GƏNCƏ- 2017 MÜNDƏRİcat mövzu I genetikanin predmeti

MÖVZU V

GENLƏRIN ILIŞIKLIYI VƏ KROSSINQOVER

Mövzunun plani:

1.Genlərin ilişikliyi və krossinqover

2.Genlərin bir xətt üzrə xromosomlarda yerləşməsi

3.Bir və çox qat krossinqover

4.İlişikli qruplarin təyini

5.Genlərin lokalizasiyasi

6.Genetik xəritə və genetik xəritə haqqinda anlayiş

7.Mikroorqanizmlərin genetik xəritəsi

8.Krossinqoverin sitoloji sübutu

9.Krossinqoverin mexanizmi haqqinda hipotezlər

10.Krossinqoverə təsir edən faktorlar

Ədəbiyyat

1.Seyidəliyev N. Y. Genetika. Dərs vəsaiti, Bakı, 2001.

2. Seyidəliyev N. Y. Genetika, seleksiya və toxumçuluq Dərs vəsaiti, Bakı, 2010.

3.Quliyev R. Ə., Əliyeva K. Ə. Genetika. Dərslik, Bakı, 2002.

4.Quliyev R. Ə. Genetikanın əsasları ilə bitkilərin seleksiyası. Bakı, 2003.

5. Qurbanov F. H., İbrahimov A.Q., Seleksiya və toxumçuluq (laborotor-praktikum). Bakı 2012

6.Axundova E. M. Ekoloji genetika. Bakı, 2006

7. Musayev Ə.C.və b. Dənli taxıl bitkiləri seleksiyasının metodikası.Bakı,2008

8. Cəfərov İ.H. Taxılın xəstəlikləri,Dərslik,Bakı,2009.

9. Супотницкий М. В. Словарь генетических терминов. — М: Вузовская книга, 2013. — 508 с. — (Словари. Справочники). — ISBN 5-9502-0201-5.

10.↑ Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции: учебник для студентов высших учебных заведений / С. Г. Инге-Вечтомов. — СПб.: Изд-во Н-Л, 2010. — С. 597-658. — 720 с. — ISBN 978-5-94869-105-3.
Mühazirəçi: Professor N.Y.Seyidəlıyev

1. 
   Genlərin ilişikliyi və krossinqover
   

Əvvəlki fəsillərdə izah edilmiş genetik analizin prinsiplərindən görünür ki, əlamətlərin bir-birindən asılı olmayaraq sərbəst kombinə olunması, yalnız bir şərtlə həyata keçə bilər ki, əlaməti müəyyən edən genlər müxtəlif cüt xromosomlarda yerləşsinlər. Deməli, orqanizmdə sərbəst irsən keçən hər bir əlamət bir jüt xromosom sayı ilə məhdudlaşır. Digər tərəfdən, mə’lumdur ki, orqanizmlərdə genlərlə nəzarət olunan əlamət və xüsusiyyətlərin sayı hədsiz çoxdur, lakin hər bir növün xromosomlarının sayı nisbətən az və daimidir. Beləliklə, fərz etmək olar ki, xromosomlarda bir deyil, bir sıra genlər yerləşir. Əgər bu belədirsə, biz qəbul etməliyik ki, Mendelin üçünjü qanunu genlərin yox, yalnız xromosomların paylanmasına şamildir, yə’ni üçüncü qanunun tə’siri məhduddur.

Mendelin üçüncü qanunundan belə nəticəyə gəlmək olar ki, bir birindən iki cüt genlərlə fərqlənən (AB və ab) fərdləri çarpazlaşdırdıqda AaBb genotipinə məxsus olan hibrid alınacaq və bu hibrid dörd cüt AB, Ab, aB, ab eyni miqdarda qamet əmələ gətirəcək. Bununla əlaqədar olaraq analizedici çarpazlaşmada 1:1:1:1 parçalanması meydana gəlməlidir, belə ki, valideyin formalara məxsus olan əlamətlərlə (AB və ab) yanaşı eyni tezliklə hər birindən 25% yeni kombinasiyalara da rast gəlinəcək (Ab və aB). Lakin, genetiklər öz tədqiqatlarında, əlamətlərin sərbəst nəslə keçməsi hadisəsindən kənarlanmalarla da üzləşmişlər. Belə faktlar tədqiqatlarda get-gedə çoxalırdı. Bə’zi hallarda əlamətlərin yeni kombinasiyaları (Ab və aB) F_b nəslində tamamilə olmur, başlanğıc formaların, yə’ni ilkin valideyn formalarının, genlərinin tam ilişikliyi müşahidə olunurdu, onlar eyni miqdarda, hər birindən 50% olaraq meydana gəlirdi. Lakin əksər hallarda nəsildə, bu və ya digər dərəcədə, valideynlərə məxsus olan əlamətlərin uzlaşmaları meydana gəldiyi zaman, yeni kombinasiyalar sərbəst çoxalmaya nisbətən az müşahidə edilirdi (50%-dən az).

Beləliklə, genlərin nəslə keçməsi, əksər halda, ilişikli surətdə həyata keçir, bə’zi hallarda bu ilişiklilik pozulub yeni kombinasiyaların, 50%-dən az meydana gəlməsinə səbəb olur.

