GƏNCƏ- 2017 MÜNDƏRİcat mövzu I genetikanin predmeti
Cinsiyyət xromosom ilə ilişikli genlərin irsiliyi
Yüklə 5,7 Mb.
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- 3. Cinsiyyətin formalaşmasinda x və u xromosomlarinin rolu
- 5. Cinsiyyəti izah edən balans nəzəriyyəsinin mahiyyəti
- 6. Cinsiyyətin differensiasiyasi
- 7. Genlərin ilişkənliyi və krossinqover
- 8. Genlərin ilişikliyi qanununun mahiyyəti
- 8. Genetik sistemin uyğunsuzluğu
- 10. İlişikli genlər qrupu
- 11. Xromosomlarin ikiqat şarpazlaşmasi
- 12.Xromosomun genetik xəritəsi, nəhəng xomosomlarda genetik xəritənin sitoloji xəritə ilə müqayisəsi.
- MÖVZU IX SİTOPLAZMATİK İRSİYYƏT Mövzunun planı
- Mühazirəçi: Professor N.Y.Seyidəlıyev 1. Sitoplazmatik irsiyyətin mahiyyəti
- 2. İrsilikdə nüvə, sitoplazma,oxondirlər və plastidlərin rolu
- 3. Sitoplazmatik membran, quruluşu, kimyəvi tərkibi və xüsusiyyətləri
- MÖVZU X MUTASİYA və MODİFİKASİYA Mövzunun planı
- Mühazirəçi: A.e.e.d., professor. Nizami Seyidəliyev
|
2. Cinsiyyət xromosom ilə ilişikli genlərin irsiliyi. Mendelin aşağıdakı işlərinin hamısı canlılara aiddir.Biz yuxarıdakı bəhslərdə bir sıra əlamətlərin nəslə keçməsini öyrənərkən alınan nəsillərdə cinsiyyətcə fərqlər olmadığını,parçalanma qanununda öyrəndiyimiz əlamətlər həm erkək, həm də dişilərdə eyni dərəcədə paylandığını görmüşdük.Çünki öyrəndik ki, cinsiyyətcə fərqlər olmadığını,parçalanma qanununda öyrəndiyimiz əlamətlər həm erkək, həm də dişilərdə eyni dərəcədə paylandığını görmüşdük.Çünki öyrəndiyimiz əlamətlərin genlərinin autosom xromosomlarla ilişkili idi.Bu cəhətdən erkək və dişilər xromosom tərkiblərinə görə fərqlənmir.İlk dəfə Morqan drozofil milçəyində meydana gələn ağgözlülük əlamətinin nəslə keçməsini öyrəndikdə onun x xromosomla ilişkili nəslə keçməsini göstərmiş və bununla da irsiyyətin xromosom nəzəriyyəsini əsaslandırmışdır. Drozofildə gözlərin normal rəngi qırmızıdır.Mütasiya sayəsində ağgöz milçəklərdə meydana gəlmişdir.Təbii ki, normal rəng ağ rəngin üzərində dominant olacaqdır.Morqan görmüşdür ki, ağgöz dişilərlə qırmızıgöz erkəklərin çarpazlaşdırdıqda alınan birinci nəslin bütün fərdləri qırmızı gözlü olmur,bu əlamət ancaq dişi fərdlərdə meydana gəlir.Dominant qırmızı gözlülük əlamətinin genini W1 resessiv ağ gözlülüyü W hərfi ilə işarə edək.Genetikada x xromosomlar düz xətlə (-) , y xromosomlar çiyinli xətlə ( ) işarə edilir. Ağgöz dişi qırmızıgöz erkək milçəyi çarpazlaşdıraq. Valideynlərdən erkək ağgöz milçəklərlə normal qırmızıgöz dişiləri çarpazlaşdırdıqda, F1-də milçəklərin hamısı qırmızıgöz olur, F2-də alınan nəslin 25 %- erkəkləri ağgöz olur. Qametogenez prossesində dişi milçək cinsiyyət xromosomlarına görə reduksiya yolu ilə ancaq bir tip yumurta verəcək. Bu yumurtada isə ağ gözlülük geni yerləşmişdir. Erkək milçək heteroqamet olduğundan meyozda iki tip spermatozoid hazırlayacaqdır.Bunlardan birinə dominant qırmızıgözlülük geni düşəcək, o biri tipinə isə həmin gencə boş Y xromosomu düşmüş olacaqdır.Dişinin bir tip qameti ilə erkəyin iki tip qameti mayalandıqda bərabər nisbətdə dişi və erkək milçəklər əmələ gələçəkdir. F1 –də dişilərin hamısının gözləri qırmızıdır. Çünki dişi nəslin iki x xromosomu olur: onun birini anadan , o birini isə atadan alır. Anadan aldığı x xromosomunda ağgözlülük geni olmasına baxmayaraq bu əlamət meydana çıxa bilmir,çünki atadan gələn x xromosomunda həmin genin dominant alleli w yerləşmişdir. Məlum olduğu kimi quşlarda, kəpənəklərdə və bəzi heyvanlarda dişi cinsiyyətlər heteroqamet (xy), erkəkləri isə homoqamet (xx) olur. Buna görə də belə orqanizmlərdə cinsiyyət xromosomları ilə ilişkili genlərin irsiliyi erkəklərin heteroqamet fərdləridirq. Plimutrok cinsindən olan zolaq lələkli toyuqlarla Avstralorp cinsindən olan qara lələkli xoruzların çarpazlaşdırılmasında cinsiyyətlə ilişkili əlamətlərin irsiliyi öyrənilmişdir. Lələklərin zolaqlılığı, rəng verən piqmentin lələkdə arabir yayılması nəticəsində baş verir və bu əlaməti təmin edən gen (V) dominantdır. F1-də alınan xoruz və toyuqları çarpazlaşdırdıqda xoruzlar V və geni iki cür spermatozoid, toyuqlar da V və →→ olan iki tip qamet hazırlayır. Bu cür qametlər arasında 4 ehtimal kombinasiyasında 3 pay zolaqlı və bir pay qara fərdlər meydana gəlir: xoruzların hamısı zolaqlı, toyuqların isə bir payı zolaq şəkilli və bir payı qara əmələ gəlir. F1-də əmələ gələn nəslin xoruzları