262
güman edilir ki, ultrabənövşəyi şüaların mutagen təsiri virusların nuklein
turşusunda gedən dəyişikliklərlə əlaqədardır. Belə ki, ultrabənövşəyi şüalann
təsiri zamanı virusun nuklein turşusunun molekulu fotonu tutur və fotokim-
yəvi proses nəticəsində mutasiya baş verir. Ultrabənövşəyi şüalann bila
vasitə təsirindən əla v ə ,,nuklein turşusuna həmçinin mühitdə olan sərbəst N
və ON radikallan, peroksidlər və başqa birləşmələr də təsir göstərir. Həmin
şüalar mühitdə olan oksigen (O
2
) molekullanm atom halmda olan oksigenə
(O
2
) dissosiasiya edir ki, bu da kəskin oksidləşdirici kimi nuklein turşusuna
təsir göstərərək onu mutasiyaya uğradır. Ultrabənövşəyi şüalann mutagen
təsiri onun dozasmdan və dalğalarının uzunluğundan asılıdır. Beləliklə,
müəyyən edilmişdir ki, ultrabənövşəyi şüalar nuklein turşusu molekuluna
təsir edərək onu oyadır, amin turşulanm n yerləşmə ardıcıllığım, yəni zülal
sintezini pozmaqla viruslarda m utantlann yaranmasına səbəb olur.
Mutasiya nəticəsində viruslarda həm morfoloji, həm də funksional və
biokimyəvi dəyişikliklər baş verir. Virus mutantmm ləkə törətmə xassəsinin
dəyişilməsi onun iterferona və virusa mənfi təsir göstərən başqa maddələrə
(hüceyrə metabolitlərinə) qarşı həssaslığının dəyişilməsi formasında özünü
biruzə verir. Viruslarda morfoloji dəyişikliklərin əmələ gəlməsi elektron
mikroskopunun köməyilə və xüsusi biokimyəvi üsullarla müəyyən edilir.
Biokimyəvi m utantlar virusun tərkibində baş vermiş kimyəvi dəyişikliklər
nəticəsində yaranm aqla onun temperatura həssas m utantlanm n, (ts-mutant-
lann) alınması ilə səciyyələnir. Tem peratura həssas mutasiya onurğalılann
viruslarında geniş yayılmaqla onların bütün funksiyalarım və xassələrini
dəyişdirir. Bu cür mutasiya viruslarda genetik müayinələrin (mutasiya və
rekombinasiya), eləcə də genlərin molekulyar səviyyədə öyrənilməsi üçün ən
müvafiq model sayılır. Mutasiya nəticəsində bəzi virusların biokimyəvi
funksiyasmda müəyyən dəyişikliklər müşahidə edilir. Məsələn, herpes və
çiçək vaksini viruslarının mutantlarında timidinkinaza fəallığı itir, dabaq və
poliomielit viruslarının m utantlarında isə sistinə həssaslıq və quanidinə
•davamlılıq baş verir. Qeyd edilən misallardan göründüyü kimi, virusların
mutasiyası təbiətdə geniş müşahidə olunmaqla onların xassələrinin dəyiş
məsinə səbəb olur.
8.3.2. Virusların passaj zamanı dəyişkənliyi.
Viruslarda passaj zamanı
(heyvan orqanizmi, toyuq embrionu və hüceyrə kulturasından keçirməklə)
müşahidə edilən dəyişikliklərdən biri adaptasiyadır. Virusların yeni şəraitə
uyğunlaşaraq dəyişməsi və həmin dəyişikliklərin irsi olaraq nəsildən-nəslə
keçməsi
adaptasiya /uyğunlaşma/
adlanır.
Heyvan orqanizmindən passaj etdikdə virusların dəyişkənliyi.
Virusların
heyvan orqanizmindən passaj edildikdə dəyişkənliyə uğramasmı və onun irsi
olaraq nəslə verilməsini ilk dəfə L. Paster /1882/ quduzluq virusu üzərində
sübut etmişdir. O, quduzluqla təbii xəstələnmiş itdən alınmış virusu ada
dovşanlarının beynindən bir neçə dəfə passaj edərək onun virulentliyini
kəskin zəiflətmiş və müəyyən etmişdir ki, passaj zamanı viruslarda
263
dəyişkənlik birdən-birə deyil, tədricən gedir. Belə ki, 10-cu passajdan sonra
həmin virusla beyindaxili yoluxdurulmuş dovşanda inkubasiya müddəti 10-
14, 21-ci passajdan sonra 7-8 gün və 90-cı passajdan sonra isə - 6-7 gün
olmaqla quduzluğun kliniki əlamətləri müşahidə edilmişdir.
