Pflügerin təqəllüs qanunu
downloaded from KitabYurdu.org
100
Bildiymiz kimi orta qüvvəli daimi cərəyan ilə toxumaları
qıcıqlandırdıqda oyanma yalnız dövrəni bağlayan və ya açan an
əmələ gəlir. Cərəyanın qüvvəsini dəyişdirdikdə oyanmanın əmələ
gəlməsi bu qanuna tabe olmur. Pflüqer müəyyən etmişdir ki, sabit
cərəyan toxumaya təsir etdikdə toxumanın verdiyi cavab
cərəyanın qüvvəsindən, istiqamətindən və verilmə anlarından
asılıdır. Burada cərəyanın qüvvəsi indeferent sahənin mövqeyini,
cərəyanın istiqaməti qütblərin yerini, indeferent sahə isə katelek-
trotonla, anelektrotonun dərinliyini müəyyən edir. Pflügerin
təqəllüs qanunu, qütblər və fizioloji elektroton qanunları ilə izah
edilir. Cərəyanın verilmə anı oyanmanın qütb qanunu və fizioloji
elektrotonu xarakterizə edir. Bu xüsusiyyətləri nəzərə alaraq
E.Pflüger əzələnin təqəllüs qanunauyğunluqlarının formulu ver-
mişdir (şəkil 4.10).
Normal əzələdə təqəllüsün əmələ gəlməsi 3 şərtdən asılıdır: 1
– cərəyanın qüvvəsindən, 2 – cərəyanın istiqamətindən, 3 – cə-
rəyanın verilmə anından. Cərəyanın qüvvəsi (zəif və orta qüvvəli)
cərəyanın istiqaməti (enən, qalxan) olur.
Zəif cərəyanda katelektroton, anelektrotondan qüvvəli olur.
Orta cərəyanda katelektroton anelektrotona bərabər olur. Qüvvəli
cərəyanda anelektroton katelektratondan qüvvəli olur.
Zəif cərəyanda cərəyanın istiqamətindən asılı olmayaraq döv-
rə bağlanan anlarda təqəllüs var, açılan anlarda isə yoxdur.
Orta cərəyanda cərəyanın istiqamətindən asılı olmayaraq hər
iki anda təqəllüs var. Qüvvəli cərəyanda enən istiqamətdə dövrə
bağlanan anda təqəllüs var, açılan anda yoxdur. Qalxan
istiqamətdində isə dövrə bağlanan an təqəllüs yoxdur, açılan anda
var.
Enən istiqamət Qalxan
istiqamət
Cərəyanın
qüvvəsi
Bağ. Açı. Bağ. Açı.
Zəif cərəyan +
–
+
–
Orta cərəyan +
+
+
+
Qüvvəli cərəyan + – – +
101
Zəif cərəyan ilə enən istiqamətdə dövrəni bağlayan anda
katod mühitində əmələ gələn oyanma qabiliyyəti, oyanma xəttini
keçdiyi üçün təqəllüs alınır. Dövrəni açan anda anod mühitində
əmələ gələn oyanma qabiliyyəti oyanma xəttinə çatmır və təqəllüs
əmələ gətirmir.
Şəkil 4.10. Kəsik xətlər – zəif cərəyanın təsiri; bütöv xətlər – Orta
cərəyanın təsiri; nöqtəli kəsik xətlər – qüvvətli cərəyanın təsiri. enən
istiqamət: I – dövrə bağlanan an; II – dövrə acılan an; qalxan
istiqamət; III – dövrə bağlanan an; IV - acılan an; a – oyanmanın
kritik səviyyəyə yüksəlməsi; b – sinir-əzələ preparatı; v – oyanıcılığın
və keçiriciliyin kritik səviyyəyə enməsi.
Zəif cərəyanda katelektroton angelektrotondan qüvvəli
olduğu üçün indeferent nöqtə anoda yaxın olur.
Orta cərəyanla enən istiqamətdə dövrə bağlanan anda və
açılan anda oyanma qabiliyyətləri hər iki mühitdə oyanma
xətlərini keçdikləri üçün təqəllüs alınır. Katelektroton
anelektroton bərabər olduğu üçün indeferent nöqtə ortaya düşür.