zolaqşəkilli və toyuqları isə qara olacaqdır. Bu cür çarpazlaşdırmada birinci nəsildə cücələrin xoruz və fərələrini ayırmaq olar. F2-də isə nəslin yarısından zolaqşəkilli xoruz və toyuq, yarısı qara xoruz və toyuq əmələ gələcəkdir. Ev heyvanlarında da məs, pişik, it və donuzlarda cinsiyyətlə ilişkili sürətdə irsən keçən əlamətlər öyrənilmişdir. Cinsiyyətlə ilişkili əlamətlərin genləri letal xarakter daşıdıqda alınan nəsillərdə erkək və ya dişilərin heteroqametliyindən asılı olaraq nəslin müəyyən hissəsi tələf olur. 3. Cinsiyyətin formalaşmasinda x və u xromosomlarinin rolu Bu mövzuda indiyə qədər şərh etdiyimiz materiallarda x xromosomunun cinsiyyətin təhinində mühüm rol oynadığını görə bilərik. Müəyyən edildi ki, dişi cinsiyyətin (♀A + xx) təşəkkülündə iki x xromosomunun mövcud olması şəraitdir. Erkək cinsiyyətində (♂A + xy) isə yalnız bir x xromosomu iştirak edir. Hətta xromosomların aralanması hadisəsinin nəticəsi olaraq y xromosomu iştirak etməyib, yalnız bir X – xromosoma malik kombinasiyalar (xo) erkək fərd kimi təşəkkül edir. Hətta drozofildə iki x xromosomuna malik ziqota əlavə olaraq bir və ya bir neçə y xromosomu düşsə belə yenə də o, dişi cinsiyyət kimi formalaşmış olur. Cinsiyyətin formalaşmasında-y xromosomunun əhəmiyyətinə gəldikdə aşağıdakıları qeyd edə bilərik. Cinsiyyətin formalaşmasına görə drozofil tipinə ( ♀ A+xx; ♂A+xy) mənsub olan insanlarda xromosomların aralanması nəticəsində cinsiyyət xromosomlarına görə müxtəlif tərkibdə qametlər əmələ gəlir. Belə qametlərin mayalanması sayəsində xx1 xxx kombinasiyalı qadın cinsiyyəti təşəkkül edir, lakin x xromosomu normadan (xx) nə qədər artıq olsa da ziqotaya bir və ya bir neçə x xromosomu düşdükdə, xxy, xxxy, xxxxy o kişi fərdi kimi formalaşır. Buradan belə nəticəyə gəlinir ki, bəzi hallarda cinsiyyətin təşəkkülündə y xromosomda müəyyən rol oynayır. Deməli, insanda y xromosomu erkək cinsiyyətin əmələ gəlməsində həlledici rol oynayır. Bitkilər aləmində də cinsiyyətin formalaşmasında y xromosomunun əhəmiyyətini göstərən misallar vardır.
Drozofil milçəyində və başqa həşəratlarda bədənin bir tərəfi dişi, digər tərəfi erkəklik əlamətləri olan fərdlər müşahidə edilmişdir. Bu cür mozaikliyin-kinandromorfizmin meydana çıxmasının mexanizmini izah etmək çətin deyildir. X xromosomundan birində iki ressesiv gen-ağgözlülük Wm ++ və minatür (xırda) qanadlılıq (t), o birində bunların dominant allelləri yerləşən dişi ziqota Wm ilk bölünərək iki blastomer əmələ gətirdikdə normal hallarda cüt xromosomlar özlərini hasil edərək 4 xromosom meydana gəlir. Bunlardan ikisi bir blastomerə, ikisidə o biri blastomerə keçir. Lakin bəzən əmələ gələn 4 xromosomdan biri (dominant genlər daşıyan) itir və blastomerdən birinə iki x xromosomu, o birinə isə bir x xromosomu keçir. İki x xromosomu olan blastomer normal bölünmə yolu ilə inkişaf edib orqanizmin dişi hissəsini, bir xromosom düşən blastomerdən isə erkək hissəsini əmələ gətirmiş olur. Bir x xromosomu ilə ressesiv gen keçmiş bədən hüceyrəsində ağgöz və xırda qanad erkək cinsiyyət əlamətləri meydana çıxır. Lakin iki x xromosomu keçmiş Wm ++ hissədə qırmızıgözlü və normal qanadlı dişi əlamətləri inkişaf edir. Bir xromosomda yerləşmiş ressesiv genin o biri xromosomda onun qarşısındakı gen dominant olduqda, onu böyük həriflə də yazmaq olar və ya bunun əvəzinə + işarəsi qoymaq kifayyətdir. Kiandromorfizmin əmələ gəlməsi mexanizmini başqa mülahizə ilə də izah edirlər. Belə mülahizə edirlər ki, bəzən yumurta hüçeyrəsi iki nüvəli olur. Bu nüvədən bir x xromosomu daşıyan spermatozoidlə, o biri isə y xromosomu daşıyan nüvə ilə mayalanır. Nəticədə iki nüvəli yumurtadan əmələ gəlmiş ziqota iki blastomera bölünəndə onlardan birinə xx xromosomları, o birinə isə xy – xromosomları düşür. XX xromosomları düşən blastomerdən orqanizmin dişi tərəfi, XY düşən blastomerdə isə erkək tərəfi inkişaf edir. Beləliklə, kiandromorf orqaniza meydana gəlir. İstər intersekslərin, istərsə də kiahdromorfların öyrənilməsinin cinsiyyətin genetik cəhətdən isahı üçün müəyyən əhəmiyyəti vardır. Nəticədə deyə bilərik ki,cinsiyyətin təşəkkülündə, formalaşmasında çinsiyyət xromosomlarının çox hallarda x və bəzi hallarda isə y xromosomlarının böyük rolu vardır. Bunlardan məntiqi yol ilə belə bir sual meydana çıxır: cinsiyyətin formalaşmasında, meydana çıxmasında autosom xromosomların rolu vardırmı?