Genlərin bir biri ilə ilişikli surətdə nəslə keçməsi hadisəsini ilk dəfə XX əsrin əvvəllərində T.Morqan kəşf etmişdir. Morqan bu hadisəni genlərin ilişikliyi və yaxud ilişikli irsiyyət adlandırmağı təklif etmişdir.

O, iki cüt qeyri-allel əlamətlə fərqlənən drozofil milçəklərini çarpazlaşdırıb, F₁ və F₂ nəsilləri aldıqda görmüşdür ki, öyrənilən qeyri-allel əlamətlər bə’zən ilişikli surətdə nəsillərə ötülür, sərbəst paylanmır. Drozofil milçəyində qanadın rudimentliyi (vg-vestigial) və qara rəngliyi (b-black) resessiv əlamətlərdir. Gələcəkdə qanadın rudimentliyi (vg), normal qanadlılıq (vg⁺), bədənin qara rəngi (b), bədənin normal rəngi boz - (b⁺) işarə olunajaqdır.

Əgər genlər müxtəlif cüt xromosomlarda yerləşirsə, onda diheteroziqot genotip belə işarə olunajaq: . Əgər genlər eyni cüt xromosomlarda yerləşirsə onda genotipin işarəsikimi yazılır.

Homoloji xromosomlarda yerləşən eyni genin allelləri (Aa və Bb) bir qayda olaraq biri digərinin altında yazılmalıdır.

Əgər bədənin rəngi normal (boz) və qanadları rudiment milçəyi bədənin rəngi qara və qanadları normal milçək ilə çarpazlaşdırsaq F₁ nəsildə gözlənildiyi kimi hər iki normal əlamət (bədənin boz rəngi və qanadların normallığı) dominant olaraq meydana çıxmalıdır, resessiv əlamətlər isə gizli qalmalıdır. Yuxarıda qeyd etdiyimiz işarələrlə çarpazlaşma aşağıdakı kimi yazılmalıdır.

bədəni boz qanadları rudiment x bədəni qara, qanadları normal hibrid F₁ bədəni boz, qanadları normal, yə’ni fenotipcə F₁-in bütün nəsli həm erkək, həm də dişi drozofil milçəkləri bədəni boz, qanadları normal olacaq.

Şəkildə iki analizedici çarpazlaşma öz əksini tapıb. Birində diheteroziqot erkək, digərində dişi fərd təmsil olub. Əgər hibrid olan erkəkləri hər iki resessiv əlamətlərə görə, yə’ni bədəni qara qanadları rudiment, dişi fərdlərlə çarpazlaşdırsaq ♀♂ nəsildə parçalanmanın nisbəti 1:1 olacaq, yə’ni bir hissə bədənin rəngi boz qanadları rudiment, digər hissə bədəni qara, qanadları normal milçəklər meydana gələcək. Belə parçalanma onu göstərir ki, tədqiq olunan diheteroziqot milçəklər dörd cür qamet əvəzinə yalnız iki cür qamet b⁺vg və bvg⁺ əmələ gətirir, bununla yanaşı erkək fərdin qametlərində genlərin uyğunluğu valideyn fərdlərə müvafiq olur. Bu parçalanmadan belə fərz etmək olar ki, erkək fərdlər homoloji xromosomlar arasında mübadilə getmir və öz sahələri ilə dəyişilmirlər.

Sonralar müəyyən olunmuşdur ki, drozofil milçəyinin erkək fərdlərində, autosomlarda olduğu kimi, cinsi xromosomlarda bir qayda kimi krossinqover hadisəsi baş vermir. Buna görə analizedici çarpazlaşmada nəsildə, yalnız iki ilkin valideyn formalara məxsus olan əlamətlərin kombinasiyası bərabər miqdarda meydana çıxacaq ki, bu da bir cüt homoloji xromosomlarda yerləşən genlərin tam ilişikliyini göstərir.

Belə bir fərziyyə meydana çıxa bilər ki, tədqiq olunan əlamətlər, yə’ni bədəni boz və rudiment qanadlar və bədəni qara və normal qanadlar-bir cüt, bir yerdə irsən keçən bir genin pleyotrop tə’siri nəticəsində yaranan əlamətlərdir.

Lakin əgər analizedici çarpazlaşma üçün erkək yox, dişi heteroziqot fərdlər götürsək, onda F_b nəslində başqa parçalanma müşahidə ediləcək.

Valideyn fərdlərə məxsus olan əlamətlərin kombinasiyalarından başqa, yeni tip milçəklər meydana çıxacaq, bədəni qara və qanadları rudiment və bədənin rəngi boz, qanadları normal. Bu cür çarpazlaşmada həmin genlər arasında ilişikliyin pozulması, homoloji xromosomlarda, krossinqoverin nəticəsində, genlərin yerlərinin dəyişilməsi ilə izah olunur. Krossinqoverə mə’ruz qalmış qametlər krossoverli, mə’ruz qalmamış isə qeyri krossoverli qametlər adlanır. Müvafiq olaraq krossover qametlərin birləşməsi nəticəsində alınan hibrid orqanizm - rekombinant, qeyri krossover qametlərdən alınan hibrid - qeyri-rekombinant orqanizm adlandırılmışdır. Krossinqover hadisəsinin nəticəsini analiz edərkən krossoverli və krossoversiz siniflərin miqdarının nisbəti diqqəti cəlb edir. Belə ki, krossoversiz qametlərdən alınan nəsildə ilkin valideyn formalarına məxsus hər iki əlamətlərin kombinasiyası, analizedici çarpazlaşmadan alınan nəsildə isə bərabər nisbətdə olur.

