ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Очень низкая концентрация СО
2
в недавнее геологическое время и связанное с
ней появление С
4
-двудольных представляет новую комбинацию и мог бы изменить
природу биосферы в наступающем тысячелетие [64]. Эта
ситуация
осложняется
человеческими манипуляциями биосферы. В особенности, увеличение концентрации
атмосферного СО
2
может остановить появление новых форм С
4
жизни и привести к
уничтожению существующих форм [20]. Однако другие глобальные перемены, такие
как потепление и обезлесение действуют благотворно на определенные С
4
-виды [67].
Следовательно в ближайшее время увеличение концентрации СО
2
не угрожает С
4
-
фотосинтезу как функциональному типу [70].
Человечество создает иной путь для получения новых С
4
-видов, а именно
внедрение С
4
-фотосинтеза в С
3
-культуры с помощью генной инженерии [46, 75].
Первоначально проводили инсерцию генов С
4
-ферментов в рис. Были замечены
улучшения урожая, но это не является результатом действия С
4
-фотосинтетического
цикла [44]. Обсуждается возможность введения одноклеточного С
4
-фотосинтеза,
AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild
который обнаружен у Borszczowia [9, 40]. Одноклеточный С
4
-фотосинтез вероятно не
будет действовать в С
3
-культурах, так как одноклеточная система неэффективна и
вероятно является адаптивной только в экстремальных условиях. Было бы намного
лучше перенацеливать С
3
-листья для образования Кранц тканей, но эволюционные
изменения бывают намного сложнее, чем простое изменение локализации
ферментативной активности. Исследования естественных путей С
4
-эволюции могут
помочь преодолевать эволюционные барьеры С
4
-фотосинтеза; однако из-за сложности
эволюционных изменений требуется больше естественных примеров, чем просто
модель Flaveria. Для реализации этого имеются дюжины независимых С
4
-родословных,
и многие из них появились недавно и богаты промежуточными видами и имеется
множество систем, с помощью которых можно раскрывать секреты С
4
-эволюции.
ЛИТЕРАТУРА
1.
Adam P. Saltmarsh ecology. Cambridge, UK: Cambridge UniversityPress. 1990.
2.
Бабаева З. Б., Бабаев Г. Г., Аскерова Р. Г. // Доклады НАН Азербайджана, 2003, Том
LIX, № 1-2, с. 225-229.
3.
Bowes G., Rao S.K., et al. J.B. // Functional Plant Biology, 2002, V. 29, p. 379–392.
4.
Brown R.H. Agronomic implications of C
4
-photosynthesis. In: Sage RF, Monson RK, eds.
C
4
Plant biology. San Diego, CA, USA: Academic Press, 1999, p. 473–507.
5.
Berner R.A., Kothavala Z. // American Journal of Science, 2001, V. 301, p. 182–204.
6.
Гулиев Н. М., Бабаев Г. Г., Байрамов Ш. М., Алиев Д. А.. // Физиология растений,
2003, Том 50, № 2, с. 238-245.
7.
von Caemmerer S. // Planta, 1989, V. 178, p. 463–474.
8.
von Caemmerer S. Biochemical models of leaf photosynthesis. Collingwood, Australia:
CSIRO Publishing, 2000.
9.
von Caemmerer S., Furbank R.T. // Research, 2003, V. 77, p. 191–207.
10.
Casati P., Spanpinato C.P., Andreo C.S. // Plant Cell Physiology, 1997, V. 38, p. 928–
934.
11.
Cerling T.E. Paleorecords of C
4
-plants and ecosystems. In: Sage RF, Monson RK, eds. C
4
plant biology. San Diego, CA, USA: Academic Press, 1999, p. 445–469.
12.
Chollet R., Vidal J., O’Leary M.H. // Australian Review of lant Physiology and Plant
Molecular Biology, 1996, V. 47, p. 273–298.
13.
Coleman J.R. Carbonic anhydrase and its role in photosynthesis. In: Leegood R.C.,
Sharkey T.D., von Caemmerer S., eds. Photosynthesis:physiology and metabolism.
Dordrecht, the Netherlands: Kluwer Academic, 2000, p. 85–113.
14.
Collinson M.E., Boulter M.C., Holmes P.L. Magnoliophyta (‘Angiospermae’). In: Benton
MJ, ed. The fossil record 2. London, UK: Chapman and Hall, 1993, p. 809–841.
15.
Douce R., Heldt H.W. Photorespiration. In: Leegood RC, Sharkey TD, von Caemmerer
S, eds. Photosynthesis: physiology and metabolism. Dordrecht, the Netherlands: Kluwer
Academic, 2000, p. 115–136.
