Evolyusion jarayonning o’rganish metodlari. T. I.: «uch parallel uslubi», morfologik, embriologik va paleontologik usullar, biogeografik va sistematik usul, genetik, molekulyar biologik va immunologik usullar

Variant 41

2. 
   Bo’g’imoyoqlilarsistemasi. T.I.: Mandibulata, Xeliserata, traxeyalilar, qisqichbaqasimonlar.
   

1 Bo’g’imoyoqlilar (Arthropoda) –birlamchi og’izli, ikki tomonlama simmetriyali hayvonlardir.So’nggi vaqtlargacha bo’g’imoyoqlilarning halqali chuvalchanglarga yaqinligi hyech kimga shubha uyg’otmagan.Lekin, yangi molekulyar-biologik ma’lumotlar bu ikki takson o’rtasida sezirlarli uzoqlik borligini ko’rsatmoqda. Aslida, bo’g’imoyoqlilar nematodalarga va sikloneyraliyalarga yaqinroqdir.Hozirgi davrda yashayotgan Arthropoda lar ikkita yirik taksonni o’z ichiga oladi: Chelicerata va Mandibulata. Uchinchi takson Trilobitomorpha esa qirilib ketgan turlarni birlashtiradi.  Mandibulata tarkibiga 2 ta opa-uka taksonlar- Crustacea va Tracheata kiradi. Bu taksonlarning barchasini birlashtirib turadigan umumiy belgilarga tananing bo’g’imlarga bo’linganligi, xitindan iborat ekzoskelet, tullashi, har bir sigmentida bo’g’imlarga bo’lingan juft oyoqlarning borligi, lokomotor kiprikchalarning yo’qligi kiradi.Bo’g’imoyoqlilarning evolyusiyasi haqidagi tasavvurlar anchagina noaniq, chunki an’anaviy morfologik ma’lumotlar va zamonaviy molekulyar ma’lumotlar o’rtasida qarama-qarshiliklar juda ko’p. Arthropoda (bo’g’imoyoqlilar),  Onychophora (onixoforalar) va Targidrada (imillab yuruvchilar) larning filogenetik yaqinligini molekulyar ma’lumotlar ham, morfologik ma’lumotlar ham tasdiqlaydi. Shu sababli bu uchala guruh Panarthropoda monofiletik taksonini hosil qilishi barcha olimlar tomonidan tan olinadi. Lekin, Panarthropoda taksoni ichidagi munosabatlar anchagina munozaralidir. Ayrim fikrlar bo’yicha Onychophora lar Arthropoda va Targidrada ga niasbatan opa-uka takson hisoblansa, boshqa fikrlar bo’yicha Targidrada taksoni Onychophora va Arthropoda ga nisbatan opa-uka takson hisoblanadi. Ayrim zoologlar esa imillab yuruvchilarni Panarthropoda tarkibidan chiqarishni taklif qilishadi.Arthropoda(bo’g’imoyoqlilar),Onychophora (onixoforalar) va Targidrada (imillab yuruvchilar) qator o’xshashlik belgilarga ega. Ularda qalin kutikula mavjud bo’lib, o’sish va cho’zilish xususiyatiga ega emas, shu sababli ular tullash yo’li bilan o’sadi. Ularning tanasi bo’g’imlarga bo’lingan va o’sish tananing orqa tomonida joylashgan teloblastlar to’pidan yangi sigmentlarning hosil bo’lishi orqali amalga oshadi. Kutikulasi o’ziga xos tarkibga ega, unda α-xitin aniqlangan, lekin kollagen oqsillar yo’q. Sigmentlari juft oyoqlarga ega, lokomotor kiprikchalar yo’qolgan, ayrim ixtisoslashgan kiprikchalar sensillar tarkibida va spermatozoidlarda saqlangan. Kiprikli lichinka (trixofora) uchramaydi, maydalanish sirtqi. Kiprikli apparatga ega protonefridiylar uchramaydi, boshlang’ich ayirish organlari xaltasimon nefridiylardan iborat va ular kelib chiqishi jihatidan metanefridiylar bilan bog’liq (lekin ko’pgina zoologlar fikricha  nevridiylarning kelib chiqishi selomoduktlar bilan bog’liq). Tana bo’shlig’i gomoseldan iborat bo’lib, uning kelib chiqishida blastosel selom qoldig’i ishtirok etadi. Yurak dorsal (orqa) tomonda joylashgan naydan iborat va har bir sigmentida juft teshikchalar (ostiylar) ga ega.Arthropoda (haqiqiy bo’g’imoyoqlilar yoki Euarthropoda) o’zida yirik taksonlar- Chelicerata, Mandibulata va qirilib ketgan Trilobitomorpha guruhlarini birlashtiradi. Bularning tanasi bir-biri bilan harakatchan birikkan, skeletlashgan plastinkalar sistemasidan iborat ekzoskelet bilan qoplangan. Boshi tarkibiga bir juft pereoral (og’iz oldi) va bir necha juft postoral sigmentlar kiradi. Ko’zlari protoserebrum tomonidan innervasiya qilinadi.Hozirgi davrda bo’g’imoyoqlilarning boshqa birlamchi og’izlilar, birinchi navbatda, halqali chuvalchanglar va sikloneyrallar bilan,  evolyusion aloqalari juda keskin bahslarga sabab bo’lmoqda. Umuman, hozircha bu sohada yagona umumbashariy farazni ko’rsatish qiyin. Odatda, morfologik ma’lumotlarga asosida halqali chuvalchanglar va bo’g’imoyoqlilar birlamchi og’izlilarning bitta taksoniga-Articulata ga birlashtiriladi. Yuqorida ta’kidlanganidek, Mandibulata taksoni qisqichbaqasimonlar (Crustacea) va traxeyalilar (Tracheata) kenja tiplariga ajratilgan. Traxeyalilar (Tracheata) kenja tipi ikkita katta sinfni – ko’poyoqlilar (Myriopoda) va hasharotlar yoki oltioyoqlilarni (Hexapoda) o’z ichiga oladi. Traxeyalilar quruqlikda tarqalgan bo’g’imoyoqlilarning 2 ta eng yirik guruhlaridan biridir (ikkinchi yirik guruh –o’rgimchaksimonlar). Traxeyalilarning ajdodlari mandibulaga va traxeyaga ega bo’lgan quruqlik hayvonlari bo’lgan va ularning tanasi bir-biriga o’xshash, ixtisoslashmagan sinmentlardan iborat bo’lgan.