İnsanlar və
itlər üçün isə həmin virus virulentliyini tamamilə itirmişdir. Müvyyən
edilmişdir ki, virulentliyi zəiflədilmiş (fıksasiya olunmuş) quduzluq virusu
dərialtı yoluxdurma zamanı itlər və dovşanlar üçün də patogenliyini
itirməklə, ağız suyu vəzilərinə daxil olmur. Həmin virus dovşan və itin baş
beyinin Ammoni buynuzunda spesifik Babeş-Neqri cisimcikləri əmələ
gətirməklə mərkəzi sinir sistemində zəif patomorfoloji dəyişikliklər törədir
və qliserinlə çox sürətlə inaktivləşdirilir. Quduzluğun adaptasiya olunmuş
virusunu cücənin beynindən və toyuq em brionundan ardıcıl passaj etməklə
də almaq olar. İnkubasiyadan yenicə çıxmış cücələrin beynindən 7-8 dəfə
passaj etdikdən sonra fiksasiya olunmuş virus almır. Liç və Conson (1940)
quduzluqla xəstələnmiş Fluri adlı qızın onurğa beynindən əldə etdiyi virusu
bir günlük cücələrin beynindən 136 dəfə passaj edərək, adaptasiya olunmuş
virus almışlar. Bu virusun patogenliyini it və ada dovşanları üçün kəskin
zəifləməklə ondan quduzluğa qarşı vaksin ştammı kimi istifadə edilir.
Beləliklə, müəyyən edilmişdir ki, quduzluq virusunu ada dovşanı və yeni
çıxmış cücələrin beynindən passaj etməklə onun irsiyyətini dəyişdirmək
mümkündür. Bu üsulla ilk dəfə olaraq eksperimental yolla virus xəstəlik
lərinə qarşı diri virus vaksinin hazırlanmasının təməli qoyulmuşdur. Çiçək
vaksini virusunu dovşan, buzov və başqa heyvanlardan passaj etdikdə onun
virulentliyi zəifləyir və vaksin ştam mına çevrilir. Bu dəyişiklik irsi olaraq
nəsildən-nəslə verilir. Bir sıra tədqiqatçılar sübut etmişlər ki, toyuqların
çiçək virusunu göyərçinlərdən passaj etdikdə onun virulentliyi itir. Qeyd
edilən viruslardan başqa dabaq, donuzların taun, quşların klassik (Avropa)
taunu, Nyukasl xəstəliyi və qrip virusları da heyvan orqanizmindən passaj
edildikdə virulentliyini və başqa əlamətlərini itirir.
Toyuq embrionundan passaj etdikdə virusların dəyişkənliyi.
Əksər
virusların dəyişkənliyinin öyrənilməsində toyuq embrionundan geniş istifadə
edilir. Həmin üsul əsasən çiçək vaksini, dabaq, quduzluq, qrip və başqa
virusların dəyişkənliyinin öyrənilməsində tətbiq edilir. Çiçək vaksini
virusunu toyuq embrionundan passaj etdikdə onun patogenliyi arta
raq təbii çiçək virusuna yaxınlaşır. Quduzluq virusu toyuq embrionundan
75 dəfə passaj edildikdən sonra dovşan üçün beyindaxili yoluxdurma zamanı
virulentliyini tamamilə itirir. Dabaq virusunu toyuq embrionundan passaj
etdikdə qaramal üçün onun virulentliyi azalır, 120-ci passajdan sonra isə o
həm patogenliyini, həm də immunogenlik xüsusiyyətini tamamilə itirir.