16.
Drincovich M.F., Casati C., Andreo C.S. // FEBS Letters, 2001, V. 490, p. 1– 6.
17.
Edwards G.E., Andreo C.S. // Phytochemistry, 1992, V. 31, p. 1845–1857.
18.
Edwards G.E., Ku M.S.B. Biochemistry of C
3
–C
4
intermediates. In: Stumpf PK, Conn
EE, eds. The biochemistry of plants, V. 10. New York, NY, USA: Academic Press, 1987, p.
275–325.
19.
Edwards G.E., Walker D.A. C
3
, C
4
: mechanism, and cellular andenvironmental
regulation, of photosynthesis. Oxford, UK: Blackwell Scientific Publications. 1983.
20.
Edwards G.E., Furbank R.T., Hatch M.D., et al.//Plant Physiology, 2001, V. 125, p.46–49
AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild
21.
Ehleringer J.R., Cerling T.E., Dearling D., eds. A history of atmosphericCO
2
and its
effects on plants, animals and ecosystems. Berlin, ermany: Springer-Verlag, 2004.
22.
Ehleringer J.R., Monson R.K. // Ann. Rev. of Ecol. and Systemat. 1993, V, 24, p. 411–
439.
23.
Ehleringer JR, Cerling TE, Helliker BR. // Oecologia, 1997, V. 112, p. 285–299.
24.
Farrera I., Harrison S.P., Prentice I.C., et al. //Climate Dynamics, 1999,V. 15, p.823–856.
25.
Furbank R.T., Taylor W.C. // Plant Cell, 1995, V. 7, p. 797-807.
26.
Harris J.M., Cerling T.E. // Journal of Zoology, 2002, V. 256, p. 45–54.
27.
Hatch M.D., Burnell J.N. // Plant Physiology, 1990, V. 93, p. 825–828.
28.
Hayes J.M. Global methanothophy at the Archean-Proterozoic transition. In: Bengston S,
ed. Early life on Earth. New York, NY, USA: Columbia University Press, 1994, p. 220–236.
29.
Hibberd J.M., Quick W.P. // Nature, 2002, V. 415, p. 451–454.
30.
Hobhouse H. Seeds of change: six plants that transformed mankind. Chatham, UK:
Papermac Press., 1999.
31.
Huxman T.E., Monson R.K. // Plant, Cell and Environment, 2003, V. 26, p. 313–322.
32.
Hylton C.M., Rawsthorne S., Smith A.M., Jones D.A. // Planta,1988, V. 175, p. 452–459.
33.
Janis C.M., Damuth J., Theodor J.M. // Palaeogeography, Palaeoclimatology,
Palaeoecology, 2002, V. 177, p. 183–198.
34.
Johnson H.B., Polley H.W., Mayeux H.S. // Vegetatio, 1993, V. 104/105, p. 157–170.
35.
Johnson J.F., Allan D.L., Vance C.P., Weiblen G. // Plant Physiology, 1996, V. 112, p.
31–41.
36.
Jordan D.B., Ogren W.L. // Planta, 1984, V. 161, p. 308–313.
37.
Kanai R., Edwards G.E. The biochemistry of C
4
-photosynthesis. In: Sage R.F., Monson
R.K., eds. C
4
-plant biology. San Diego, C.A., USA: Academic Press, 1999, p. 49–87.
38.
Kocacinar F., Sage R.F. // Plant, Cell and Environment, 2003, V. 26, p. 2015–2066.
39.
Kuypers M.M.M., Pancost R.D., Damste J.S.S. // Nature, 1999, V. 399, P. 342-345.
40.
Leegood R.C. // Journal of Experimental Botany, 2002, V. 53, p. 581–590.
41.
Leegood R.C., Walker R.P. // Arch. Biochem. and Biophys., 2003, V. 414, p. 204–210
42.
Ludwig M., von Caemmerer S., et al, // Plant Physiology, 1998, V. 117, p. 1071–1081.
43.
Maberly S.C., Madsen T.V. // Functional Plant Biology, 2002, V. 29, p. 393–405.
44.
Matsouka M., Furbank R.T., et al. // Ann. Rev. of Plant Physiol., 2001,V. 52, p. 297–314.
45.
Metcalfe C.R., Chalk L. Anatomy of the dicotyledons, Vol. 1: systematic anatomy of the
leaf and stem. Oxford, UK: Oxford Science Publishers, 1979.
46.