Cinsi xromosomların autosom xromosomlara ( x: A ) olan nisbətinə balans nəzəriyyəsi deyilir. Lakin bununla belə autosom xromosomlarınnın da cinsiyyətində rolunu müəyyən etmək üçün cinsiyyət xromosomları ilə autosom xromosomları arasındakı nisbətlər öyrənilmişdir. Bu baxımdan dişilərdə 2x xromosomuna qarşı 2a (autosom) xromosomları olur, dişi cinsiyyətin formalaşmasında 2x : 2A=1 olur. Deməli bu nisbət bərabər olanda dişi cinsiyyət formalaşır.Lakin erkəklərdə 1x – xromosomu olduğundan, burada X-in A – ya nisbəti kimi olur. Deməli X:2A=0,5 olanda erkək cinsiyyət formalaşır. Lakin Bridcesin təcrübələrində olduğu kimi meyozda xromosomların düzgün aralanması nəticəsində cinsiyyət xromosomları ilə autosom xromosomları arasındakı nisbətlər ( X : A ) pozulur. Xromosomların aralanması halları həm cinsiyyət həm də autosom xromosomlarında baş verə bilər. Bəzən dişilər meydana çixır ki, onlarda 2 deyil 3X xromosomu olur və X – in A- ya nisbəti dəyişir: 3X: 2A =1,5 olur. Bu cür dişilər üstün dişilər adlanır. Meyozda xromosomların aralanması hallarında cinsiyyət xromosomları ilə autosom xromosomları arasındakı nisbət müxtəlif dərəcədə dəyişilə bilər. Bridces 1919 –cu ildə drozofil milçəkləri arasında triploid dişilər, yəni hər tip xromosomu ( 3X:3A) olan dişi milçəklər tapmışdır.Bridces bu triploid milçəkləri normal erkəklərlə çarpazlaşdırdıqda cinsiyyətcə bir sıra müxtəlif formalar meydana çıxmışdır. Qeyd edilən çarpazlaşmada aşağıdakı nəssillər əldə edilmişdir: 1.Normal diploid dişilər.
Autosom xromosomları diploid olan yalnız bir X- xromosomu artmış olan üstün dişi. Həm autosom xromosomları həm də cinsiyyət xromosomları üç kompleksdən ibarət tripliod dişilər. İki X – xromosomu, üç kimpleks autosom xromosomu olan və əlavə Y xromosomu daşıyan interseks milçəklər. Bir X – xromosomu və 3 kompleks autosom olan üstün erkək milçəklər. Normal diploid erkəklər. Cinsiyyətin formalaşması həm cinsiyyət xromosomundan,həm də autosom xromosomlarından asılı olur. X –xromosomu dişi cinsiyyətin və autosom xromosomları isə erkək cinsiyyətin inkişafını təmin edən genlər daşıyır. Ziqotdan hansı cinsiyyətin inkişaf edəcəyi x və autosom, xromosomların balansından asılıdır. Cədvəldə göstərilən intersekslər (aralıq cinsiyyətlə) 2x : 3A tipli, yəni X : A =0,5 olan ziqotdan inkişaf edir. Bridcese görə interseksuallığın dərəcələri şəraitdən də asılıdır. Yüksək temperaturda interseks dişiliyə doğru, aşağı temperaturda isə erkəkliyə doğru meyl göstərir. Deməli, bir–birinə əks olan cinsiyyət genlərin qarşılıqlı təsiri xarici amillərdən asılıdır. Bu nəticəyə görə seçmə vasitəsilə intersekslərlə cinsiyyətə doğru meyli gücləndirmək, daha doğrusu, ziqotun inkişafını dişi və erkək cinsiyyətə doğru tənzim etmək olar. Drozofil milçəyində elə genlər aşkar edilmişdir ki, onlar homoziqot vəziyyətdə cinsiyyət nisbətinin kəskin surətdə dəyişməsinə səbəb olur. Məs, Ş xromosomu yerləşən və transformer adlanan gen (tr) homoziqot halında trtr dişi verəcək ziqotu, yəni iki X –xromosomu olan rüşeyim erkəkliyə doğru dəyişdirə bilir. Lakin bu erkəklər dölsüz olur. Deməli, cinsiyyəti idarə edən xüsusi genlərdə mövcuddur. 