Qüvvəli cərəyanla enən istiqamətdə dövrəni bağlayan anda
katod mühitində əmələ gələn oyanma qabiliyyəti əzələyə nəql
olunur, təqəllüs əmələ gətirir. Dövrəni açan anda anod mühitində
əmələ gələn oyanma qabiliyyəti katod mühitində C xəttinin
downloaded from KitabYurdu.org
102
keçdiyi üçün katod mühitini müvəqqəti paralic edir və təqəllüs
alınmır. Qüvvəli cərəyanda anelektroton katelektrotondan qüvvəli
olduğu üçün indeferent nöqtə katoda yaxın yerləşir.
Qüvvətli cərəyanla qalxan istiqamətdə dövrə bağlanan anda
oyanma qabiliyyəti anod mühitində paralic edir, ona görə də
təqəllüs alınmır, ani momentdə təqəllüs alınır, çünki paralic
nöqtədə katod mühiti əzələdən uzaqdır.
Zəif cərəyanda – katelektroton, anelektrotondan qüvvəli olur.
Cərəyan istiqamətindən asılı olmayaraq dövrə bağlananda təqəllüs
var, acılanda yox. Buna səbəb zəif cərəyan ilə enən istiqamətdə
dövrəni bağlayan anda katod mühitində əmələ gələn oyanma
qabiliyyəti, oyanma xəttini keçdiyi üçün təqəllüs alınır. Dövrəni
açan anda anod mühitində əmələ gələn oyanma qabiliyyəti A
xəttinə çatmır və təqəllüs əmələ gətirmir. Zəif cərəyanda katelek-
traton, anelektratonadan qüvvəli olduğu üçün indeferent nöqtə
anoda yaxın olur.
Orta cərəyanda cərəyanın istiqamətindən asılı olmayaraq hər
iki anda təqəllüs var. Orta cərəyanın enən istiqamətdə dövrə bağ-
lanan anda və acılan anda oyanma qabiliyyətləri hər iki mühitdə
A xətlərini keçdikləri üçün təqəllüs alınır. Katelektroton aneklek-
trotona bərabər olduğu üçün indeferent nöqtə ortaya düşür. Qüv-
vəli cərəyanda enən istiqamətdə dövrə bağlanan anda təqəllüs var,
açılan anda yoxdur. Qüvvəli cərəyandan enən istiqamətdə dövrəni
bağlayan anda katod mühitində əmələ gələn oyanma qabiliyyəti
əzələyə nəql olunur, təqəllüs əmələ gətirir. Dövrəni açan anda
anod mühitində C xəttini keçdiyi üçün katod mühitini müvəqqəti
paralic edir və təqəllüs alınmır. Qüvvəli cərəyanda anelektroton
katelektrotondan qüvvəli olduğu üçün indeferent nöqtə katoda
yaxın yerləşir. Qüvvəli cərəyanla qalxan istiqamətdə dövrə
bağlanan anda oyanma qabiliyyəti anod mühitinin paralic edir,
ona görə də təqəllüs alınmır, açılan anda təqəllüs alınır, çünki
paralic sahə katod mühitində əzələdən uzaqdır. Qüvvəli cərəyanda
anelektroton katelektrotona nisbətən böyük, indeferent sahə isə
katoda yaxın olur.
downloaded from KitabYurdu.org
102
V FƏSİL
ƏZƏLƏLƏRİN FİZİOLOGİYASI
Bir və çoxhüceyrəli canlıların sadədən mürəkkəbə doğru
inkişafı prosesində əzələlərin üç növü – saya, eninəzolaqlı və ya
skelet və ürək əzələsi formalaşmışdır.
Əzələ bir «maşın» kimi kimyəvi enerjini bilavasitə mexaniki
və istilik enerjisinə çevirir.
Əzələ lifləri qıcıqlanma, oyanma, keçiricilik və qıcığın təsiri
altında yığılıb-boşalma qabiliyyətinə malikdir.
