низкой  влажности  и  высокой 

температуры создает самый большой потенциал для фотодыхания и дефицита СО

2

 [22], 


поэтому  не  удивительно,  что  С

4

-фотосинтез  в  основном  встречается  при  таких 



условиях. 

С

4



-фотосинтез  может  также  эволюционировать  во  влажной  среде,  что 

согласуется  с  гипотезой  об  углеродном  равновесии.  Родословные  осоки  часто 

встречаются в тропических широтах с влажным климатом, указывая на их способность 

эволюционировать  в  половодье  [76,78]  и  водяные  С

4

-виды, 


несомненно, 

эволюционировали во влажной внешней среде [3].  



 

 

 



AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild 

 

В недавнее геологическое время уровни СО



2

 были намного ниже [55]. 100-12000 

лет тому назад   уровни СО

2

  менялись  между  260  и  280  p.p.m,  более  чем  30%  меньше 



сегодняшнего значения. В последние 40000 лет атмосферное СО

2

 было ниже 270 p.p.m 



и 240 p.p.m [65]. В течение 1/5 части этого периода СО

2

 был ниже 200 p.p.m. Несмотря 



на то, что идут дебаты о времени появления условий с низким уровнем СО

2

 [54], есть 



данные позволяющие предположить, что упомянутые условия появились 25-30 млн. лет 

тому назад в Олигоцен [60,81]. 

При низких уровнях СО

2

, С



3

-фотосинтез ослабевает из-за недостатка субстрата, 

а  фотодыхание  увеличивается  [36].  В  результате  этого,  эффективность  использования 

воды  и  азота  бывают  низкими,  конкурирующая  скорость  развития  способность 

уменьшается,  восстановление  после  распахивания  бывает  медленным  и  уменьшается 

также плодородность [34,63,77,56,79]. При низких концентрациях  СО

2

  ингибиторные 



эффекты  жары,  засухи  и  осолонености  значительно  увеличиваются  и  С

3

-растения 



перестают  размножаться  [63,  66].  При  повышенных  температурах  (36

o

С  днем  /  29



o

С 

ночью)  и  при  нынешних  уровнях  СО



2

  развитие  растений  ослабевает  на  1/3  или  на 

половину. Развитие растений при повышенной температуре и при пониженных уровнях 

СО

2



  бывает  на  более  чем  85%  меньше  чем  при  нынешних  уровнях  СО

2

  и  при 



умеренной  температуре,  что  демонстрирует  сильные  адаптивные  эффекты  жары  и 

пониженных  концентраций  СО

2

.  Примечательно,  что  не  одно  из  этих  растений  не 



цветет  при  теплом  климате  и  при  низких  уровнях  СО

2

.  По  этой  причине  низкое 



содержание СО

2

 считается необходимым для создания мостика эволюции между С



3

- и 


С

4

-фотосинтезом. 



Метаболиты  фотдыхания  являются  углеродным  запасом,  который  может  быть 

использован  для  улучшения  эффективности  Рубиско  в  С

3

-листьях  [7,  59].  Если 



глициндекарбоксилаза    (ГДК)  локализована  во  внутренном  компартменте,  такие 

метаболиты фотодыхания как глицин могут поступать из окружающего мезофилла для 

декарбоксилирования (рис. 3).  

 

Рис  3.  СО



2

  насос  фотодыхания.  При  локализации  глицина  днкарбоксилазы  в 

обкладочной  ткани  существующий  метаболизм  фотодыхания  должен  способствовать 

поступлению 

глицина 

в 

обкладочные 



клетки. 

СО

2



полученный 

от 

декарбоксилирования глицина повторно фиксируется посредством Рубиско в обкладке 



(Sage, 2001).  

СО

2



  высвобожденный  при  фотодыхании  может  затем  быть  поглощен  и 

использован  для  повышения  активности  любого  Рубиско  присутствующего  во 



 

 

 



AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild 

 

внутренней  ткани [7,  8].  Однако,  посредством  локализации  ГДК  в  обкладке,  растения 



могут  использовать  фотодыхание  для  создания  слабого  механизма  концентрирования 

СО

2



  и  повышения  фотосинтеза  в  атмосфере  с  низким  содержанием  СО

2

  [7,  59]. 