Lakin bütün viruslan toyuq embrionundan passaj etdikdə heç də onların
hamısı öz virulentliyini itirmir (Nyukasl xəstəliyi, toyuqların çiçək, klassik
taun və atların ensefalomielit, infeksion abort viruslan və s.). Məsələn,
qaramalın taun virusunu toyuq embrionundan passaj etdikdə 16 ştammdan
yalnız biri öz virulentliyini itirmişdir. Virusun toyuq embrionunda passajı
zamanı alman dəyişikliklər ştammın xassəsindən embrionun yaşmdan,
264
yoluxdurma üsulundan, yoluxdurmanın müxtəlif həssas heyvanlarda və
toyuq embrionunda periodik olaraq növbə ilə əvəz edilməsindən və başqa
səbəblərdən asıbdır. R. A. Aleksander və başqalan (1947-1951) qoyunların
kataral isitmə («göy dil») virusunu toyuq embrionundan passaj edərək
adaptasiya olunmuş immunogen ştamm əldə etmişlər. Toyuqların Nyukasl
xəstəliyi virusunu toyuq embrionundan passaj etməklə adaptasiya olunmuş
yüksək immunogenli vaksin ştammı («H») əldə edilmişdir. Bu vaksini
toyuqların əzələsi arasına inyeksiya etdikdə 24 saatdan sonra dayamqlı
immunitet yaradır və toyuqları 1 il həmin virusla yoluxmadan qoruyur.
Hüceyrə kulturasından passaj etdikdə virusların dəyişkənliyi.
Son
vaxtlar virusları adaptasiya etmək üçün hüceyrə kulturasından geniş istifadə
edilir. Virusları hüceyrə kulturasında passaj etməklə onlarda gedən irsi
dəyişkənlikləri (virulentlik və başqa xüsusiyyətlərinin dəyişilməsini) öyrən
mək mümkün olmuşdur. Bu məqsədlə ən çox ilkin tripsinləşdirilmiş və
keçirilən hüceyrə kulturalarm dan (N ela ştammı) istifadə edilir. ABŞ-da
Hela adlı qızın
uşaqlığından aynimış həmin hüceyrələr bu gün də virusları
yetişdirmək üçün müasir virusologiyamn ən ləverişli və səmərəli təcrübə
vasitəsi hesab olunur. Müəyyən edilmişdir ki, bəzi viruslar bir növ, digəri isə
başqa növ, hüceyrələrdə yaxşı və ya pis inkişaf etmə qabiliyyətinə malikdir.
Yaponiya ensefaliti virusunu əvvəlcə sarafanın böyrəyindən hazırlanmış
hüceyrə kulturasm dan, sonra isə yeni doğulmuş ağ siçandan passaj etdikdə,
o, siçanlar üçün virulentliyini itirir və həşəratla başqa orqanizmə keçə bilmir.
Poliomielit virusunu meymun böyrəyinin hüceyrə kulturasında 20-40 dəfə
passaj etdikdə onun virulentliyi kəskin zəifləmiş m utant ştam mlan alınmış
dır ki, onları meymunun baş və onurğa beyninə inyeksiya etdikdə iflic əmələ
gəlmir. Sarı isitmə virusunu toyuq embrionunun hüceyrə kulturasında bir
neçə dəfə passaj etdikdə virus imnogenliyini saxlamaqla neyrotrop və vis-
serotrop xassəsini itirir. Həmin virusun bu variantından (17 D ştammı) vak
sin hazırlamaq üçün geniş istifadə edilir. H azırda dabaq virusunu müxtəlif
hüceyrə kulturasında passaj etməklə stabil avirulent ştammlar alınmışdır.
Beləliklə, virusları müxtəlif heyvanların orqanizmindən, toyuq embrionun
dan və hüceyrə kulturasından passaj etməklə adaptasiya edilmiş mutant
ştammlar almaq mümkündür. Hüceyrə kulturasında passaj etməklə dabaq,
toyuqların taun, donuzların taun və Aueski və s. xəstəliklərin adaptasiya
olunmuş virus ştam m lan alınmışdır ki, onlardan həmin xəstəliklərə qarşı
vaksinlərin hazırlanmasında geniş istifadə edilir. Viruslar süni amillərin
təsirindən əlavə təbii şəraitdə də adaptasiyaya uğrayır. Belə ki, quduzluq
virusunun bəzi xüsusiyyətlərinə görə bir-birindən fərqlənən ştammlan
mövcuddur. Yarasalarda müşahidə edilən quduzluq virusu at üçün çox az,
qaramal üçün isə yüksək patogendir. Bu hal çiçək viruslarında da müşahidə
edilir.