Miyao M. // Journal of Experimental Botany, 2003, V. 54, p. 179–189.
47.
Monson R.K. The origins of C
4
-genes and evolutionary pattern in the C
4
-metabolic
phenotype. In: Sage RF, Monson RK, eds. C
4
-plant biology. San Diego, CA, USA: Academic
Press, 377–410, 1999.
48.
Monson R.K. // International Journal of Plant Science, 2003, V. 164, p. S43–S54.
49.
Monson R.K., Moore B.D. // Plant, Cell and Environment, 1989, V. 12, p. 689–699.
50.
Monson R.K., Rawsthorne S. CO
2
assimilation in C
3
–C
4
intermediate plants. In: Leegood
R.C., Sharkey T.D., von Caemmerer S.C., eds. Photosynthesis: Physiology and Metabolism.
Dordrecht, the Netherlands: Kluwer Academic, 2000, p. 533–550.
51.
Morgan C.L., Turner S.R., Rawsthorne S. // Planta, 1993, V. 190, p. 468–473.
52.
Ogren W.L. // Annual Review of Plant Physiology, 1984, V. 35, p. 415–442.
53.
Pagani M. // Philosoph. Transact. of the Royal Soc. of London, 2002, V. 360, p. 609–632.
54.
Pagani M., Freeman K.H., Arthur M.A. // Science, 1999, V. 285, p. 876–878. Tansley
review© New Phytologist, 2004, V. 161, p, 341–370.
55.
Petit J.R., Jouzel J., Raynaud D., et al.. // Nature, 1999, V. 399, p. 429–436.
56.
Polley H.W., Johnson H.B., Mayeux H.S., Tischler C.R. Are some of the recent changes
in grassland communities a response to rising CO
2
-concentrations? In: Korner C, Bazzaz FA,
AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild
eds. Carbon dioxide, populations,and communities. New York, NY, USA: Academic Press,
1996, p. 177–196.
57.
Prothero D.R. The eocene–oligocene transition: paradise lost. New York, NY, USA:
Columbia University Press, 1994.
58.
Raghavendra A.S. // Photosynthetica, 1980, V. 14, p. 271–273.
59.
Rawsthorne S. // Plant Journal, 1992, V. 2, p. 267–274.
60.
Retallack G.J. // Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 2002, V.
360, p. 659–673.
61.
Rylott E.L., Gilday A.D., Graham I.A. // Plant Physiology, 2003, V. 131, p. 1834–1842.
62.
Royer D.L., Berner R.A., Beerling D.J. // Earth Science Reviews, 2001, V. 54, p. 349–
392.
63.
Sage R.F. // Global Change Biology, 1995, V. 1, p. 93–106.
64.
Sage R.F. // Plant Biology, 2001, V. 3, p. 202–213.
65.
Sage R.F., Coleman J.R. // Trends in Plant Science, 2001, V. 6, p. 18–24.
66.
Sage R.F., Cowling S.A. Implications of stress in low CO
2
atmospheres of the past: are
today’s plants too conservative for a high CO
2
world? In: Luo Y, Mooney HA, eds. Carbon
dioxide and environmental stress. San Diego, CA, USA: Academic Press, 1999, p. 289–308.
67.
Sage R.F., Kubien D.S. // Photosynthesis Research, 2003, V. 77, p. 209–225.
68.
Sage R.F., Sharkey T.D. // Plant Physiology, 1987, V. 84, p. 658–664.
69.
Sage R.F, Li M R, Monson R.K. The taxonomic distribution of C
4
-photosynthesis. In:
Sage RF, Monson RK, eds. C
4
-plant biology. San Diego, CA, USA: Academic Press, 1999a,
p. 551–584.
70.
Sage R.F., Wedin D.A., Li M.R. The biogeography of C
4-
photosynthesis: patterns and
controlling factors. In: Sage RF, Monson RK, eds. C
4
plant biology. San Diego, CA, USA:
Academic Press, 1999b, p. 313–373.
71.
Schulze E.D., Hall A.E. Stomatal responses, water loss and CO
2
-assimilation rates of
plants in contrasting environments. In: Lange OL, Nobel PS, Osmond CB, Ziegler H, eds.
Physiological plant ecology II: water relations and carbon assimilation. Berlin, Germany:
Springer-Verlag, 1982, p. 181–230.
72.
Schulze E.D., Ellis R., Schulze W., Trimborn P. // Oecalogia, 1996. V. 106, p. 352-369.
73.