Выделение  СО

2

  при  фотодыхании  происходит  у  почти,  что  двух  дюжин  видов  в 



Alternanthera  (Amaranthaceae),  Panicum  and  Neurachne  (Poaceae),  Parthenium 

(Asteraceae),  Moricandia  (Brassiacaceae)  и  Flaveria  (Asteraceae)  [47].  У  Moricandia 

arvensis  точка компенсации СО

2

 фотосинтеза уменьшается на 50-80% по сравнению с 



нормальными С

3

-растениями, и фотосинтез при нынешних уровнях СО



2

 увеличивается 

приблизительно  на  20%  [32].  А  также  виды  Alternanthera,  Parthenium  и  Panicum 

проявляют  низкие  точки  компенсации  СО

2

  и  высокие  эффективности  использования 



воды и азота [32, 49, 51]. 

Несмотря  на  то,  что  это  не  обязательно  ведет  к  С

4

-фотосинтезу,  передвижения 



глицина, вероятно, является важным этапом в С

4

-эволюции. Общим свойством для всех 



С

3



промежуточных  видов  является  потеря  ГДК  активности  в  мезофилле  и  ее 

повышение  в  клетках  обкладки  [32,59,51,50].  По  сравнению  с  С

3

-видами  у 



промежуточных  видов  обнаруживается  более  близкое  расположение  жилок,  более 

широкие клетки обкладки,  увеличенная частота плазмодесматы между  мезофильными 

клетками и клетками обкладки и увеличенное количество органелл в клетках обкладки 

[49,59].  Эти  развития  способствуют  эффективному  функционированию  глицинового 

шатла посредством уменьшения диффузионных дистанций, увеличения межклеточного 

транспорта и повышения  метаболической способности обкладки. Таким образом, они 

устанавливают  анатомическую  и  ультраструктурную  рамку  необходимую  для 

последующей эволюции С

4

-метаболизма.  



За  последние  25  лет  многие  группы  изучали  С

3



4

-промежуточные  виды  для 

того,  чтобы  идентифицировать  важные  фазы  С

4

-эволюции  и  были  предложены  ряд 



моделей  эволюционной  последовательности  [18,  59,  47].  Как  и  многие  сложные 

процессы  С

4

-путь  не  появился  сразу,  это  появление  состоит  из  серии  эволюционных 



этапов: 

1.  Общие  предварительные  условия.  Самым  важным  из них,  вероятно,  является 

создание и сохранение большого количества дубликатных генов [48]; 

2.  Предварительные  анатомические  условия.  Чтобы  развивать  эффективный 

механизм  концентрирования  СО

2

,  расстояние  между  мезофиллными  клетками  и 



клетками  обкладки  должно  уменьшаться    и  таким  образом  сделать  возможным 

быструю диффузию метаболитов [23, 58]; 

3.  Увеличение  органелл  в  обкладке.  У  типичных  С

3-

-растений  клетки  обкладки 



имеют  небольшое  количество  хлоропластов  и  слабую  фотосинтетическую  активность 

[45]; 


4.  Глициновые  шатлы  и  фотореспираторные  насосы  СО

2

.  Высокие  уровни 

промежуточных соединений фотодыхания привели к уничтожению генотипов с низкой 

способностью  транспортировки  глицина  в  обкладке.  И  наоборот,  генотипы,  которые 

эффективно  транспортируют  глицин  в  обкладке  выживали  и  оказывали  влияние  на 

будущие  поколения;  5.  Увеличение  активности  мезофильной  ФЕПК.  После 

образования  глицинового  шатла,  уровни  СО

2

  в  обкладке  значительно  увеличиваются, 



создавая  большой  градиент  для  утечки  СО

2

  [8].  Для  того,  чтобы  собрать  некоторое 



количество  выходящего  из  обкладки  СО

2

,  ФЕПК  активность  может  повышаться  в 



мезофилле, и полученные С

4

-кислоты могут быть направлены обратно в обкладку для 



рефиксации  [47].  При    дальнейшем  увеличении    ФЕПК  активности,  она  может  также 

фиксировать  значительное  количество  СО

2

  поступающего  из  межклеточных 



пространств,  создавая  потенциал  для  действительного  СО

насоса  С



4

-типа.  У 



 

 

 



AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild 

 