Hər iki nisbət ayrılıqda 41,5%, yə’ni ümumi alınan nəslin cəmi 83%-ni təşkil edir. İki krossoverli sinifdə isə fərdlərin sayı ümumi nəslin cəminin 17%-ni təşkil edir, yə’ni krossinqover qametlərdən alınmış nəsil 8,5%+8,5%=17%, ilişikli qametlərdən alınan nəsil isə 41,5%+41,5%=83% olur. Deməli, birinci F₁ nəslin dişi fərdləri qamet hazırlayarkən homoloji xromosomlar arasında müəyyən hissələr ilə krossinqover mübadilə getmiş və nəticədə krossoverli qametlər meydana gəlmişdir. Lakin belə krossoverli qametlər ilişikli qametlərə nisbətən az əmələ gəlmişdir. Krossinqover hadisəsini, eyni homoloji xromosomlar arasında müəyyən sahələr ilə mübadilə etmələrini sxemdə daha yaxşı başa düşmək olar. Bu dəfə genləri A-a: B-b ilə işarə edəcəyik (şəkil 40). Şəkildə heteroziqot homoloji xromosomlar göstərilmişdir. bunlarda homoloji xromosomların çarpazlaşması (krossinqover) sayəsində belə krossoverli xromosomlar aB və Ab əmələ gəlir və hər qametə biri düşür.

Morqan göstərmişdir ki, xromosomlarda bir birinə yaxın olan genlərdə ilişiklilik qüvvəli olur və əksinə, genlər xromosomlarda bir birindən nə qədər aralı yerləşmiş olursa, ilişiklilik də bir o qədər zəif olur, yə’ni krossinqoverin ehtimalı daha da çox olur.

Drozofil milçəyində göstərdiyimiz təcrübədə bədənin qara rənginin geni-b ilə qanadın rudiment geni-vg arasında krossinqover 17% alınır. Bu məsafə 17%-ə, başqa sözlə 17 morqanidə bərabərdir.

Bu termini ilk dəfə A.S.Serebrovski hər bir faizi morqanid adlandırmağı təklif etmişdir. Keçmiş SSRİ-nin genetik ədəbiyyatlarında, T.Morqanın işlədiyi laboratoriyada ilk dəfə xromosom xəritələri qurulduğu üçün, Morqanın şərəfinə bu termin geniş mə’nada istifadə olunurdu.

2.Genlərin bir xətt üzrə xromosomlarda yerləşməsi

T.Morqan genlərin xromosomlarda bir xətt üzrə ardıcıl yerləşdiyini və krossinqoverin tezliyinin genlər arasındakı nisbi məsafəni əks etdirir: əgər eyni genlər arasında krossinqover tez-tez baş verirsə, onda onlar xromosomda bir-birindən uzaqda yerləşir. Beləliklə, əgər bədənin qara rəngini əks etdirən gen ilə rudiment qanadları idarə edən genlər arasında rekombinasiyanın tezliyi 17%-sə deməli, bu miqdar müəyyən şəkildə xromosomda genlər arasında məsafəni xarakterizə edir.

Genlərin xromosomlarda bir xətt üzrə yerləşdiyinin sübutu kimi, Morqanın drozofil milçəyi üzərində apardığı klassik tədqiqatı misal çəkmək olar.

Bir-biri ilə ilişikli üç resessiv genlərə məxsus olan heteroziqot drozofil milçəyini, (bədəni sarı-y, gözlərin rəngi ağ-w və haça şəklində qanadlar-bi) həmin üç homoziqot genlərə məxsus erkək fərd ilə çarpazlaşdırdıqda nəsildə aşağıdakı nətijələr alınmışdır:1,2% y ilə w; 3,5% w ilə bi və 4,7% -y ilə bi arasında baş verən krossinqoverdir. Alınan nəticələri sxemdə aşağıdakı şəkildə əks etdirmək olar:

sarı (y)

1,2%

ağ (w) 4,7%

3,5%

haçalı (bi)
Alınan nəticələrdən aydın görünür ki, krossinqoverin faizi genlər arası məsafənin funksiyasıdır. Çünki kənarda yerləşən genlərin y və bi məsafəsi iki məsafənin cəminə – y və w, w və bi-yə bərabərdir, bu da onu göstərir ki, genlər xromosomlarda bir xətt üzrə ardıcıl yerləşir. Belə tədqiqatların təkrar nəticələri onu göstərir ki, hər bir gen xromosomda özünə məxsus yerdə (lokusda) yerləşir.
3.Bir və çox qat krossinqover
Genlərin xromosomlarda çox olmasını, onların xromosomlarda xətt üzrə ardıcıllığını və hər bir genin özünə məxsus yerləşməsi halını qəbul edərək T.Morqan homoloji xromosomlar arasında krossinqoverin eyni zamanda bir neçə nöqtədə getdiyini güman etmişdir. Bu fikir yenə də drozofil milçəyinin üzərində sübut edilmiş və sonra digər heyvanlar, bitkilər və mikroorqanizmlər üzərində bütünlüklə sübut olunmuşdur. Bir nöqtədə krossinqoveri bir qat, iki nöqtədə iki qat, üç nöqtədə üç qat, çox nöqtədə baş verən krossinqoveri çox qat krossinqover adlandırmışlar. Bunlardan birini konkret misalda nəzərdən keçirək.