Traxeyalilarning tuzilish plani quyidagi xususiyatlarga egaligi bilan tavsiflanadi. Boshining birinchi sigmentida 1 juft antennalari bor. Boshning ikkinchi sigmenti reduksiyalangan. Yetuk hayvonlarda bu sigmentning o’simtalari saqlanmagan, lekin rivojlanayotgan embrionida ular qisqa vaqtda paydo bo’ladi. Demak, qisqichbaqasimonlarga xos ikkinchi juft antennalar traxeyalilarda bo’lmaydi. Nafas olishi traxeyalar orqali amalga oshadi, har bir tana sigmenti juft nafas teshiklariga ega. Ajratishi tana bo’shlig’ida joylashgan malpigi naychalari yoki 4-5-bosh sigmentida joylashgan juft xaltasimon nefridiylar (koksal bezlar) orqali amalga oshadi. Boshida joylashgan Temeshvar organlari yoki ularning analogi, ehtimol, gigro- yoki xemoreseptor funksiyani boshqaradi. Traxeyalilar ayrim jinsli va urug’lanish ichki. Spermalar spermatoforlar orqali bilvosita uzatiladi. Malpigi naylari, traxeya, ichki urug’lanish va spermatoforlar evolyusiya jarayonida o’rgimchaksimonlar va traxeyalilarda quruqlik hayot tarziga moslanishlar sifatida mustaqil rivojlangan.

3. 
   Evolyusion jarayonning o’rganishmetodlari. T.I.: «uch parallel uslubi», morfologik, embriologikvapaleontologikusullar, biogeografikvasistematikusul, genetik, molekulyarbiologikvaimmunologikusullar.
   