промежуточных  видов  Flaveria  ФЕПК  увеличивается  почти  в  40  раз  (от  С



3

-видов  до 

полных С

4

-видов) [50, 74]; 



6.  Интеграция  С

3

-  и  С

4

-  циклов.  По  мере  повышения  активности  С

4

-цикла 



происходит  конкуренция    с  Рубиско  и  С

3

-циклом  в  мезофилле  за  СО



и  АТФ.  Чтобы 

избежать  этой  конкуренции  и  полностью  интегрировать  С

3

-  и  С



4

-циклы,  экспрессия 

большинства  ферментов  в  фотосинтетическом  аппарате  должна  быть  реорганизована. 

 

 Особенно  примечательным  в  интеграционном  процессе  является  новая  роль 



карбоангидразы (КА) в С

4

-листьях.  В  С



3

-листьях хлоропластная  форма  КА  принимает 

участие в диффузии СО

2

 внутрь стромы [13]. В С



4

-листьях активность цитозольной КА 

(КАА)  увеличивается  в  мезофилле,  тогда  как  активность  хлоропластной  формы 

незначительна,  особенно  в  обкладке  [2,  6,  27,  42].  Мезофильная  форма  С

КА 


превращает СО

2

 в бикарбонат для того, чтобы поддержать высокую ФЕПК активность. 



Без  высокой  КАА  в  мезофилле  ФЕПК  быстро  истощает  бикарбонатный  пул,  и 

фотосинтез  замедляется  на  80-90  %  [12,  27].  Очень  низкая  КАА  в  хлоропластах 

обкладки  также  важна для  эффективного  С

4

-фотосинтеза.  Если  КАА  в  обкладке  была 



бы  высокой,  СО

2

  выделившийся  из  С



4

-кислот  превратился  бы  в  бикарбонат,  который 

затем выходил бы из клетки без потребления посредством Рубиско [42]. 

7.  Оптимизация  и  координация  всего  растения.  Как  только  С

4

-путь  обретает 



полную  функциональность,  концентрация  субстратов  и  эффекторных  метаболитов  в 

фотосинтетических 

клетках 

значительно 

меняется. 

Для 


оптимизации 

фотосинтетической  эффективности,  кинетические  свойства  и  регуляция  многих 

ферментов должна быть приспособлена для компенсации изменений в метаболическом 

окружении [41]. 

С

4

-растения  обладают  большей  эффективностью  использования  воды,  чем  С



3

-

растения,  что  приводит  к  двум  важным  результатам  на  уровне  всего  растения.  Во-



первых,  устьичная  чувствительность  к  СО

2

  и    свету  увеличивается,  повышая 



способность  устьиц  отвечать  на  изменения  внешней  среды  при  относительно  низкой 

проводимости 

проявляемой 

С

4



-растениями 

[31, 


71]. 

Во-вторых, 

большая 

эффективность  использования  воды  уменьшает  гидравлические  потребности  на 

проводящем пути в ксилеме, приводя к изменению структуры ксилемы и размещения 

биомассы для более эффективного использования условий внешней среды [38]. 



Исторические аспекты эволюции и причины появления  С

4

-фотосинтеза: 

Многие  предполагают,  что  С

4

-фотосинтез  эволюционировал  намного  раньше  в 



геологическом  времени.  Считают,  что  С

4

-фотосинтез  появился  в  Каменноугольном 



периоде [80]. Однако не были обнаружены ископаемые доказывающие существование 

С

4



-фотосинтеза с Каменноугольного периода и достоверность изотопных данных также 

сомнительна [11]. У примитивных растений, существующих в этот период, возможно, 

не  были  предварительные  условия  для  С

4

-фотосинтеза.  Травянистые  растения 



Каменноугольного  периода  первоначально  были  высшие  споровые  и  родственные  им 

растения C

4

-виды, которые требуют свободную воду для размножения и среди которых 



на  сегодняшний  день не  обнаружены  С

4

-растения.  Временные  увеличения  количества 



углеродного изотопа, соответствующие середине Мелового периода (92 млн. лет тому 

назад)  указывают  на  появление  С

4

-растений  [39].  Трудно  согласиться  с  этим 



предположением,  так  как  не  исключаются  изменения  изотопных  соотношений  в 

атмосфере. 