Aşağı
və yüksək temperaturda passaj edildikdə virusların dəyişkənliyi.
Passaj zamanı viruslarda baş verən dəyişikliklərin əmələ gəlməsində mühitin
aşağı və yüksək temperaturlu olmasının da böyük əhəmiyyəti vardır. Bu
məsələ dabaq virusu üzərində daha ətraflı öyrənilmişdir. D abaq virusu
265
buzovun böyrəyindən hazırlanmış hüceyrə kulturasında 22, 28, 37, 40° C
temperaturda passaj olunduqda müəyyən edilmişdir ki, virusun avirulent
ştammları yüksək temperaturda (40° C) inkişaf etmədiyi halda, aşağı
temperaturda (22° C) fəal yetişir, lakin 28° C -də virulent və avirulent
ştammlar daha fəal çoxalır. Virusu passaj etdikdən sonra alınmış ştam m lar
donuz və siçanlar üçün avirulent olmuşlar. Qrip virusunu aşağı
temperaturada (25-32° C) toyuq embrionundan passaj etdikdə yuxan
temperatura (36° C) nisbətən daha fəal inkişaf edən m utantlar almır. Bu cür
mutantların virulentlik və toksinlik Xassələri tədricən zəifləyərək tamamilə
itir. Bunun əksinə olaraq yüksək tem peraturda passaj olunmaqla alınmış
yeni seleksion m utantlar 39-41° C -də ilkin ştam ndara nisbətən daha sürətlə
çoxalır. Qeyd edilən viruslardan başqa poliomielit, yaponiya ensefalomieliti,
qızılca, donuzlann taun və başqa viruslan aşağı temperaturda passaj et
məklə onlann avirulent variantlan alınmışdır. Beləliklə, apanlan tədqiqatlar
göstərir ki, viruslan aşağı temperaturda passaj etdikdə onlann virulentliyi
zəifləyərək yuxan temperaturda inkişaf etmə xassəsini itirir. Passaj zamanı
viruslann dəyişkənliyinin səbəbi hələlik ətraflı öyrənilməmişdir. Bir qrup
alimlər (seleksiya nəzəriyyəsinin tərəfdarları) passaj zamanı viruslarda
yaranan dəyişkənliyi onlann seleksiyası ilə əlaqələndirirlər. Yəni virusu
orqanizmdə və ya hüceyrə kulturasmda passaj etdikdə şəraitə uyğun olan
variantlar seçilir və onlar həmin şəraitdə yaxşı inkişaf etməklə yeni mu
tantlar yaranır. Digər qrup alimlərin fikrincə passaj zamanı virus mühitə uy
ğunlaşır və bununla əlaqədar olaraq onun xüsusiyyətləri dəyişilir. Son müla
hizəyə görə isə passaj zamanı virusların yeni variantlarının əmələ gəlməsinin
əsas səbəbi virusların rekombinasiyasıdır.
8.3.3. Virusların qarşılıqlı əlaq»si.
Qanşıq virus infeksiyalarının ətraflı
öyrənilməsi nəticəsində müəyyən edilmişdir ki, viruslarda bütün canlılara
məxsus olan ümumi hallardan (hibridizasiya, heteroziqotluq) başqa, həm də
əvvəllər məlum olmayan fərdi hallar-genetik və qeyri-genetik təsirlər
müşahidə edilir,
Virusların qarşılıqlı qeyri-genetik tosirləri.
Bu təsirlərə fenotipik
qarışıqlığı, qeyri-genetik reaktivasiya, komplementasiya, stimulyasiya və
interferensiya aiddir.
Fenotipik qarışıqlığı.
Hüceyrə kulturasmda iki genetik cəhətdən müxtəlif
olan virusu yetişdirdikdə əvvəlcə ştammların genotipini saxlayan, lakin
iki virusun antıgenliyinə malik olan və hər iki virusa qarşı hazırlanmış
spesifik serumla neytrallaşan virionlar əmələ gəlirik ki, bu hal
fenotipik
qarışıqlıq
adlanır. Bu zaman virionda hansı virusun nuklein turşusu varsa,
virus ona uyğun gəlir və birinci passajda ondan ilkin ştammlar alınır.