6. Cinsiyyətin differensiasiyasi Orqanizmlər cinsiyyətə görə genotipik olaraq biseksualdır. Elə ona görə də cinsiyyətin differensiasiyası mürəkkəb prosesdir. Cinsiyyətin ontogenezdə differensiasiyası bu və ya digər cinsiyyəti müəyyən edən maddənin çox və ya azlığından asılıdır. Heyvanların rüşeyminin başlanğıc qanadları cinsiyyətcə indiferentdir. Bu qanadlar xaricdən korteks adlanan toxuma ilə örtülmüşdür. Bundan dişi toxuması inkişaf edir. Rüşeymin inkişafı prosesində bu qanadlardan biri o birinin fəaliyyətini dayandırır. Bu qayda ilə korteks üstün gəldikdə qanadda dişi cinsiyyət üzvi –yumurtalıq, medulla inkişaf etdikdə toxumluq əmələ gəlir. Lakin qeyd etməliyik ki, qanada da korteks və ya medulla qatının inkişafı genlərdə idarə olunur. İkinci cinsiyyət əlamətləri bilavasitə cinsiyyət hormonlarının təsiri altında inkişaf edir. Cinsiyyət hormonun miqdarı genlərin balansından asılıdır. Genotipdə erkək cinsiyyəti determinə edən genlər üstünlük təşkil etdikdə erkəklik hormonunun aktivliyi artır və erkək cinsiyyət diferensiasiya olunur, genlərin balansı əksinə olduqda dişi cinsiyyət inkişaf edir. Bu məsələni izah etmək üçün qanadları cinsiyyətlərə köçürülməsi və ya axtalanma üsulundan istifadə olunur. Məməlilərdə və insanlarda erkək cinsiyyətin inkişafı toxumluğun varlığı ilə, daha doğrusu toxumluq tərəfindən testosteron hormonunun ayrılması ilə müəyyən edilir. Dişi cinsiyyətin inkişafı ilə yumurtalığın mövcudluğu ilə deyil, toxumluğun olmaması ilə müəyyənləşir. Orqanizmlərin genetik biseksuallığı həmçinin ontogenezdə təbii və süni şəraitdə cinsiyyətin dəyişilməsi imkanını təmin edir ki, bu da cinsiyyətin əvvəlcədən təyini adlanır. Məməlilər müxtəlif cinsiyyətin əkiz embrionlarının inkişafında cinsiyyətlərdə birində dəyişkənlik baş verir. Məsələn, iri buynuzlu qaramalda müxtəlif cinsiyyətli əkizlikdə erkəklər normal inkişaf edir, lakin dişilər əksərən (90%) interseks olur. Onlar frimartin adlanır və dölsüz olur. Belə əkizlərdən erkək rüşeymin toxumluğu yumurtalığa nisbətən qana daha tez hormon, o cümlədən medullyarin buraxır. Əkizlərin qan –damar sistemi anastomoz vəziyyətində olduğundan, dişilərin qanına toxumluq hormonu daxil olaraq dişi cinsiyyətin normal formalaşmasına əks təsir göstərir. Lakin çox bala verən heyvanlarda –donuzlarda, keçilərdə, qoyunlarda qan –damar sistemi ayrı olduğundan onlarda frimartinliyə rast gəlinmir. Son zamanlarda eksperimental yolla cinsiyyətin əvvəlcədən təyini akvarium balıqlarında Yamamoto (1953) tərəfindən müəyyən edilmişdir. Cinsiyyətin əvvəlcədən təyininə aid belə misallar çoxdur. Analoji təcrübələr tritonlarda, bəzi qurbağalarda və bir sıra heyvanlarda aparılmışdır. Qeyd etməliyik ki, hormonlar və digər faktorların təsiri ilə ontogenezdə cinsiyyətin fenotipcə dəyişilməsi, lakin genotipcə sabit saxlanılması qazanılmış əlverişli əlamətlərin irsən nəslə ötürülməsi fikrinin düzgün olmadığını bir daha sübut edir. Ümumiyyətlə, orqanizmlərin biseksuallığı ontogenezdə cinsiyyətin differensiasiyasını dəyişdirməyə imkan verir.