Əgər, üç cüt ilişikli genlərlə fərqlənən iki qarğıdalı formasını çarpazlaşdırsaq: formaların birində cücərtilər sarı (v), parıldayan (gl), yarpaqları çapıq (sl), digərində cücərtilər yaşıl (v⁺), tutqun (gl⁺) yarpaqlar normal (sl⁺), alınan hibrid F₁ aşağıdakı genotipə məxsus olajaq:

,

yə’ni cücərtilər yaşıl və tutqun, yarpaqlar isə normal. Həmin hibridi resessiv başlanğıc forma ilə analizedici çarpazlaşma apardıqda F_b nəslində səkkiz fenotipik siniflərə aid bitkilər alınacaq. F₁ hibridin qametlərinin tipləri, F_b hibridlərin genotipləri və onların sayca nisbətləri 5-ci cədvəldə öz əksini tapmışdır. 726 bitkidən böyük əksəriyyəti, yə’ni 505 və yaxud 69,6% valideyn əlamətlərinə uyğun ikinci və dördüncü cüt siniflər v və gl genlərinin arasında getdiyi krossinqoverin nəticəsində meydana gəlmiş və cəmi 16,8%+1,5%=18,3% təşkil etmişdir. Üçüncü və dördüncü cüt siniflər gl və sl genləri arasında gedən, krossinqoverin nəticəsidir (12,1%+1,5%=13,6%).

Əgər krossinqoverin bir faizini, genlər arası məsafənin vahidi kimi qəbul etsək, onda v və gl genləri arasında məsafə 18,3%, lakin gl və sl 13,6% təşkil edəjək. Bir halda ki, krossinqoverin tezliyi, genlər arası məsafənin funksiyasıdır, onda v və sl genlərinin arasındakı məsafə v-gl və gl-sl genlərinin arasındakı məsafənin cəminə bərabər olmalıdır, yə’ni 18,3%+13,6%=31,9%. Halbuki, v-gl genləri arasında bir qat krossinqoverin cəmi 16,8%+12,1%=28,9% təşkil edir (2-3-cü cüt siniflər), yə’ni gözlənildiyindən 31,9%-28,9%=3,0% az. Bu sanki bundan əvvəlki, drozofil milçəyi ilə aparıldığı tədqiqatın nəticəsi ilə uyğun gəlmir. Orada y və bi genləri arasında krossinqoverin tezliyi (4,7%) y-w (1,2%) və w-bi (3,5%) genlərin arasındakı məsafənin cəmi ilə tam uyğun gəlirdi. Qeyd etmək lazımdır ki, drozofil ilə aparılan tədqiqatda genlər bir birinə yaxın məsafədə, qarğıdalı misalında genlər xromosomlarda bir birindən uzaqda yerləşirlər.

Hesablamada uyğunsuzluq bununla izah olunur ki, bir birindən uzaqda yerləşən genlərin arasında ikiqat krossinqover gedə bilər, bu da genlər arasındakı məsafəyə tam dəqiqliklə qiymət verməyə imkan vermir. İkiqat krossinqoverin nətijəsində (şəkil 41.4) v və sl genləri eyni xromosomda qalajaq və onların arasındakı krossinqover özünü büruzə verməyəjək. Ona görə v və sl genləri arasındakı krossinqover (28,9%), ikiqat krossinqoveri nəzərə almadıqda, v və gl arasındakı və gl və sl arasındakı məsafənin cəmi (31,9%) olacaqdır.

İkiqat krossinqoveri nəzərə almaq üçün əlavə marker gen lazım gəlir (yə’ni iki tədqiq olunan genlərin arasında yerləşən gen). Müzakirə olunan misalda belə marker gen gl genidir. V və sl genlərinin arasındakı məsafənin müəyyən olunması aşağıdakı kimi həyata keçir: bir qat krossinqoverlərin faizinin cəmi (28,9%) iki dəfə artırılmış (1,5x2=3,0%) iki qat krossinqoverin faizi ilə eynidir. İki qat krossinqoverin faizinin iki dəfə artırılması onun üçün lazımdır ki, hər iki qat krossinqover, iki bir birindən asılı olmayan xromosomun iki nöqtədə sərbəst baş verən qırılmasının nətijəsidir. Beləliklə, bir birindən uzaq yerləşən v və sl genlərin həqiqi məsafəsi 28,9%+3,0%=31,9% təşkil edəjək. Bu da iki sahədə olan genlərin v-gl və gl-sl krossinqoverinin faizinin cəminə bərabərdir.

İnterferensiya. Müəyyən olunmuşdur ki, xromosomun hər hansı bir sahəsində krossinqover baş verirsə, o nöqtəyə yaxın olan sahədə və ya lokuslarda krossinqover baş vermir. Bu hadisə interferensiya adlanır. İkiqat krossinqover zamanı genlərarası məsafə qısa olduqda interferensiya hadisəsi xüsusi ilə kəskin özünü büruzə verir, xromosomların qırılması bir birindən asılı olur. Bu asılılığın dərəcəsi qırılmaların məsafələri ilə müəyyən olunur: bu və digər qırılma nöqtəsindən uzaqlaşdıqca növbəti qırılmanın ehtimallılığı artır.