2.  Evolyusion jarayonni o’rganishda «uch parallel uslubi» deb ataluvchi uslub qo’llaniladi. Bu uslub solishtirma anatomiya, embriologiya, va paleontologiya ma’lumotlaridan foydalaniladi. Lekin filogenezni o’rganishda biogeografiya va sistematika ham muham ahamiyatga ega. Keyingi vaqtlarda evolyusion jarayonni tahlil qilishda genetika, biokimyo, molekulyar biologiya va boshqa fanlarning ahamiyati nihoyatda oshib bormoqda.Hozirgi vaqtda evolyusiyani o’rganishda quyidagi metod qo’llaniladi:1. Morfologik usul (solishtirma anatomiya, gistologiya va boshqa fanlar uslublari):a) gomologik organlarni (tuzilishi va kelib chiqishi o’xshash bo’lgan) va analogik (funksiyasi o’xshash) organlarni o’rganish;b) rudiment organlarni («ajdodga qaytish»- uzoq ajdodlarga xos organlarning paydo bo’lishi);s) solishtirma anatomik qatorlar – maxsus tanlangan organizmlarda organlar gomologiyasini tahlil qilish. Masalan, hozirgi toq tuyoqli hayvonlarda (tapir, karkidon va otlarda) oyoqlarning o’zgarishi. Bu tahlil otlarda bir tuyoqli oyoklarning kelib chiqish evolyusiyasini ochib beradi2. Embriologik usullar. a) Sistematik uzoq bo’lgan organizmlarda embrion rivojlanishidagi o’xshashliklarni aniqlash (K.Berning embrionlar o’xshashligi qonuni). K.Ber qonuniga asosan, tahlil qilishda embrion rivojlanishning qanchalik oldingi  bosqichlari tanlansa o’xshashliklar shunchalik ko’p bo’ladi. Masalan, umurtqalilarning embrion rivojlanishining dastlabki bosqichlari bir xil bo’ladi. Faqat rivojlanishning o’rta bosqislariga kelganda baliqlar va amfibiyalarga xos belgilar, rivojlanishning ancha keyingi bosqichlarida esa sudralib yuruvchilar, qushlar va sutemizuvchilarga xos belgilar paydo bo’ladi.b) Rekapitulyasiyani o’rganish (Myuller-Gekkel qonuni- biogenetik qonun)- ontogenez jarayonida ajdod formalar tuzilishi ko’pgina xususiyatlarining takrorlanishi (rekapitulyasiya). Rekapitulyasiya konsepsiyasi paleontologik ma’lumotlar yetishmaydigan yoki yo’q bo’lgan guruhlar yoki organlarning evolyusion rivojlanish yo’nalishini tiklashga yordam beradi.3. Paleontologiya metodlari.Paleontologiya- qazilma organizmlar haqidagi fan bo’lib, uning metodlari evolyusion jarayonni o’rganish metodlari sifatida qaralishi mumkin. Evolyusiyani o’rganishdagi asosiy paloyeotologik usullar quyidagilar:a) qazilma oraliq farmalarni aniqlash- hozirgi va o’tmishda yashagan guruhlar belgilarini o’zida mujassamlantirgan oraliq dormalarni aniqlash. Masalan, qazilma ixtiosega baliqlar va quruqlik umurtqalilarining o’zaro bog’liqligini ifodalaydi. Qadimgi quruqlik hayvonlari – stegosefallar o’zida baliqlarga xos xususiyatlarni saqlaydi. Arxeopteriks sudralib yuruvchilar va qushlar o’rtasidagi oraliq formadir.b) paleontolok qatorlarni aniqlash, ya’ni filogenezni borishini ask ettiruvchi va evolyusion jarayonda bir-biri bilan bog’langan qazilma formalar qatorini tiklash. Hozirgi vaqtda ko’pgina organizmlar uchun, masalan, otlar, karkidonlar, fillar va boshqalar uchun palentologik qatorlar aniqlangan. Otlarning evolyusion qatorining tahlili evolyusion paleontologiya asoschisi V.O.Kovalevskiy tomonidan o’tkazilgan.Qazilma qoldiqlarni qatlamlar bo’yicha tahlil qilish orqali evolyusiya davomida turli