Mendelin “Genlərin asılı olmadan paylanması” qanunundan aydın göründü ki, iki cüt qeyri –allel genlər eyni homoloji xromosomlarda yerləşmiş olsaydılar, onda hər cüt allel (sarı –yaşıl, hamar –qırışıq ) F2-də müstəqil olaraq 3:1 nisbətilə paylanmazdı. Sonralar bəzi allellər üzrə aparılan dihibrid çarpazlaşmada müəyyən edildi ki, F2-də Mendelin üçüncü qanununa uyğun nəticə alınmır. Morqanın dihibrid çarpazlaşma üzrə allel əlamətlər deyil, ilişkili surətdə paylandı. Gözlənilən 9:3:3:1 nisbətlərdə 4 alınmır və ayrı –ayrı allellərin paylanması 3:1 nisbətini vermir. Morqan və onun əməkdaşlarının aldıqları bu nəticələrə əsasən genlərin ilişikliyi qanunu irəli sürüldü. Mendel mono, di, trihibrid və i.a. çarpazlaşmaların birinci nəsillərdə neçə cüt qamet alındığı kimi izah olunur. Monohibrid çarpazlaşmada heteroziqot orqanizmi (Aa) reduksion bölünmə zamanı homoloji xomosomlar bir –birindən ayrılır və bərabər ehtimalda iki tip qamet (A və a) hazırlayır: diheteroziqot (AaBb) reduksion bölünmə zamanı, (AB, Ab, aB, ab), triheteroziqot (AaBbCc) isə 8 tip qamet (ABC, abc, aBC, AbC, Abc, ABc, AbC, aBc, abC) hazırlayır. Mayalanma prossesində bu qametlərin sərbəst kombinasiyaları nəticəsində monohibriddə fenotipcə iki 3:1 dihibriddə dörd 9:3:3:1, trihibriddə səkkiz -27:9:9:9:3:3:3:1 nisbətində kombinasiyalar əldə edilir. Hələ 1906 –cı ildə Betson və Pinnet ətirli noxud bitkisinin müxtəlif sortlarını çarpazlaşdırdıqda müəyyən edirlər ki, F2-də öyrənilən qeyri –allel əlamətlər sərbəst paylanmayıb, ilişikli nəslə keçir. Genlərin ilişkənliyi qanunu Morqanın və onun əməkdaşları Bridcesin və Stertevvantın drozofil milçəyi üzərində apardıqları təcrübələlərdə formalaşdı. Drozofil milçəyi bir obyekt –model kimi genetikanın inkişafında böyük rol oynamışdır. Pomidor, üzüm və s. Meyvələrin üzərində yığılan bu xırda milçəklərin çox əlverişli biologiyası vardır: bir dişi milçək 200 -ə qədər yumurta qoyur, mayalanmış yumurtadan 10 -12 gündən sonra yetkin milçəklər (imoqo) çıxır. Onlarda az müddətdən sonra nəsil vermə qabiliyyətinə malik olur. Onlar üçün hazırlanan süni yem çox az material tələb edir və sınaq şüşələrində çoxalır. Digər tərəfdən də drozofil milçəkləri arasında çoxlu miqdarda müxtəlif əlamətlərə malik formalar –mutantlar əmələ gəlmişdir. Bu milçəklərin xromosomu cəmi 4 cütdür və onların bir –birində yaxşı fərqlənir. Bu bioloji xassələrinə görə onların üzərində dəqiq sürətdə və asanlıqla irsiyyət qanunlarını öyrənmək olar. 2 –ci meyotik bölünmənin profaza mərhələsində xromosomların konuqasiya edən hissələri arasında baş verən çarpaz mübadiləyə krossinqover deyilir. Krossinqoverin aşağıdakı tipləri vardır. 1 –ci bir qat krossinqover 2 xromatid teli arasında 2 –ci iki qat krossinqover 2 xromatid teli arasında 3 –cü iki qat krossinqover 3 xromatid teli arasında 4 –cü iki qat krossinqover 4 xromatid teli arasında. 8. Genlərin ilişikliyi qanununun mahiyyəti Morqan iki cüt qeyri –allel əlamətlə bir –birindən fərqlənən drozofil milçəklərini çarpazlaşdırıb, F1 və F2 – nəsilləri aldıqda görünmüşdür ki, öyrənilən qeyri –allel əlamətlər bəzən ilişikli sürətdə nəsillərə keçir, sərbəst paylanmır. Əgər bədənin rəngi qara və qanadları normal milçək ilə çarpazlaşdırsaq, birinci nəsildə gözlənildiyi kimi hər iki normal əlamət (bədənin boz rəngi və qanadların normallığı) dominant olaraq meydana çıxmalıdır, resessiv əlamətlər isə gizli qalmalıdır. Drozofil milçəyində qanadın rudimetliyi və qara rəngliliyi b –b resessiv əlamətlərdəndir. Bir –birilə ilişikli nəslə keçən əlamətlərin genləri eyni homoloji xromosomların müəyyən lokuslarında yerləşdiyindən qametogenez prosesində reduksiya zamanı bir –birində ayrılmadan nəsillərə ötürülür. Morqan göstərmişdir ki, bir –birinə yaxın yerləşən genlər arasında ilişiklik qüvvəli olur və əksinə, genlər xromosomda bir –birindən nə qədər arası yerləşmiş olsalar, ilişiklik də bir o qədər zəif olar, yəni krossinqover ehtimalı daha çox olar. Drozofil milçəyində göstərdiyimiz təcrübədə bədənin qara rənginin geni –b ilə qanadın rudiment geni Vg arasında 17% krossinqover alındı. Bu məsafə 17 vahidə, başqa sözlə morqanidə bərabərdir. Öyrəndiyimiz genlər drozofilin 2 cüt xromosomunda yerləşmişdir. (II) – Sitoloji tədqiqatlar göstərmişdir ki, krossinqover homoloji xromosomların xromatidləri arasında baş verir. Hər homoloji xromosomların konuqasiya edərkən, tetrad, dövründə xiazim əmələ gələrək baş verir. İlişkiliyin pozulmasının səbəbi krossinqover hadisəsidir. 