İnterferensiyanın dərəcəsini hesablamaq mümkündür. Xromosomlarda genlərin yerləşdiyi lokusları və onların ardıcıllığını bilsək, nəzəri olaraq ikiqat krossinqoverin tezliyini hesablamaq olar. Bunu, yuxarıda nəzərdən keçirdiyimiz qarğıdalı misalında izah edək:

Krossinqoverin tezliyini ölçərək, müəyyən olmuşdur ki, genotipində v və gl genləri bir birindən 18,3%, lakin gl və sl-13,6% məsafədə yerləşir. Əgər v-gl və gl-sl sahələrində qırılmalar bir birindən asılı olmayan hadisə kimi baş verirsə, onda v və sl genləri arasında ikiqat krossinqoverin ehtimallığı v-gl və gl-sl sahələrinin vurma hasilinin krossinqover faizinə bərabər olmalıdır, yə’ni 18,3/100x13,6/100x100=2,5%. Lakin tədqiqatda ikiqat krossinqoverin nəticəsində cəmi 1,5% bitki alınmışdır. Tədqiqatda müşahidə edilən faiz (1,5%) nəzəri gözlənilən faizdən (2,5%) aşağıdır, belə hal interferensiyanın olması ilə izah olunur. İnterferensiyanın miqdarı, müşahidə edilən ikiqat krossinqoverin nəzəri gözlənilən nisbəti ilə ölçülür. Bu nisbət genetikada üst-üstə düşmək və yaxud koinsidensiya miqdarı adlanır və vahid hissə, ya da faiz ilə ifadə olunur.

Göstərilən misalda koinsidensiya 1,5:2,5, yə’ni 0,6, yaxud 60%-ə bərabərdir. Bu halda bir vahid hissə 100%-ə bərabərdir. Müxtəlif xromosomlarda və eyni xromosomun müxtəlif sahələrində koinsidensiyanın miqdarı müxtəlif olur. Genlərin xromosomlarda yerləşməsi, xromosomların quruluşu, habelə sentromerlərin yerləşməsi krossinqoverin tezliyinə tə’sir göstərir.

4.İlişikli qruplarin təyini
Əgər genlər xromosomlarda xətt üzrə düzülmüşlərsə və krossinqover tezliyi onlar arasındakı məsafəni ifadə edirsə, onda genlərin xromosomlarda yerləşdiyi yeri təyin etmək olar.

Genlərin yerini xromosomlarda təyin etməzdən əvvəl, mövjud genin hansı xromosomda yerləşdiyini müəyyənləşdirmək lazımdır. Eyni xromosomlarda yerləşən və birgə nəslə ötürülən genlər ilişikli qrup təşkil edir.

Hər bir növdə ilişikli qrupların miqdarı həmin növün xromosomlarının haploid sayına uyğun gəlir.

Hazırda, genetik nöqteyi nəzərdən dəqiq öyrənilmiş növlərdə, ilişikli qruplar müəyyən edilmişdir, bununla belə bütün hallarda ilişikli qrupların sayı, həmin növün xromosomlarının haploid sayına tam uyğun gəlir.

İlişikli qrupların miqdarının xromosomların haploid sayı ilə bir birinə uyğun gəlməsi, bir daha sübut edir ki, irsi informasiyanın maddi daşıyıcısı xromosomlardır. Genin bu və ya digər ilişikli qrupa mənsub olma prinsipi, həmin genin mə’lum ilişikli qrupda yerləşən digər genin irsilik xarakterinin müəyyənləşdirilməsinə gətirib çıxarır.

Belə təsəvvür edək ki, noxud bitkisində 7 ilişikli qrupun hər birində bir resessiv gen (b,c,d və s.) mə’lumdur və resessiv a genin hansı qrupa aid olduğunu müəyyən etmək lazım gəlir. Belə ki, a geni ilişikli qruplardan yalnız birinə aid olduğu halda qalan b qrupdan olan genlərdən asılı olmayaraq nəslə ötürülməlidir. İki genotipə malik fərdlərin çarpazlaşması nətijəsində x

ikinji nəsildə (F₂) aşağıdakı parçalanma alınajaqdır: 9AADD: 3AAdd: 3aaDD: 1aadd. Lakin bir qayda olaraq 7 ilişikli qrupun bir geni, məsələn s geni, a geni ilə natamam ilişiklikdə olajaqdır.

Belə halda arasında çarpazlaşma F₂-də gözlənilən dörd siniflərin hamısını-AACC, Aacc, aaCC və aacc verəjəkdir, lakin parçalanmanın nisbəti 9:3:3:1 olmayacaqdır. Burada valideyn formaları üstünlük təşkil edəcək: (AAcc və aaCC). Deməli, eyni xromosomda yerləşən genlər ilişikli qruplar təşkil etməsinə baxmayaraq, daima baş verən krossinqover hadisəsi ilişikliyin tamlığını pozur və yeni kombinasiya dəyişkənliklərin əmələ gəlməsinə səbəb olur.

5.Genlərin lokalizasiyasi
Genlərin xromosomda yeri əsasən iki prinsip ilə: birincisi, genlər xromosomda bir birindən nə qədər uzaqda yerləşirsə, onların arasında krossinqover ehtimalı bir o qədər də çox olur, ikincisi interferensiyanın nisbəti ilə və yaxud koinsidensiyanın miqdarı ilə müəyyən edilir.