Qrip virusunun A və B, A və A2 tiplərini qarışdırıb hüceyrə
kulturasmda yetişdirdikdə hər iki tipin antigenlik xassəsinə malik olan yeni
virionlar əmələ gəlir. Bunları passaj etdikdə yenə də ilkin ştammlara ayrılır.
Bu hal faqlar, miksoviruslar, alfaviruslar, polimielit,
YCHO
və koksaki
viruslarında da müşahidə edilir. Genetik cəhətdən bir-birindən uzaq olan
266
virusları
(YCHO
və poliomielit) qarışdırıb hüceyrə kulturasmda yetiş
dirdikdə də həmin dəyişikliklərə rast gəlinir. Fenotipik qarışıqlığı zamanı
viruslann genotnpi və fenotipi bir-birinə uyğun gəlmir. Bu zaman dəyişiklik
yalnız alman virusun xarici zülal qişasında getməklə burada hər iki valideyn
virusun quruluş zülalı yaranır, nuklein turşuları isə bir-birinə təsir göstərmir.
Qeyri-genetik reaktivasiya
zamanı inaktivləşdirilmiş virusun zülalının
normal quruluşu pozulduğuna görə o, başqa qohum, eləcə də DNT-si
zədələnmiş və yaşama qabiliyyətini itirmiş virus zülalının fəallığı hesabına
mühitdə reproduksiya olunma qabiliyyətini bərpa edir. Hər iki virusun
inkişaf fəaliyyətini yalnız bir virusun antigeninm tərkibinə daxil olan zülal
ifa edir. Qeyri-genetik reaktivasiya əsasən çiçək qrupu viruslarında müəyyən
edilmişdir.
Komplementasiya.
Mutasiya zamanı genoması zədələnmiş iki virusun
bir-birinin komponentlərindən istifadə edərək hüceyrədə inkişaf etmələri
hadisəsinə komplementasiya deyilir. Belə viruslar təklikdə hüceyrədə inkişaf
edib çoxala bilmir. Zədələnmə bir virusun genində, digər virusun isə quruluş
zülalında olarsa, belə viruslar bir hüceyrəyə daxil olaraq inkişaf edə bilir. Bu
zaman qarşılıqlı əlaqədə olan viruslann genotipi dəyişilmir, yalnız bir
virusun sintez etdiyi ferment (RN T polimeraza) digərinin reproduksiyasına
şərait yaradır. Beləliklə, təklikdə yaşama və çoxalma qabiliyyətinə malik
olmayan iki zədələnmiş virus qarışıq infeksiya zamanı sinergizm və ya
kompensasiya təşkil etməklə hər iki virusun tam reproduksiyası üçün şərait
yaranır.
Stimulyasiya.
- genetik cəhətcə müxtəlif olan iki virusun qanşıq
infeksiyası zamanı birinin nuklein turşusu və ya zülal sintez etmək
qabiliyyəti olmadıqda, başqa virusun köməyi ilə bu prosesin başa çatdırıl
masından ibarətdir. Belə halda qüsurlu virus başqa virusun fermentindən və
ya digər komponentlərindən istifadə edir. Məsələn, Raus sarkoması virusu
zülal komponentləri sintez etmək və özünün xarici təbəqəsini yaratmaq üçün
quşların leykoz virusunun zülalından istifadə edir və nəticədə toyuq
embrionu fibroblastlanndan Raus sarkoması virusu ayrılır. Paraqrip virusu
meymun böyrəyindən hazırlanmış hüceyrə kulturasmda Nyukasl xəstəliyi
virusunun stimulyatoru (köməkçi virus) hesab olunur.
İnterferensiya -
bir virusun reproduksiyasının digər virus tərəfindən
dayandınlmasmdan ibarət olub, həm hüceyrənin daxilində, həm də xari
cində müşahidə edilir. İnterferensiya viruslar arasmda gedən antaqonizm
olub onların m iqdanndan, inyeksiya edilmə vaxtından və mühitdən asılıdır.