1909-cu ildə Yanses suda –quruda yaşayanlarda spermatogenezi öyrənərkən homoloji xromosomların müəyyən lokuslarında yunan hərfi x (x) –yə oxşar fiqurlar alıdığını görmüşdür. Buradan da xiazm termini (insihalı) meydana çıxmışdır. Müəyyən edilmişdir ki, eyni xromosomun bir sahəsində baş verən krossinqover digər yaxın sahədə baş verəcək krossinqoveri ləngidir. Bu hadisə interferansiya adlanır. Xromosomların ikiqat çarpazlaşmasında genlər arasında məsafə nə qədər olarsa, interferansiya bir o qədər güclü olur, xromosom qırımlar bir –birindən asılı olur. Bu asılılığın dərəcəsi qırımlar arasında məsafə ilə müəyyən edilir. Qırılma sahələri arasında məsafə artdıqca qırılmaların tezlik ehtimalı çoxalır.İnterferensiyanın miqdarını ölçmək mümkündür. Morqan krossinqover üzrə apardığı təcrübələrdə aşağıdakı qanunauyğunluqları aşkara çıxaraq irsiyyətin xromosom nəzəriyyəsini yaratdı:
Orqanizmlərin genləri onların xromosomlarında bir xətt üzrə ardıcıl yerləşir və müəyyən qrup təşkil edir. Orqanizmin hüceyrələrində neçə cüt homoloji xromosom varsa, onun genləri də bir o qədər ilişikli qrup təşkil edir. Məs. Drozofil hüceyrələrində 4 cüt xromosom olduğundan onun bütün genləri 4 ilişikli qrup əmələ gətirir. Heteroziqot valideynlərin nəsillərində homoloji xromosomlarda yeni gen kombinasiyaları krossinqoverin tezlik faizi genlər arasındakı məsafədən asılıdır. Xromosomlarda genlərin həndəsi qanuna uyğun olaraq xətt üzrə yerləşməsini və krossinqover faizini nəzərə alaraq genlərin xromosomlarda yerləşmə xəritəsi tərtib olunur. 8. Genetik sistemin uyğunsuzluğu Bitkilərdə cinsiyyət prosesini nizamlayır. Örtülü toxumlu bitkilərin bir çoxunda tozcuq borucuğu dişiciyin stununa çata bilməyib, onu tozlamır. Bu hal uyğunsuzluq adını almışdır. Öz –özünə tozlananlarda uyğunsuzluq adını almışdır. Uyğunsuzluğun bioloji əhəmiyyəti ondan ibarətdir ki, o öz –özünə tozlanmaya maneçilik törədir və həmin növdən qohum olmayan fərdlərdə tozlanmaya şərait yaradır. İ.İst və L.Minkeldorf uyğunsuzluq halını izah etmək üçün oppozisiya amillər nəzəriyyəsi təklif edirlər. Qametofit uyğunsuzluq tozcuğun və stunundan iki allelin uyğunsuzluğu onlar arasında dominantlığın baş verməsi və ya həm sütuncuqda, həm də tozcuq dənəciyində (erkək qametofit) aralıq allellərin qarşılıqlı təsirindən asılı olmayaraq meydana çıxır.Sütucuğun diploid hüceyrəsində olan alleli ilə tozcuq dənəciyinin allelinin birləşməsindən asılı olaraq bitkilərin cütləşməsində uyğunsuzluq və uyğunluluq müəyyən edilir. Qametofit uyğunsuzluq tozcuq borucuğunun inkişaf etmək imkanı sporofitin genotipindən asılıdır. Bu vaxt uyğunsuzluq genlərinin fəaliyyəti meyozun ilk başlanğıcında və ya tozcuğun ana hüceyrəsindən başlayır. Qametofit uyğunsuzluğunda olduğu kimi o seriya alleləri tərəfindən nəzarət olunur. Ancaq allelərin fəaliyyəti genotipdən asılı olmuşdurlar. Sporofit uyğunsuzluq yalnız çiçəkləri morfoloji (homomorf) cəhətcə eyni olan bitkilərdə deyil, çiçəkləri heteromorf olan bitkilərdə də təsadüf olunur. Distillik – qısa ağızcıqlı və uzun ağızcıqlı olan bitkilərdə uyğunsuzluq bir lokusda olan alleləri tərəfindən nəzarət olunurlar. Digər başqa mürəkkəb genetik uyğunsuzluq sistemləri də heç bir bitkidə özü uyğunsuzluq mütləq olmayıb, öz –özünə tozlanma nəticəsində populyasiyada olan bitkilərin bir qismində bu və ya digər miqdarda toxum əmələ gəlir, yəni özüfertil olurlar. Sortun səpinində çoxlu miqdarda bitkinin süni təcrid etmək yolu ilə özüfertil uyğunsuzluq genlərinin mutasiyası necə deyərlər pnevdouyğunsuzluğu əmələ gələ bilər. Son hadisə genetik uyğunsuzluq sistemi dəyişmir, lakin müxtəlif xarici şəraitin (temperatura, işıq, nəmlik və.s) təsiri nəticəsində əmələ gələ bilir. Bitkilərdə cinsiyyət prosesinə nəzarət edən uyğunsuzluğun genetik sistemi, cütləşən xətlərin ana və ata bitkilərində hibrid heterozis toxumu almaq sintetik populyasiya yaratdıqda, meyvə bağları saldıqda, meşə bitkiləri əkildikdə geniş sürətdə tətbiq oluna bilər. Çovdarı qara –yonca, günəbaxan və digər bitkilərin hibrid toxumunu almaq üçün uyğunsuzluğun tətbiqinə dair geniş tətqiqatlar aparılır. Daxili və xarici mühitin cinsiyyət əlamətlərinin inkişafına təsiri müxtəlifdir. Gördüyümüz kimi cinsiyyət mayalanma zamanı cinsiyyət xromosomlarının birləşməsi nəticəsində təyin olunur. 