İnsan və heyvanın həm ən sadə və dəqiqlik tələb edən əl
işləri, həm də ən incə düşüncə və duyğuları – nitqin köməyi,
məktub yazmaq, gülmək və s. hərəkətlər əzələlərin yığılıb-
açılması hesabına icra olunur. Orqanizmdə əzələ kütləsi ümumi
bədən kütləsinin 40-50%-ni təşkil edir. Ətraf əzələlərinin
təqəllüsü sayəsində
bədən məkan daxilində müxtəlif
istiqamətlərdə yerini dəyişir, həzm borusunda (mədə və
bağırsaqlarda) qida möhtəviyyatının evakuasiyası mümkün olur,
damarlar daralır və genişlənir, sidik kisəsi boşalır.
Əzələ toxumasının yığılma, qısalma elementləri (eninəzolaqlı
skelet əzələ lifi, kardiomiositlər, saya əzələ hüceyrələri və s.) və
əzələ mənşəli olmayan kontraktil hüceyrələr (mioepitelial,
miofibroblastlar və s.) tərəfindən həyata keçirilən hərəkət funk-
siyalarının əsasını aktinomiozinin liflərinin xemomexanik
dəyişməsi təmin edir.
Eninəzolaqlı əzələdə – skelet əzələ liflərində və
kardiomisetlərdə yığıcı vahid – sarkomer iştirak edir. Saya
əzələnin hüceyrələrində sarkomerlər yoxdur. Skelet əzələləri
iradi, saya əzələlər isə qeyri-iradi hərəkətləri həyata keçirir. Skelet
əzələlərinin fəaliyyəti iradi olub, sinir sistemi (somatik sinir
sistemi) tərəfindən tənzim olunur.
Qeyri-iradi əzələlərin (ürək və saya) fəaliyyəti vegetativ
103
hərəki innervasiyaya, həm də inkişaf etmiş humoral sistem
tərəfindən nəzarətə malikdir. Bütün əzələ elementləri hüceyrə
membranında (sarkolemma) yayılan fəaliyyət cərəyanını
generasiya etməyə malikdir.
5.1 Heyvanların təkamülündə
hərəkət funksiyasının rolu
Bəzi heyvanlar özləri üçün lazım olan qidanı passiv, yəni öz
yerlərini tərk etmədən, digərləri isə fəal, yəni sərbəst şəkildə
təzahür edən axtarışın köməyi ilə əldə edirlər.
Hərəkət – heyvanların spesifik funksiyasıdır.
Təkamül prosesində bitkilərdə qıcığa cavab (tropizm, plastik
hərəkətlər), heyvanlarda isə taksis (foto, helio, xemo, hidro),
amöbvari, kirpikli, qamçılı və əzələli (eninəzolaqlı, saya əzələ)
hərəkət növləri formalaşmışdır.
Amöbvari hərəkətlər. Protoplazmanın amöbvari və ya
sitoplazmatik adlanan hərəkəti canlı varlıqların hərəkət fəallığının
ilk növü hesab olunur.
Amöbvari hərəkət protoplazmanın axması və cüzi təzyiqə tərəf
qeyri-fəal şəkildə yerləşdirilməsi və yalançıayaqlıların və ya
psevdo podiylərin əmələ gəlməsi yolu ilə həyata keçirilir. Bu növ
zəif hərəkət qidalanma və müdafiə davranışını təmin edir.
Kirpikçikli və qamçılı hərəkətlər. Bu növ hərəkət infuzor
tərlik və bəzi kiçik canlıların hərəkətini, mayenin bağırsaq
boşluqlularının və molyuskaların bədənində sirkulyasiya etməsini
təmin edir.
Onurğalı heyvanlardan bir sıra balıqların qəlsəmələrində və
bağırsaqlarında, quş və məməlilərdə əsas etibarilə tənəffüs
orqanlarında, eləcə də qida və sidik cinsiyyət traktlarında olur.
İnsanda titrəyişli epiteli burun boşluğunda alın və haymar
boşluğu, troxeya və bronxlar, qadınlarda isə fallopiyev borusunun
bir hissəsini əhatə edir.
İnsanın tənəffüs yollarının, məsələn, burun boşluğunun selikli
qişasının kirpikcikli epitelisi toz hissəciklərini tutub saxlayır və
downloaded from KitabYurdu.org
104
insan xaricə sutka ərzində 20-30 qr-a qədər toz ifraz edir.
Tənəffüs yollarının bu normal fəaliyyətinin pozulması ağçiyərdə
toz hissəçiklərinin toplanmasına və silikoz xəstəliyinə səbəb ola
bilər.