Genin hansı ilişikli qrupda yerləşdiyini müəyyən edəndən sonra, analizin növbəti mərhələsinə, yə’ni genin ilişikli qrupda yerinin tə’yininə keçilir. Genin xromosomda yerini, krossinqoverin nəticələrinin hesablanması ilə həyata keçirirlər. Xromosomda, genin yerləşdiyi lokusu müəyyən etmək üçün, çarpazlaşmanı elə aparmaq lazımdır ki, ikiqat krossinqoverdə olduğu kimi krossinqover zamanı təyin olunan genin lokusu üçüncü nöqtədə olsun. Xromosomda üç lokusun markerləşməsi, genlərin sıra ilə yerləşməsini və onların arasında məsafəni müəyyən etmək üçün zəruridir. Drozofil milçəyi üzərində əvvəllər təhlil etdiyimiz misalda, krossinqoverin faizi y və w 1,2%, w və bi genləri arasında isə-3,5% olmuşdur. Bu göstərijilərlə y genin yerini w geninin sağına və ya soluna yerləşdiyini müzakirə etmək olmaz; bundan əlavə w genin bi geninə görə yeri də sual altındadır. Yalnız üçünjü jüt genlər arasında y və bi krossinqoverin faizini müəyyən edəndən sonra (bizim misalda 4,7%) belə bir nəticəyə gəlmək olar ki, w geni mütləq y və bi genləri arasında yerləşməlidir.

Bir halda ki, bu və digər gen ilişikli qrupda müəyyən lokusda yerləşir, bu hal genlərin hər bir xromosomda yerləşmə ardıcıllığına və xromosom xəritələrinin qurulmasına imkan verir.

6.Genetik xəritə və genetik xəritə haqqinda anlayiş

Məlum ilişikli qrupda olan genlərin nisbi yerləşmə sxemi xromosomun genetik xəritəsi adlanır. Bu xəritələr, genetik nöqteyi nəzərdən hələlik yaxşı öyrənilmiş obyektlərdə: drozofil, qarğıdalı, pomidor, siçan, neyrospor, bağırsaq çöpü və s.-də tərtib edilmişdir. Son illərdə insanın da genetik xəritəsi müəyyən olunub.

Genetik xəritələr hər bir cüt homoloji xromosomlar üçün tərtib edilir. İlişikli qruplar hər biri ayrılıqda nömrələnir. Məsələn, drozofildə X-xromosomunda genlərin ilişikli qrupu I rəqəmi ilə işarə olunub, iki uzun metasentrik (ikiçiyinli) xromosomlar müvafiq olaraq II və III və nəhayət ən kiçik xromosom IV ilişikli qrupa daxil edilir.

Genetik xəritələri tərtib etməkdən ötrü, çoxlu sayda genlərin irsiliyinin qanunauyğunluğunu öyrənmək lazım gəlir. Məsələn, drozofil milçəyində 4 ilişikli qrupda lokalizə olunmuş 500-ə yaxın genlər öyrənilib, qarğıdalıda -10 qrupda 400-ə yaxın gen və s.

Genetik xəritələrin tətbiq olunması tədqiqatçılara əlamətlərin irsən necə keçməsini qabaqcadan müəyyən etməyə imkan verir, seleksiya işində isə valideynlərin düzgün seçilməsini və çarpazlaşmanın aparılmasını asanlaşdırır.
7.Mikroorqanizmlərin genetik xəritəsi
Çoxhüceyrəli orqanizmlərdə genlərin rekombinasiyası resiprok şəkildə gedə bilər. Mikroorqanizmlərdə isə bu proses bir tərəfli olur. Belə ki, bir sıra bakteriyalarda, məsələn bağırsaq çöpündə (Escherichia coli) genetik informasiyanın ötürülməsi, hüjeyrələrin konyuqasiyası zamanı baş verir. Bakteriyanın halqa şəklində olan qapalı yeganə xromosomu, konyuqasiya zamanı həmişə müəyyən nöqtədən qırılır və bir hüjeyrədən digərinə keçir.

Bir hüceyrədən digərinə ötürülən xromosomun uzunluğu, konyuqasiyanın müddətindən asılıdır. Genlərin xromosomda ardıjıllığı daimidir. Bununla əlaqədar olaraq belə həlqəvi xəritədə genlərarası məsafə, krossinqover faizi ilə yox, dəqiqələrlə ölçülür. Bu da konyuqasiyanın müddətini əks etdirir

8.Krossinqoverin sitoloji sübutu
Genetik üsulla krossinqover hadisəsini sübut edəndən sonra homoloji xromosomların sahələri arasında mübadilə nəticəsində genlərin rekombinasiyasını bilavasitə göstərən dəlillərin əldə olunması tələb olunurdu.