Sharkey T.D. // Physiologia Plantarum, 1988, V. 73, p. 147–152. New Phytologist, 2004,
V. 161, p. 341–370
74.
Svensson P., Bläsing O.E., Westhoff P. // Archives of Biochemistry and Bioscience,
2003, V. 414, p. 180–188.
75.
Sheehy J.E., Mitchell P.L., Hardy B. Redesigning rice photosynthesis to increase yields.
Amsterdam, the Netherlands: Elsevier Science, 2000.
76.
Takeda T., Ueno O., Samejima M., Ohtani T. // Botanical Magazine of Tokyo, 1985, V.
98, p. 393–411.
77.
Tissue D.T., Griffen K.L., Thomas R.B., Strain B.R. //Oecologia, 1995, V. 101, p. 21–28.
78.
Ueno O., Takeda T. // Oecologia, 1992, V. 89, p. 195–203.
79.
Ward J. Evolution and growth of plants in a low CO
2
world. In: Ehleringer J.R., Cerling
T.E., Dearling D., eds. A history of atmospheric CO
2
and its effects on plants, animals and
ecosystems. Berlin, Germany: Springer- Verlag, 2004.
80.
Wright V.P., Vanstone S.D. // Journal of the Geological Society of London, 1991, V.
148, p. 945–947.
81.
Zachos J., Pagani M., Sloan L., Thomas E., Billups K. // Science, 2001, V. 292, p. 686-
693.
AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild
XÜLASƏ
C
4
-SINDROMUN TƏKAMÜL ƏLAMƏTLƏRI VƏ C
4
-FOTOSINTEZIN
FUNKSIONAL ƏLAMƏTLƏRININ TƏŞƏKKÜL TAPMASI
Babayev Q.Q., Bayramov Ş.M., Mehvəliyeva U.A., Əliyeva M.N., Quliyev N.M.
AMEA Botanika İnstitutu
Çoxsaylı ədəbiyyat məlumatlarına əsasən güman etmək olar ki, C
4
-fotosintezin
mənşəyi istilik, quraqlıq və duzluluğun birgə təsirinin C
4
-təkamülünə təkan verdiyi tropik en
dairəsinin quraqlıq regionlarına aiddir. Fototənəffüsün yüksək sürəti üçün vacib olan CO
2
-nın
atmosferdəki konsentrasiyasının az olması əsas təsiredici faktordur. Təkamülün gedişində C
4
-
bitkilərin meydana gəlməsi global quraqlığın artması və atmosferdəki CO
2
-nın qatılığının
azalması periodlarına uyğun gəlir. Aldığımız nəticələr göstərdi ki, istər yarpaqlar, istərsə də
saplaqlar C
4
-bitkilər üçün xarakterik olan Krans anatomik quruluşuna malikdirlər.
Açar sözlər: C
4
-sindrom, (C
4
-fotosintez), təkamül, anatomiya, funksiya
SUMMARY
EVOLUTION SIGNS OF C
4
-SYNDROME AND APPEARANCE OF FUNCTIONAL
FEATURES OF C
4
-PHOTOSYNTHESIS
Babayev G.G., Bayramov Sh.M., Mehraliyeva U.A., Aliyeva M.N., Guliyev N.M.
AMEA Botanika İnstitutu
Based on numerous references it is suggested that С
4
- photosynthesis originated in arid
regions of the tropical latitudes, where simultaneous effects of heat, drought and salinity
promoted C
4
-evolution. Low atmospheric CO
2
is an important effective factor due to its
necessity for high rates of photorespiration. Appearance of C
4
-plants in the process of
evolution is corresponded to the periods of the increasing global aridification and decreasing
atmospheric CO
2
concentration. The obtained data indicated the presence of the Kranz
anatomy typical of C
4
-plants in leaves as well as in petiole.
Keywords: C
4
-syndrome, (C
4
-photosynthesis), evolution, anatomy, function
AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild
HIDROPONIK ŞƏRAITINDƏ DUZ STRESININ BORAGO OFFICINALIS L.
BITKISININ BÖYÜMƏSINƏ VƏ IONLARIN UDULMASINA TƏSIRI
*Chakovari S.Z., **Qasımov N.A., ***Enteshari SH.
*
,
**Bakı Dövlət Universiteti,*** İİR-nın Pəyamnour Universiteti
Simin.zahed@yahoo.com
Tədqiqat hidroponik şəraitində duz stresinin Borago officinalis L. bitkisinin
böyüməsinə və ionların udulmasına təsirini araşdırmaq məqsədilə aparılmışdır. Kulturanın
toxumalarında natrium və kalsiumun, yerüstü hissədə isə kaliumun miqdarının artdığı, kök
hissəsində isə azaldığı, həmçinin bitkinin orqanlarının yaş çəkisinin də azaldığı müəyyən
edilmişdir. Göyzəban bitkisi duza davamlı olub bu ionları torpaqdan udmağa qadirdir.