Hüceyrə xaricində reseptorlan eyni olan viruslar qılaf üzərində adsorbsiya
edərkən biri digərini interferensiya edir. Yəni bır virus eyni reseptoru olan
hüceyrə qılafmda adsorbsiya olunduqdan sonra ikinci virusun adsorbsiyası
çətinləşir, ya da tamamilə pozulur. Viruslann hüceyrədaxili interferensiyası
onun təsirindən sintez olunan xüsusi hüceyrə zülalının interferensiya
yaratması ilə əlaqədardır. İnterferensiya yaradan həmin zülal mənşəli maddə
interferon
adlanır. Bir virusa qarşı hüceyrə daxilində yaranmış interferon
267
başqa virusun da inkişafına mane olur. Interferensiya hadisəsi
faqlar,
heyvan və bitki viruslarında müşahidə edilir.
Virusların qarşılıqlı genetik təsirbri.
Genetik cəhətdən eyni olmayan
bəzi viruslar hüceyrəyə daxil olduqda
bir-birlərinə müxtəlif
formalı
genetik təsir göstərərək bəzi irsi dəyişikliklərə uğrayır. Viruslarda gedən bu
cür dəyişikliklər nəslə verilərkən virusların qarşılıqlı genetik təsirləri
adlanmaqla
reaktivasiya, hibridizasiya, heteroziqotluq
və
transkapsidasiya
formalarında özünü büruzə verir.
Bu hadisələrin hamışı viruslarda irsi
dəyişkənliklərə səbəb olmaqla rekombinasiya adlanır.
Reaktivasiya
- bir hüceyrəyə iki və daha çox inaktivasiya olunmuş
varion düşdükdə baş verir. Belə ki, ultrabənövşəyi şüalarla faqlan
inaktivləşdirdikdə onların nuklein turşusunun molekullarımn müxtəlif
sahələrində zədələnmələr baş verir. Bu cür zədələnmiş faqlann biri və ya bir
neçəsi bakteriya hüceyrəsinə daxil olarsa, onların nuklein turşularının
zədələnməmiş hissələri bir-birilə əvəz olunduğu üçün virionlann çoxalma
qabiliyyətləri bərpa olunur. Reaktivasiya hadisəsi ultrabənövşəyi şüaların
təsirilə inaktivasiya olunmuş bir çox virusları (qrip və s.) toyuq
embrionunda yetişdirdikdə müşahidə edilir. İki müxtəlif növlü virusların bir
mühitdə yetişdirilməsi nəticəsində alman yeni virus növü və ya variantı
hibrid
adlanır.
Hibridizasiya
-əvvəlcə bakteriofaqlarda, sonralar isə qrip, dabaq,
Nyukasl xəstəliyi» və quşlann klassik taun, poliomielit, çiçək, adenovirus və
herpes viruslarında müəyyən edilmişdir. Hibridləşdirmə məqsədilə viruslan
və ya onların nuklein turşularını bir orqanizmdə, yaxud bir hüceyrə
kulturasında yetişdirirlər. Virusların eksperimental hibridizasiyası iki üsulla
aparılır:
1. İki yaşama qabiliyyəti olan virusu birlikdə yetişdirdikdən sonra eyni,
yaxud da müxtəlif vaxtda orqanizmə və ya hüceyrə kulturasına ötürməklə;
Inaktivləşdirilmiş (qızdırma və ultrabənövşəyi şüa ilə) virusu orqanizmə,
yaxud hüceyrə kulturasına yeritməklə.
2. İlk dəfə qrip virusunun bir-birindən neyrovirulentaik, antigenlik və
başqa xüsusiyyətlərinə görə fərqlənən neyrotrop və pnevmotrop ştammlannı
siçanın beynində birlikdə yetişdirərək onlardan ümumi bir xassəyə malik
olan hibrid əldə edilmişdir. Bundan başqa, qrip virusunun normal və
inaktivləşdirilmiş ştammlarım hüceyrə kulturasında və ya toyuq embrino-
nunda yetişdirməklə də hibrid alınmışdır. Aparılan tədqiqatlar nəticəsində
müəyyən edilmişdir ki, hibridləşmə zamanı virusun müxtəlif xassələri
(hemaqqlyutinasiya, infeksionluq, immunogenlik və s.) nəslə verilir.