Onurğasız heyvanlarda hərəkətin
inkişaf etdirilməsi
Substrata birləşmiş bağırsaqboşluqlular bədəninin xarici
qatında olan (məsələn, hidra və aktiniyalar) dəri-əzələ
hüceyrələrinin dəstələrini yığmaqla, üzmək qabiliyyətinə malik
olan bağırsaqboşluqlular (meduzalar) bədənlərini yığmaqla
hərəkət edirlər.
Soxulcanlar isə uzununa və halqavarı əzələlərin növbəli
şəkildə yığılması ilə hərəkət edirlər.
Molyuskaların əksəriyyəti ayağın əzələlərin yığılmasının
köməyi ilə başayaq molyuskalar isə reaktiv şəkildə olan hərəkət
üsulundan istifadə edirlər.
Dərisitikanlıların isə ambulokoral sistemin əzələlərinin
yığılması ilə hərəkəti həyata keçirirlər.
Torpaqdan ayrılma zamanı çəyirtkənin bədəninin sürəti 340
sm/s təşkil edir.
Müxtəlif həşaratların qanadlarının hərəkət tezliyi müxtəlifdir.
Məsələn, arıda saniyədə 180-250, eşşəkarısında 130-240,
ağcaqanadda 278-307 və milçəkdə 180-330, alabəzək kəpənəkdə
8, ağ kəpənəkdə isə 9-12 təşkil edir.
Onurğalıların daxili skeletinin oynaqlarında yaranan hərəkət
müvafiq hərəkətlərin yerinə yetirməsinə yardım edən əzələ
sistemi vasitəsilə həyata keçirilir.
Demək olar ki, yerdə gəzən bütün onurğalılar sürünənləri
istisna etməklə ətrafların köməyi ilə hərəkət edirlər. Ayaqüstə
durma aktında bədənin on və minlərlə əzələsi yaxından iştirak
edir. Tarazlığı saxlayan antoqonist əzələlər xüsusi olaraq qarşılıqlı
şəkildə fəaliyyət göstərirlər.
Su həyat tərzində yaşayan onurğalılar bədənlərini əyən, quyruq
və üzgəclərini hərəkətə gətirən əzələlər ilə işləyərək, üzürlər. Bu
hərəkətlər quruda yaşayan heyvanlarda üzmə, quşlarda havada
105
uçma ilə əlaqədar yaranan əzələ hərəkətləri ilə özünü göstərir.
Quşlarda uçuş zamanı qanadların hərəkəti əsas etibarilə döş
(qanadı endirən) və körpücükaltı (qanadı qaldıran) əzələnin işi ilə
həyata keçirilir.
İnsan gəzmək, qaçış və tullanma vasitəsilə hərəkət etmək
qabiliyyətinə malik olur. Bu zaman qarşılıqlı şəkildə yığılmanın
müxtəlif hərəkət aktları vasitəsilə həyata keçirildiyi əzələlərin
mürəkkəb kompleksi fəaliyyət göstərir.
Beləliklə, birhüceyrəli heyvanlarda müdafiə reaksiyalarını
təmin edən xüsusi yığılma strukturları, çoxhüceyrəli heyvanlarda
isə ixtisaslı hüceyrələr insan və heyvanın bədəninin mühüm
hissəsini təşkil edən əzələ sistemi formalaşır. Onurğasız
heyvanlarda primitiv hərəkət saya əzələnin fəaliyyəti ilə təmin
olunur. Ali məməli heyvanlar və insanlarda saya əzələlər daxili
orqanların əmələ gəlməsində iştirak edirlər. Məsələn, insan və
heyvanların bir sıra daxili orqanları bu növ anotomik quruluşa
malik olurlar; mədə və bağırsaq, öd və sidik kisəsi, uşaqlıq
borusu.
Saya və eninə zolaqlı əzələ hüceyrələrinin yığılma aparatı
miofibrildən təşkil olunmuşdur.
5.2. Əzələnin morfoloji xüsusiyyətləri.
Skelet əzələsi
Tipik şəkildə olan skelet əzələ hüceyrəsi bir neçə nüvədən
ibarət olan uzun nazik miofibrildən təşkil olunub. Bu
miofibrillərin arasında sarkoplazma yerləşmişdir.