Krossinqoverin dörd xromatid mərhələsində baş verməsini sübut edən genetik nəticələr, sitoloji müşahidələrlə tam üst-üstə düşür. Müxtəlif bitki və heyvanların xromosomları üzərində meyoz zamanı aparılan mikroskopik tədqiqatlar göstərmişdir ki, konyuqasiyada olan hər bir cüt xromosom müxtəlif nöqtələrdə xromosom boyu bir biri ilə xromatidlərlə çarpazlaşırlar. Bu çarpazlaşma nəticəsində X - ə bənzər fiqur alınır və alimlər bunu xiazm adlandırmışlar. Xiazmlar, əsasən meyozun diplotena mərhələsində homoloji xromosomlar bir-biri ilə ayrılmağa başlayanda aydın görünürlər. İlk dəfə 1909-cu ildə xiazmları dəqiq öyrənən belçikalı alim F.Yansen belə bir fikir irəli sürmüşdür ki, xiazm sahələrində homoloji xromosomlar öz sahələri ilə mübadilə edirlər. Sonralar T.Morqan xiazmları krossinqoverin mümkün ola bilən sitoloji mexanizmi kimi qiymətləndirirdi. Lakin, uzun müddət aydın deyildi ki, xiazm ilə krossinqover necə bir biri ilə bağlıdır. Belə bir fikir geniş yayılmışdır ki, xiazmlar krossinqoverin zəminidir, yə’ni krossinqover üçün zəmin yaradır. “Klassik” xiazm nəzəriyyəsinin xeyrinə meyozun başlanğıc mərhələlərində, sonuna nisbətən, xiazmların çox olması deyilirdi. Lakin sonralar müəyyən olmuşdur ki, xiazmın təbiətini belə fərz etmək səhvdir. Belə ki, xiazmlar əslində zəmin yox, krossinqoverin nəticəsidir. Sitoloji tədqiqatlarla sübut olmuşdur ki, krossinqover hadisəsi xiazmlardan əvvəl baş verir, belə ki, iki homoloji xromosomlar bölünüb dörd xromatidlər əmələ gətirən zaman bir-birinə o qədər yaxın olurlar ki, xiazmları hələ görmək mümkün olmur. Xiazmların düzgün şərh olunması 1920-1930-ju illərdə ingilis sitogenetiki S.Darlinqtonun işləri ilə əsaslandırılmış və sonralar bir çox tədqiqatlarla təsdiq edilmişdir. Xiazmların belə şərhi xiazmotipiya nəzəriyyəsi adlandırılmışdır.

Əvvəljə müəyyən olunmuşdur ki, meyozun gedişində xiazmların sayının azalması krossinqoverin baş verməsi ilə yox, sadəcə olaraq xiazmların tədricən sentromerlərdən xromosomların uclarına doğru hərəkəti nəticəsində baş verir. I-ci meyotik bölünmənin anafazasında, xromosomlar tədricən bir-birindən ayrılaraq, xiazmlar xromosomların uc tərəfinə doğru hərəkət edərək sanki ucdan sürüşüb düşür. Şəkil 47-dən göründüyü kimi bu prosesi xiazmların terminalizasiyası adlandırmışlar. Xiazmların terminalizasiyasının kəşfi ilə əlaqədar olaraq “klassik” nəzəriyyənin əsas arqumenti, yə’ni xiazmların əmələ gəlməsinin guya krossinqoverin zəmini olması fikri təkzib edilmişdir.

Çəyirtikədə meyozun diplotena mərhələsinin xiazmları (Darlinqtona görə). Səkkiz bivalentdə birdən üçə qədər xiazm görsənir. X-xromosom (sağ tərəfdə yuxarıdan sonunju) univalentdir.

Sonralar müəyyən olunmuşdur ki, xiazmların orta sayı, heç bir vaxt homoloji xromosomlarda, krossinqoverin orta sayından çox olmur, halbuki, “klassik” nəzəriyyəyə görə çox olmalıdır. Nəhayət, xiazmotipiya nəzəriyyəsini bir başa sübut edən sitoloji dəlillər alınmışdır, bu dəlillər onu göstərirdi ki, xiazmlar əvvəlki baş vermiş krossinqoverin nəticəsidir.

Əgər bu belədirsə, onda cütləşmiş xromatidlərdə, xiazmların hər iki tərəfində bacı xromatidlər olmalıdır, halbuki, “klassik” nəzəriyyə isbat edir ki, xiazmın bir tərəfi mütləq qeyri-bacı xromatiddən ibarət olmalıdır, çünki onlar müxtəlif xromosomlardan əmələ gəlir.



Meyotik krossinqover. Yuxarıda qeyd olunmuşdur ki, I meyozun profaza mərhələsində xromosomlarda, krossinqoverin mexanizmi homoloji xromosomların hərəkət tərzindən asılıdır. Krossinqover hadisəsi dörd xromatid mərhələsində baş verir və xiazmların əmələ gəlməsinə səbəb olur.

Mə’lumdur ki, rekombinasiyanın faizini meyozların sayının çox olmasının əsasında tə’yin edirlər. Homoloji xromosomların eyni sahələri arasında mübadilə getməsi tədqiq olunan genlərin arasındakı məsafədən asılıdır. Genlər bir-birindən nə qədər uzaq yerləşirsə, bir o qədər də mübadilə üçün imkan artır. Lakin krossinqoverin faizi 50-dən artıq olmur. Fərz edək ki, birqat krossinqover baş verib, yeni bivalentdə cəmi bir xiazm əmələ gəlib və dörd xromatidlərdən yalnız iki qeyri-bacı xromatidlər arasında mübadilə gedib. Deməli, hər bir bivalentdə 50% xromatid, yə'ni gələjək xromosomlar rekombinant, 50% isə - qeyri-rekombinant olajaqlar.