Малое  разнообразие  видов  и  трип  показывает,  что  многие  родословные  С

4

-



двудольных  очень  молоды,  и  вероятно  они  относятся  к  Плейстоценовой  эпохе  [23]. 

Вероятно,  С

4

-фотосинтез  более  недавно  появился  в  Blepharis  (Acanthaceae),  Flaveria 



(Asteraceae), 

Plycarpaea 

(Calyophylaceae), 

Mollugo 

(Molluginaceae), 

Auticharis 

(Scrophulariaceae) и Zygophyllum (Zygophyllaceae). Это предположение подтверждается 

 

 

 



AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild 

 

тем,  что  различие  между  изоформами  ФЕПК  меньше  в  Flaveria,  чем  в  С



4

-сорго.  У 



Flaveria  bidentis  проявляется  более  чем  90%  гомология  между  С

3

-  и  С



4

-

 



изоформами 

ФЕПК, тогда как у сорго эта гомология равна 70% [74]. 

Период  появления  С

4

-фотосинтеза  у  злаковых  и  позже  у  других  групп 



характеризуется  ухудшением  климата  и  падением  атмосферных  уровней  СО

2



Считается, что уровни СО

2

 в середине Мелового периода были в 3-5 раза больше, чем 



нынешние уровни и постепенно уменьшались во времена  Миоцена/Плейстоцена (5-15 

млн. лет тому назад) доходя до низкого уровня в позднем Плейстоцене [5, 62]. Другие 

данные также подтверждают, что уровни СО

2

 были выше во время Мелового периода и 



понижались в середине Кайнозойской эры [53, 60]. 

Данные,  полученные  с  помощью  кислородного  изотопа,  позволяют  детально 

осматривать  климатические  условия  за  последние  70  млн.  лет.  Во  время  глобального 

похолодания  атмосфера  в  тропических  широтах  становится  сухим  [24,  57].  Это 

представляет  важность  для  С

4

-фотосинтеза,  так  как  зоны  с  засушливым  и  сезонным 



климатом  расширяются  с  каждой  фазой  похолодания.  Глобальное  похолодание 

является  типичным  явлением  для  высоких  широт;  тропические  области  остаются 

теплыми  и  если  засуха  уменьшает  растительный  покров,  температура  поверхности 

становится  еще  больше  [24].  Комбинация  засухи  и  низкого  содержания  СО

2

 

благоприятствующая  С



4

-эволюции  появилась  впервые  в  эпоху  Олигоцена  24-33  млн. 

лет  тому  назад.  Многие  семейства  у  которых  развивался  С

4

-фотосинтез  породили 



многообразие в это время [14, 64]. Травянистые и Chenopods впервые появились 60-70 

млн. лет тому назад, но широко распространились во время эпохи Олигоцена, тогда как 

шесть  семейств  у  которых  эволюционировал  С

4

-фотосинтез  (Asteraceae,  Boroginaceae, 



Carophyllaceae,  Cyperaceae,  Euphorbiceae,  Zygophyllaceae)  судя  по  ископаемым, 

появились приблизительно во время ухудшения климата в эпоху Олигоцена [14]. 

Межледниковые  периоды  длились  около  10000  лет,  тогда  как  ледниковые 

периоды продолжались свыше 100000 лет. Уровни СО

2

, как правило, менялись между 



260-300  p.p.m.  во  время  межледниковых  периодов  и  между  240-180  p.p.m.  в  течение 

ледниковых периодов [55]. Высокие широты бывали холодными во время ледниковых 

периодов,  тогда  как  тропические  широты  оставались  теплыми,  но  проявляли 

тенденцию  к  засушливости  [24].  Комбинация  теплоты,  засухи  и  очень  низкого 

содержания  СО

2

  способствовали  дальнейшему  развитию  С



4

-фотосинтеза,  что 

соответствует  теоретическому  обоснованию  появления  многих  С

4

-двудольных 



родословных в эпохе Плейстоцен [23]. 

 


Yüklə 7,48 Mb.

Dostları ilə paylaş:
1   ...   39   40   41   42   43   44   45   46   ...   64




Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©azkurs.org 2024
rəhbərliyinə müraciət

gir | qeydiyyatdan keç
    Ana səhifə


yükləyin