Son biokimyəvi tədqiqatlardan məlum olmuşdur ki, yığılmanın
kimyəvi-mexaniki mexanizmində miozin və aktindən başqa
köməkçi zülallar da iştirak edirlər: tropomiozin, troponin, alfa- və
beta-aktininləri.
Təkamül mərhələsində növlər arasında olan fərqlər ilə
əzələlərin funksional cəhətdən ixtisaslaşması onların yığılma
mexanizminin modifikasiyasına (öz şəklini dəyişməsinə)
əsaslanır.
Skelet əzələləri özlərinin sürətli yığılma xüsusiyyətlərilə digər
downloaded from KitabYurdu.org
106
əzələlərdən fərqlənirlər. Bu əzələ tək halda olan qıcıqlanmaya
yığılma və boşalma prosesi ilə cavab verir. Bu növ qıcıqlanmanın
zaman üzrə genişlənməsindən məlum olmuşdur ki, yığılmanın
latent dövrü saniyənin 2-3 minlik payını təşkil edir. Məsələn, bəzi
həşəratlarda qanad əzələsinin yığılması 0,003 s ərzində, quşların
qanad əzələsinin yığılması 0,008 s ərzində, pişiyin pəncə
əzələsinin yığılması 0,02 s ərzində, qurbağanın pəncə əzələsinin
yığılması isə 0,1 s ərzində baş verir. Onurğasızlarda müxtəlif
funksiyaları yerinə yetirən eninəzolaqlı əzələlərin yığılma sürəti
də digər əzələlərin yığılma sürətindən fərqlənir.
Qıcıqlanmadan sonra uzun müddət yığılma vəziyyətində qalan
saya əzələlərin tonusundan fərqli olaraq, eninəzolaqlı əzələlər yığıl-
madan sonra tez boşalırlar. Məhz buna görə də onların yığılmış
vəziyyətdə qalması üçün onlar dəfələrlə qıcıqlanmaya məruz
qalaraq, yaranan yığılma hallarını yekunlaşdırmalıdırlar. Bu növ
fəaliyyət üsulunu tetanus adlandırırlar. Eninəzolaqlı əzələlər saya
əzələlər ilə müqayisədə daha təcili və dəqiq işi yerinə yetirə bilərlər.
Eninəzolaqlı əzələ hüceyrəsinin qıcıqlanmasına nail olunduq-
da, o maksimal şəkildə yığılır. «Hamısı və ya heç nə”»
adlandırılan və ürək əzələsi üçün nəzərdə tutulmuş bu xüsusiyyəti
skelet əzələsinin hər bir hüceyrəsi təzahür etdirir. Lakin bütün
hüceyrələrin biri-birilə birləşdiyi ürək əzələsindən fərqli olaraq,
skelet əzələsində hüceyrələr bir-birindən təcrid olunmuş və
onların yığılma səviyyəsi hüceyrələrin fəaliyyətdə olmasına təsir
göstərən qıcıqlanma qüvvəsindən asılı olur.
Skelet əzələsinin struktur funksional vahidi – skelet əzələ li-
fidir (ə.l.). Bu əzələ lifləri bədənin və onun hissələrinin dərk
edilmiş və dərk edilən iradi hərəkətlərini təmin edir.
İnsanın bədənində sayı 600-dən çox olan skelet əzələsi,
bədən çəkisinin 40%-ə qədərini təşkil edir.
Əzələ lifi (ə.l.). Skelet əzələlərinin bir çoxu vətərlə (şəkil 5.2,
B) başlayıb və onunla qurtarır. Skelet əzələ lifləri bir-birinə paralell
yerləşirlər. Skelet əzələ lifinin uzunluğu 40 mm, diametri 10-80
mkm olan silindrə bənzəyir. Lifin qlafı (sarkolemma) iki struktura
aid edilir – əzələ lifinin plazmatik membranı və onu əhatə edən ba-
zal membran (şəkil 5.3).
107
Əzələ lifinin sarkoplazmasında (mioplazma, sitoplazma)
miofibrillərdən və sarkoplazmatik retikuldan başqa energetik stan-
siyalar, mitoxondrilər və qlikogen dənələri yerləşir.