İki meyotik bölünmənin nəticəsində, iki qamet valideyn tipinə məxsus, ikisi isə rekombinant olajaqlar (şəkil 48.). Buna görə də, meyoza mə’ruz qalmış bütün hüjeyrələrdə (yə’ni 100%) xromosomların hansısa bir sahəsində birqat krossinqover baş verərsə, belə halda da yalnız qametlərin 50%-i krossoverli xromosomlar daşıyacaq. Ancaq krossinqover, hesabda olan hər bir cüt xromosomun eyni sahəsində bütün hüceyrələrdə baş vermir və belə hüceyrələrin sayı, genlərarası məsafə nə qədər az olursa, bir o qədər azalır. Buna görə tədqiq edilən genlərə görə krossoverli xromosomların sayı həmişə az olur.

Əgər bir bivalentdə, bir yox iki və artıq mübadilələr baş verirsə, onda xiazmların sayı bir neçə olacaq. Bir halda ki, bivalentlərdə dörd xromatid olur, şübhəsiz ki, sahələrarası mübadilələrin ehtimallığı artır və mübadilədə iki, üç və yaxud dörd xromatid iştirak edə bilər.

Şəkildə belə mübadilələrin sxemi öz əksini tapmışdır. Şəklin birinci hissəsində yalnız iki xromatid arasında rekombinasiya baş verir, qalan ikisində isə heç bir mübadilə getmir, ikinci və üçüncü hissələrdə üç xromatid rekombinasiyaya uğrayır, hərəsində bir xromatid mübadilədə iştirak etmir, şəklin dördüncü hissəsində bütün dörd xromatidlər arasında rekombinasiya baş vermiş olur.

Xromosomların uzunluğu və xiazmlar arasında müəyyən asılılıq var. Çox qısa xromosomların bivalentlərində, cəmi bir xiazm olur, xromosomlar uzandıqca xiazmların sayı 10-a qədər artır.

Krossinqover hadisəsini izah etdikdə, biz bir qayda olaraq, yalnız qeyri-bacı xromatidlər arasında gedən krossinqoverdən söhbət etmişik, bacı xromatidlərarası gedən mübadilələr rekombinasiyaya gətirib çıxarmır, çünki onlar genetik nöqteyi nəzərdən eyni olurlar. Buna görə belə mübadilənin, kombinativ dəyişkənlikdə, bioloji mexanizm kimi heç bir əhəmiyyəti olmur.

Somatik krossinqover. Qeyd etdiyimiz kimi qametlərin əmələ gəlməsində I meyozun profaza mərhələsində krossinqover hadisəsi baş verir. Lakin, bununla yanaşı, canlı orqanizmlərin somatik hüceyrələrində də mitoz zamanı krossinqover hadisəsi baş verə bilər. Bunu mitotik krossinqover adlandırmışlar.

Mə’lumdur ki, mitozun profaza mərhələsində, homoloji xromosomlar arasında konyuqasiya getmir və onlar bir-birindən asılı olmayaraq qütblərə çəkilirlər. Lakin bə’zi hallarda homoloji xromosomlar arasında sinapsis hadisəsi müşahidə olunur və xiazmlara bənzər fiqurlar əmələ gəlir, amma, bununla yanaşı xromosomların sayının reduksiyası müşahidə olunmur.

Somatik krossinqover, əlamətlərin əmələ gəlməsində, mozaikliyə gətirib çıxara bilər. Bu hadisənin mexanizmini aşağıdakı misalla izah etmək olar. İlişikli resessiv y (bədənin rəngi sarı) və sn (ütülmüş tükjüklər) genlərinə malik olan dişi drozofil fərdlərinin bədəni boz və normal tükcüklərə malikdir. Əgər somatik hüjeyrələrdə resessiv y və sn genləri daşıyan xromosomda krossinqover baş verirsə, fərdlərin bədənində, resessiv əlamətlərə məxsus olan xallar əmələ gələcək (

Şəkildən görünür ki, əgər qeyri-bacı xromatidlər arasında mübadilə baş verirsə, mitotik krossinqoveri müəyyən etmək olar. Bir mitozun nətijəsi kimi əmələ gələn iki hüceyrə, çoxalma nəticəsində iki növ təxminən bərabər ölçüdə ləkə şəklində toxuma verəcək və bu toxumaların hüceyrələrində resessiv əlamətlərə məxsus olan əlamət meydana gələcək, çünki y və sn genləri krossinqoverin nəticəsində homoziqot vəziyyətinə düşmüş olurlar:

Boz bədəni və normal tükcükləri olan drozofil milçəyinin bədənində sarı rəngli və normal tükcükləri olan bir ləkə, digər ləkənin isə boz rəngi və ütülmüş tükcükləri olacaq.

Bir halda ki, ləkələrin əmələ gəlməsi, dörd xromatid mərhələsində baş verən mübadilənin nəticəsidir, bu bir daha onu sübut edir ki, krossinqover xromosomların yox, xromatidlərin arasında gedir. Buna görə krossinqoverin mexanizmi və genetik təsirləri haqda danışdıqda asan olmaq üçün xromosomlararası mübadilədən söhbət gedir, əslində isə mübadilə bacı xromatidlər arasında baş verir.