farmalarning paydo bo’lish ketma-ketligi haqida ma’lumotlar to’planadi.4. Biogeografik metodlar:a) Flora va faunani taqqoslash va Yer shari hozirgi mintaqalarining rivojlanish xususiyatlarini o’rganish. Bu metod Yer shari alohida hududlaring tur tarkibi va ularning tarixiy shakllanishi o’rtasidagi bog’liqlikni ko’rsatadi.b) Orollar biogeografiyasi- orollar faunasi va florasi evolyusiyasini o’rganish. Masalan, Afrikadan juda qadimda (o’nlab mln. yil oldin) ajralgan Madagaskar oroli o’ziga xos faunaga ega: sut emizuvchilarning 36 ta avlodi bor va shulardan 32 tasi endemik hisoblanadi.s) Relikt (o’zida oldingi davrlarda yashab, keyinchalik qirilib ketgan guruhlarga xos xususiyatlar majmuini mujassamlantirgan) va entemik (boshqa hududlarda deyarli uchramaydigan) o’simlik va hayvon turlarini o’rganish. Relikt formalarga sudralib yuruvchilarning o’nlab million yil oldin, mezazoy erasida yashagan kenja sinfining hozirgi yagona vakili-gatteriyani, Sharqiy Afrika qirg’oqlarining chuqur qatlamlarida yashovchi va devon davridan buyon o’zgarmasdan yashab kelayotgan panjaqanotli baliq – latimeriyani misol qilib keltirish mumkin. O’simliklardan relikt forma sifatida Xitoy va Yaponiyada tarqalgan manzarali o’simlik – gingkoni qayd etish mumkin.5. Sistematikametodlari. U yoki bu guruhning boshqa guruhlarga nisbatan sistematik o’rnini aniqlash.Bu taqqoslanayotgan guruhlarning evolyusion rivojlanish yo’llari, geneologiyaning evolyusion muammolarini hal etilishi bilan bog’liq. Turli tuzilish darajalari belgilariga ega bo’lgan xususiyatlarni o’zida saqlaydigan va shu sababli oraliq sistematik o’ringa ega formalarning mavjudligi organizmlarning umumiy qarindoshligi orqali aniqlanadi. Qobiqlilar (xordalilarning tuban vakillari) va umurtqalilar o’rtasidagi oraliq hayvonlarga lansetniklar avlodini kiritish mumkin. Ularda xordalilarning barcha belgilari mavjud, lekin sust rivojlangan. Mikrosistematika – tur ichi strukturalar (kenja tur, irq, va boshqalar) ni aniqlash bilan shug’ullanadi. Bunday tur ichi guruhlarning haqiqiy filogenetik qarindoshligini aniqlash tur ichidagi taksonomik kategoriyalarni aniqlashda juda zarur va tur vakillarining yoki umuman turning tarixiy rivojlanish yo’lini ko’rsatib beradi.6. Genetik metodlar.Sistematik jihatdan alohida bo’lgan, lekin bir-biriga yaqin turlar va avlodlarga mansub organizmlar kariotipini o’rganish va ularni o’zaro taqqoslash. Taqqoslanayotgan farmalarning genetik o’xshashligi aniqlanadi (masalan gibridizasiya usuli orqali) va organizmlarning sitogenetik xususiyatlari tahlil qilinadi.7. Molekulyar biologiya metodlari:Turli organizmlarda nuklein kislotalar va oqsillarning tuzilishi o’rganiladi va taqqoslanadi. DNK ni duragaylash usuli orqali odam bilan makaka maymunida DNK tuzilishi 66% gomologik ekanligi, ho’kiz bilan esa 28%, kalamush bilan 17 % o’xshashligi aniqlangan.8. Immunologik metodlar:Presipitasiya reaksiyalari yordamida odamning eng yaqin qarindoshi yuksak odamsimon maymknlar ekanligi, primatlar orasidagi eng uzoq qarindoshi lemurlar ekanligi ko’rsatib berilgan. Bu usul orqali qushlarning timsohlar va toshbaqalarga yaqinligi, xordalilar bilan ignatanlilarning o’xshashlik belgilari aniqlangan.

4.