Açar sözlər: Borago officinalis L., Na, K, Ca ionları stress amillər, duzluluq
Bitkilərin qarşılaşdıqları çətin mühit şəraitlərindən biri də duz stresi əksər hallarda
quraqlıqla yanaşı olur. Şorluq faktoru ilə bağlı müxtəlif təriflər təklif edilmişdir. Tanci (1)
şorluğa suda və torpaqda yüksək miqdarda mineral duzların olması kimi tərif vermiş və bu
duzların əsas elementləri olaraq K, Mg, Ca və Na kationları və,
, H
və
anionlarını göstərmişdir. Şorluq anlayışı, adətən, bitkilərin cücərib böyüməsi ilə bağlı olaraq
istifadə edilir (14, 15). Duzların miqdarının artması ilə bitkinin böyüməsinin sürəti azalır (11,
12). Bitkinin böyümə sürətinin azalmasının səbəblərindən biri kimi şorluğun təsiri ilə suyun
miqdarının azalması göstərilir. Şorluq böhranı bitkinin böyüməsini tənzimləyən metabolik
maddələrin miqdarı və növündə dəyişikliklər əmələ gətirərək bitkilərin böyüməsinin sürətinə
təsir göstərir (10, 13). Şorluğun təsiri ilə auksinlər, hibberellinlər, sitokininlər kimi böyümə
hormonlarının və potersinlər kimi böyüməni təhrik edən digər maddələrin miqdarı və
fəaliyyəti azalır, lakin, eyni zamanda, abssiz turşusu kimi böyüməni zəiflədən maddələr artır.
Belə ki, bu dəyişiklik bitkidə böyümənin azalmasına səbəb olur (10).
Göyzəban birillik bitki olub, Boraginaceae fəsiləsinin nümayəndəsidir. Bu bitki növü
müxtəlif müalicəvi, sənaye və yem xüsusiyyətlərinə malikdir. Bəzi tədqiqatlarda bu bitkinin
şoranlığa müqaviməti və yüksək miqdarda duz udma qabiliyyətindən bəhs edilir (13). Başqa
bir tədqiqatda isə göstərilmişdir ki, bu bitki orta hesabla gövdə və yarpaqda 5 % və çiçək
qruplarında 3.1 % Na toplaya bilər. Həmçinin bu tədqiqatda qeyd edilmişdir ki, torpaqdan
ayrılmış natrium və xlorun miqdarı orta hesabla ardıcıl olaraq hər hektarda 470 kq və 770 kq
olmuşdur.
məhlulunun əkin torpağındakı qatılığının (orta hesabla sıfır dərinliyində 30
sm, 200 ppm) bitkinin toxumalarındakı
qatılığı ilə (40200 ppm) müqayisəsi nəticəsində
demək olar ki, göyzəban bitkisi tərəfindən natriumun toplanması fəal şəkildə baş verir. Belə
görünür ki, bu bitki natrium və xloru toxumalarında toplamaqla şoranlıqla mübarizə aparmağa
qadirdir (3).
Ədəbiyyat mənbələrində göyzəban bitkisinin çiçək qruplarında mövcud olan
natriumun miqdarı 2.95 % olaraq göstərilmişdir. Bitkidəki natriumun yüksək özlülüyü və
böyümənin azalmasının müşahidə edilməməsini nəzərə alınaraq, qeyd edilmişdir ki, böyük
ehtimalla bu bitki natriumu toplamaqla şorluğa qarşı müqaviməti artır (2). Buna görə də
B.officinalis bitkisinin müalicəvi, yem və texniki əhəmiyyəti və ölkənin torpaq və su
mənbələrində şorluğun yüksək miqdarı nəzərə alınaraq, bu tədqiqat şorluq faktorunun bu
bitkinin böyüməsi və hidroponik şəraitdə duzların cəzb olunmasını araşdırmaq məqsədilə
aparılmışdır. Bu məsələ sübut edildiyi halda B.officinalis bitkisini torpağın şorluğunu islah
edən bir bitki kimi tövsiyyə etmək olar.
AMEA Botanika İnstitutunun elmi əsərləri, 2012- ci il, XXXII cild
Dostları ilə paylaş: |