10. İlişikli genlər qrupu Genlər xromosomlarda yerləşirlər hər hansı bir orqanizm növündə genlərin sayı xromosomlarn sayından bir neçə dəfə çox olur. Deməli, hər bir xromosomda çoxlu miqdarda gen olub, onlar irsə birlikdə keçirlər, yəni ilişikli qrup təşkil edirlər. İlişikli qrupların sayı cüt homoloji xromosomların sayına müvafiqdir. İlişikli qrup təyin etmək olduqca çətin işdir, o çoxlu miqdarda cütləşdirmə və müşahidə aparmaq tələb edir. Bundan əlavə müxtəlif əlamətlərə görə fərqlənən çoxlu mütant formalar əldə edilmişdir. Bu və ya digər növün nə qədər çox xromosomu olarsa, ilişikli qrupları təyin etmək bir o qədər çətin olur. Genləri əvvəlcədən müəyyən ilişikli qrupda olan dəlillərə əsaslanaraq genin bu və ya digər ilişikli qrupda aid olmasını müəyyənləşdirmək üçün cütləşdirmə aparılır. Bunun üçün hər bir cüt xromosomda hər hansı bir gen daha yaxşı olar ki, bir neçəsi nişanlanmış olub, xromosom boyunca paylanmış olmalıdır. Krossinqoverin sitoloji sübutundan sonra ilişgənlik daha aydın izah olunmuşdur. Təsəvvür etmək olar ki, meyozda müşahidə olunan xromosomların toqquşması və bir –birinə sarınması xiazmın əmələ gəlməsi homoloji xromosomlar arasında krossinqoverin və hadisələrinin mübadiləsinə kömək edən eyni mexanizmdir. Çarpazlaşma prosesində homoloji xromosomların hissələrinin mübadiləsi sitoloji cəhətdən 30 –cu illərin əvvələrində K.Ştern tərəfindən drozofil üzərində sübut olundu. Daha sonra Q.Kreyton və B.Mok.Klinton yeni bir halı qarğıdalı üzərində yerinə yetirirlər. Onlar endospermanın rənginə və konsistensiyasına görə fərqlənən iki xətt istifadə edirlər. Bu əlamətlərin irsə keçməsini təyin edən genlə X xromosomunda yerləşir. Sonuncu xromosomun mikroskop altında aydın görünən morfoloji fərqləri vardır. Onun bir ucunun sancaq səkilli yoğunlaşması, digər ucu isə uzunsov idi. Bu xətt homoziqot vəziyyətdə rəngsiz və mum şəkilli endospermanın ressesiv geni olan morfoloji cəhətcə normal xromosoma malik olan ikinci xətlə cütləşdirilir.
Homoloji xromosomsomlar bir neçə yerdə burula və çarpazlaşa bilərər. Neçə yerdən çarpazlaşmasından asılı olaraq bir qat, iki qat, üç qat və çox qatlı ola bilər. Aydındır ki, nə qədər çox nöqtədə krossinqover əmələ gəlirsə o qədər də genlərin rekombinasiyası artır. Xromosomların iki qat çarpazlaşmasına baxaq və izah edək. Müqayisə uçun iki nöqtədə bir qat və krossinqoverin olmadığı hal verilmişdir. Təsəvvür edin ki, xromosomda üç gen A-V-S ardıcıllıqla yerləşirlər.Çarpazlaşma yalnız A və V və ya V və S genləri arasında deyil, eyhi zamanda onların hamısı arasında gedə bilər.Onda təhliledici cütləşmədə triheteroziqot qamet verər. (AaVvSs x aauuss) ikiqat çarpazlaşma nəticəsində AS və as genləri yenidən bir yerdə oldular və valideyn formada olduğu kimi həmin kombinasiyanın krossinqover qametində yerləşirlər. Cütləşmədə üçüncü cüt genlər B – b iştirak etdiyi üçün krossinqover qameti bu genlərə görə qeyri – krossinqoverdən fərqlənirlər.Deməli krossinqoverin tezliyi yolu ilə təyin edilmiş A və S genləri arasındakı məsafə A – V və V-S arasındakı krossinqover tezliyinin cəmindən kiçik olacaq. Beləliklə, bir – birindən kifayyət qədər uzaqda yerləşən genlər arasında krossinqoverin görünən faizi həmişə mövcuddan az olur. Çünki ikiqat krossinqover zamanı onların müəyyən faizi yenidən birləşirlər. Krossinqover xromosomların bu və ya digər dərəcədə bir – birinə yaxın olan bir nıqtədə digər krossinqoveri zəiflədə bilər. Krossinqoverin hər hansı bir qonşu hissəsində krossinqover xromosomun belə zəifləməsi interferensiya adlanır. Gözlənilən ikiqat parçalanmanın faizi, faktiki baş vermişlərin sayına uyğun gəlmir. Genlərin ilişiklik qüvvəsinə bir sıra daxili və xarici amillər təsir edirlər. Drozofilin bir sıra xətlərinin hibridləri tamamilə krossinqover müşahidə edilmirlər. Belə halda krossinqoverin tam zəifləməsi homoloji xromosomda bu və ya digər hissənin çevrilməsi ilə əlaqədardır. İnversiyaya nisbətən heteroziqot olan fərdlərdə allel genlər bir- birinin qarşısında dura bilməz. Bu zaman cüt xromosomda homoloji hissələrin mübadiləsi çətinləşir və krossinqover qametlərinnin mayalanmasından nəsil alınmır.Drozofil dişisi yaşadıqca krossinqoverin tezliyi azalır. Müşahidə edilmiş genlər krossinqoveri zəiflədə və qüvvətləndirə bilərlər. Ona görə də bir sıra hallarda seçmə yolu ilə müvafiq xətlərdə krossinqoverin tezliyini zəiflətmək və ya qüvvətləndirmək mümkün olmuşdur.