Təqəllüs funksiyasını yerinə yetirən ekstrafuzal əzələ lifləri
α
motoneyronlarla, hissi funksiya yerinə yetirən intrafuzal əzələ
lifləri isə
γ motoneyronlarla innervasiya olur.
Ekstrafuzal əzələ lifi öz növbəsində fazalı və tonik liflərə
bölünür. Fazalı liflər ritmiki təqəllüsə, tonik liflər isə – statistik
gərginliyin saxlanmasına səbəb olur.
Şəkil 5.1. Miofibrilin tərkibində nazik və qalın liflər [ ]. A. Nazik lif-
fibrilyar aktinin (F-aktin) 2 spiralvari burulmuş sapları. Spiral zəncirciyinin
kanalından tropomiozinin 2 qat spiralı uzanır, hansının ki, boyu uzunu tro-
pinin 3 növ molekulu yerləşir. B. Qalın lif. Miozin molekulları özü yığılma
qabiliyyətinə malikdir və 15 mm diametrli və 1,5 mkm uzunluqlu milə
bənzər aqreqat formalaşdırırlar. Molekulun fibrilyar quyruqları qalın
liflərin özəyini əmələ gətirir. Miozinin başcıqları spirallarda yerləşib qalın
downloaded from KitabYurdu.org
108
liflərin üstünə çıxırlar. V. Miozin molekulu. Yüngül meromiozin miozin
molekullarının aqreqasiyasını təmin edir. Ağır meromiozin birləşdirici ak-
tin sahələrə malikdirlər və ATF-aza aktivliyinə qadirdirlər.
İnsanın iradi əzələləri praktiki olaraq stimulyasiyaya tez yı-
ğılmaqla cavab verən fazalı əzələ liflərindən ibarətdir.
Miofibrillər. Miofibril və sarkomerlərin quruluşu: sxematik
olaraq şəkil 5.2-də göstərilmişdir.
Şəkil 5.2, A. İnsanın skelet əzələ lifinin hissəsinin sxemi.
İşıq mikroskopunun köməkliyilə onda (şəkildə) bir-birinin
dalınca gələn tünd və açıq zolaqları görmək olar. Xaksli və Xan-
son nəzəriyyəsinə görə, miofibrildə belə eninəzolaqların əmələ
gəlməsi aktin və miozin filamentlərin xüsusi qarşılıqlı düzülüşünə
əsaslanır. Hər miofibrill – 1,5 min qalın və 3 minə yaxın nazik
liflərdən ibarətdir. Eninəzolaqlı əzələ lifi miofibrillərin müntəzəm
növbələşən işığı bir qat sındıran açıq-izotrop (I) və tünd-anizotop
(A) disklər və dairələrindən ibarətdir (şəkil 5.2, A,B).
109
Şəkil 5.2,B. Skelet əzələləri eninəzolaqlı əzələ liflərindən təşkil
olunub. Əzələ liflərinin xeyli hissəsini miofibrillər tutur. Bir-
birinə paralel miofibrillərdə yerləşən açıq və tünddisklərin üst-
üstə düşməsi eninə xətlərin (cizgilərin) əmələ gəlməsinə səbəb
olur. Qalın (miozin) və nazik (aktin) liflərdən formalaşmış
miofibrillərin struktur vahidi – sarkomer. Sarkomerdə nazik və
qalın liflərin yerləşməsi soldan və aşağıda soldan göstərilib. G –
aktin-qlobulyar, F – aktin-fibrulyar.
Açıq dairələr aktin, tünd disklər və dairələr həm aktin, həm
də miozin liflərindən əmələ gəlmişdir.
Hər açıq dairə Z-xəttini kəsib keçir. İki qonşu Z-xəttin arasın-
dakı miofibrill sahəsi sarkomer kimi müəyyən edilir (şəkil 5.2, A,
B).
downloaded from KitabYurdu.org
110
Sarkomer – iki ardıcıl Z dairənin arasındakı miofibrilin
hissəsinə deyilir (şəkil 5.2, A, B). Tam dartılmış əzələdə sakit
vəziyyətdə sarkomerin uzunluğu 2 mkm olur. Bu uzunluqdakı
sarkomerin aktin lifləri (nazik) miozin liflərini (qalın) qismən
örtür. Nazik liflərin bir başı Z-xəttə birləşib, o biri başı isə sarko-
merin ortasına yönəlib. Qalın liflər sarkomerin mərkəz hissəsini
tutur – A-disk – (sarkomerin qalın liflərdən ibarət olan hissəsi) –
H
+
-zona – onun mərkəzindən M-xətt keçir).