Rekombinasiya dabaq və çiçək viruslannda da müəyyən edilməklə onların
hibridləri alınmışdır. Müəyyən edilmişdir ki, hibridləşmə əsasən genetik
cəhətcə yaxın olan virus növləri və tipləri (dovşanın çiçək virusu və çiçək
vaksini virusu) arasında müşahidə edilir. Genetik cəhətcə uzaq olan virus
növləri (herpes, qrip, poliomielit və s.) arasında hibridlərin alınması
müəyyən çətinliklər törədir.
268
Heteroziqotluq
- zamanı eyni hüceyrədə iki müxtəlif virus inkişaf edərək
bir vırionda hər iki virusun genetik informasiyaları birləşməklə, belə virion
onların əlamətlərini özündə cəmləşdirərək nəslə verir və hər iki virusun
spesifik serumu ilə neytrallaşır. Onlarda genetik informasiyalar möhkəm
olmadıqları üçün birinci passaj zamanı əvvəlki ştammlara parçalana bilir.
Heteroziqotluq hadisəsi ilk dəfə E. coli mikrobunu T
2
faqı ilə yoluxdur
duqda müşahidə edilməklə alınmış faqlarda iki valideyn ştammlann əsas
xüsusiyyətləri aşkar edilmişdir. Qrip virusunun A tipinin iki ştammmı toyuq
embrionunda birlikdə yetişdirdikdə alınan ştam mlann 80%-i eyni antigenli-
yə malik olur və hər iki ştamma qarşı hazırlanan serumla neytrallaşır. Bəzən
isə qrip virusunda 50%-ə qədər heteroziqotluq müşahidə edilir. Heteroziqot
luq Nyukasl xəstəliyi virusunun müxtəlif ştammlanm, eləcə də poliomielit
virusunun müxtəlif tiplərini (I və II) hüceyrə kulturasında birlikdə yetiş
dirdikdə də müşahidə edilir. Heteroziqotluğun əmələ gəlmə mexanizmini
faqlar və DNT-li viruslar üzərində öyrənərək, alimlər belə nəticəyə gəlmişlər
ki, müxtəlif viruslar hüceyrədə inkişaf edərkən bir virusun nuklein turşusu
spiralının zənciri digər virusun nuklein turşusunun eyni tipli zəncirilə
birləşdiyi üçün alınan virion ilk nəsildə hər iki virusun əlamətlərini özündə
cəmləşdirir. Heteroziqotluq faqlarda vzünü daha aydm göstərməklə onların
populyasiyası zamanı alman yeni nəslinin 2%-ni heteroziqot forma təşkil
edir.
Transkapsidasiya -
zamanı hüceyrə daxnlində iki virusun genləri bir
virus kapsidində möhkəm birləşir. Bu hadisə ilk dəfə adenoviruslarla mey
munun SV-40 virusunu eyni hüceyrə kulturasında yetişdirdikdə müşahidə
edilmişdir. Müəyyən edilmişdir ki, insanların adenoviruslan meymun
böyrəyinin hüceyrə kulturasında tam inkişaf edə bilmir. Bu onunla izah olu
nur ki, adenoviruslar yetişən meymun böyrəyinin hüceyrəsində spesifik nuk
lein turşuları (m-RNT, DNT) sintez olunur, lakin virus kapsidinin təşkili
üçün lazım olan zülallar sintez olunmur. Adenovirus A7 və SV-40 virusları
birlikdə yetişdirildikdə, SV-40 virusu A7 virusu kapsidinin təşkili üçün lazım
olan spesifik zülalı sintez edir. Bu hal viruslar arasında qohumluq əlaqəsinin
olmasım göstərir.
Viruslarda müşahidə edilən rekombinasiyanın mexanizmi haqqında
müxtəlif fikirlər vardır. Lakin son mülahizələrə görə hüceyrə daxilində viru
sun bir ştammmm nuklein turşusunun müəyyən sahəsi digər ştammrn nuk
lein turşusu ilə möhkəm birləşir. Bu zaman bir virusun nuklein turşusu
molekulunda boş sahə yaranır və həmin sahənin bərpa olunması üçün digər
virus ştammmm nuklein turşusundan istifadə edilir. Nəticədə həmin virusun
nuklein turşusunun molekulunun tamlığı bərpa olunur və rekombinat
yaranır, nəticədə rekombinatm dəyişikliyə uğraması nəticəsində virusun
özündə yeni genetik əlamətlər yaranır və nəslə verilir.
Dostları ilə paylaş: |