I disk iki sarkomerin tərkibinə daxildir. Belə ki, hər sarkomer
bir A-diskdən (tünd) və 2 yarımcıq açıq diskdən ibarətdir. Sarko-
merin formulu 0,5 A+ I+0,5 A. Yığılma zamanı A-diskin uzunluğu
dəyişmir, I diskinki isə qısalır (şəkil 5.3). Bu zaman aktin lifi
miozin liflərinin arasına daxil olur. Buna sürüşmə nəzəriyyəsi
deyilir (nazik aktin liflərinin qalın miozin liflərinin boyunca
sürüşməsi).
Şəkil 5.3. Skelet əzələ lifinin fraqmenti. SP-in çəni hər biri miofi-
brili əhatə edir. T-borucuqları tünd və açıq disklərin sərhəddində
miofibrilə daxil olur. Sarkoplazmatik retikulum son çənlərlə
birlikdə triada əmələ gətirir.
111
Hər bir sarkomerin ortasını diametri 10 nm olan bir neçə min
miozinin «yoğun» lifləri tutur. Sarkomerin hər iki kənarında Z-
lövhəciklərə bərkidilmiş aktinin diametri 5-2000 nm-ə olan «na-
zik» lifləri olur. Miozin liflərində müəyyən qaydada yerləşən
uzunluğu 1,6 mkm olan dəstə işıq mikroskopunda sarkomerin or-
tasında eni 1,6 mkm olan tünd zolaq kimi görünür; Polyarlaşmış
işıqda ikiqat sınma xassəsinə görə (b.s. anizotropiya) ona A-diski
deyilir. A-diskinin hər iki kənarında, ancaq nazik liflərdən ibarət
sahələr yerləşir və açıq zolaq görünür. Bu da izotrop sahələr ad-
lanır; İ-diski adlanan bu liflər Z-lövhəciyinə qədər uzanır.
Məhz ürək və skelet əzələsinin sayı bilinməyən sarko-
merlərində tünd və açıq zolaqların ardıcıl bir-birini əvəz etməsi
nəticəsində eninəzolaqlı görünür.
Sakit vəziyyətdə olan əzələdə yoğun və nazik filamentlərin
ucları A– və İ–disklərinin sərhədləri adətən zəif örtülür. A-
diskində bu örtülən zona işıq mikroskopunda mərkəzi H-
zonasında daha tünd görünür, hansı ki, aktin lifləri yoxdur. Elek-
tron mikroskopunda sarkomerin dayaq zülal toru, ola bilsin ki,
tam dəstənin yoğun liflərini tutur. Ortasında H-zonada nazik tünd
M-zona görünür.
Qalın lif (şəkil 5.1,B) . Hər miozin lifi 300-400 miozin mole-
kulundan və C-zülaldan ibarətdir.
Miozin (şəkil 5.1,V) heksomerdir (2 ağır və 4 yüngül zəncir).
Ağır zəncirlər – hər başında qlobulyar başlıq daşıyan 2 spi-
ralvari burulmuş polipetid liflərdən ibarətdir. Ağır zəncirli ba-
şlıqların sahəsində yüngül zəncirlərə assosiasiya edilir. Hər
miozin lifi ilə Z xəttinin zülalı birləşir. Yoğun liflərlə nebulin,
miomezin, kreatinfosfokinaza və başqa zülallar assosiasiya ol-
unur.
Nazik liflər (şəkil 5.1,A) . 1 mkm qədər uzunluqda olub, F-
aktinin ikilispiralının, tropomozinin ikili lifi ilə kooperasiyasından
ibarət olub, troponin kompleksinin zülallarından və nazik liflə
assosiasiya edilib onun karkasını saxlayan
α-aktindən, desmin və
nebulindən ibarətdir.
downloaded from KitabYurdu.org
|