Drozofil və qarğıdalı xromosomlarının genetik xəritəsində bir çox genlərin sıfırdan başlamış 70 -ə kimi vahidinin ifadəsi təyin edilib. Genetik xəritəyə baxarkən genlərin xromosom boyu qeyri –bərabər yerləşməsi diqqəti cəlb edir. Müəyyən hissədə genlər başqa hissələrə nisbətən olduqca sıx yerləşirlər, xromosomun bəzi hissələri isə genetik cəhətcə qeyri fəaldır. Krossinqover rəqəmlərinə görə genləri ilişikli qruplarda qarşılıqlı yerləşmələrinin xromosomunda onların lokalizasiyasına uyğunluğunu müəyyən etmək üçün drozofilin genetik xəritəsi ilə yanaşı sitoloji xəritəsini də tərtib edib və onları müqayisə etdilər. Belə xəritələrin krossinqover rəqəmləri əsasında müqayisəli öyrənilməsi nəticəsində genlərin xətt boyunca yerləşməsi tam təsdiq edildi və sübut edildi ki, genlərin sitoloji xəritədə yerləşməsi onların genetik xəritədə ardıcıl yerləşməsinə dəqiq uyğun gəlir. Lakin eyni zamanda bu xəritələr də xromosomun boyu genlərin arasındakı məsafə bəzən uyğun gəlmir. Belə ki, genetiki xəritədə xromosomun mərkəzində genlər sitolojiliyə nisbətən sıx yerləşirlər. Bu göstərir ki, çarpazın vahidi sabit deyildir, bu xromosomun uzunu boyu dəyişir. Çarpazın böyüklüyü xromosomun hissələrindən asılıdır və mərkəzdən uzaqlaşdıqca o qüvvəli olaraq dəyişir. Drozofil süfrəsinin tüpürcək vəzisinin xromosomunda olan genlərin genetiki və sitoloji cəhətcə qarşılıqlı yerləşməsinin müqayisə üsulu olduqca qiymətli oldu. Struktur dəyişkənliyə məruz qalmış normal xromosomları nəhəng xromosomla müqayisə etdikdə müəyyən edilir ki, hansı disklərə müəyyən genlər uyğun gəlir. Genlərin yerləşməsində müşahidə edilən pozğunluq dəqiq müəyyənləşməmiş disk hissələrinə düşməsi və ya çevrilməsi ilə müşaiyət olunur. Bunlardan istifadə edərək genlər arasındakı faktiki məsafə krossinqover fərdlərin hesablamasına əsasən hesablanmış məsafəyə bərabərdir. İrsiyyətin xromosom nəzəriyyəsinin inkişafının ikinci dövründəki əsas vəziyyətləri təhlil edərək aşağıdakı nəticələrə gəlmək olar. Genlər xromosomda olub xətt boyunca yerləşir və ilişikli qrup əmələ gətirərək onların qoşa xromosomlarını sayına bərabərdir. Genlər bir xromosomda lokallaşır (toplanır) irsiyyətə ilişikli keçir. İlişiklik qüvvəsi genlər arasındakı məsafədən asılıdır. Homoloji xromosomlar arasında çarpazlaşma mümkündür, nəticədə genlərin kombinasiyası baş verir, təbii və süni seçmə üçün əsas material mənbəyi olur. Çarpazlaşma nəticəsində genlərin ilişikliyi və onların rekombinasiyası bioloji qanunauyğun hadisəsidir ki, onun əsasını irsiyyətin vahidliyi və orqanizmlərin dəyişikliyi təşkil edir. MÖVZU IX SİTOPLAZMATİK İRSİYYƏT Mövzunun planı: 1.Sitoplazmatik irsiyyətin mahiyyəti 2.İrsilikdə nüvə, sitoplazma,oxondirlər və plastidlərin rolu 3. Sitoplazmatik membran, quruluşu, kimyəvi tərkibi və xüsusiyyətləri Ədəbiyyat 1.Seyidəliyev N. Y. Genetika. Dərs vəsaiti, Bakı, 2001. 2. Seyidəliyev N. Y. Genetika, seleksiya və toxumçuluq Dərs vəsaiti, Bakı, 2010. 3.Quliyev R. Ə., Əliyeva K. Ə. Genetika. Dərslik, Bakı, 2002. 4.Quliyev R. Ə. Genetikanın əsasları ilə bitkilərin seleksiyası. Bakı, 2003. 5.Qurbanov F. H., İbrahimov A.Q., Seleksiya və toxumçuluq (laborotor-praktikum). Bakı 2012 6.Axundova E. M. Ekoloji genetika. Bakı, 2006 7. Musayev Ə.C.və b. Dənli taxıl bitkiləri seleksiyasının metodikası.Bakı,2008 8. Cəfərov İ.H. Taxılın xəstəlikləri,Dərslik,Bakı,2009. 9. Супотницкий М. В. Словарь генетических терминов. — М: Вузовская книга, 2013. — 508 с. — (Словари. Справочники). — ISBN 5-9502-0201-5. 10.↑ Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции: учебник для студентов высших учебных заведений / С. Г. Инге-Вечтомов. — СПб.: Изд-во Н-Л, 2010. — С. 597-658. — 720 с. — ISBN 978-5-94869-105-3
Hüceyrənin bu və ya digər hissəsinin irsiyyətin maddi əsaslarının daşıyıcısı rolunu yerinə yetirmək və irsiliyin kəmiyyət qanunauyğunluğunu təmin etmək üçün o, üç əsas xüsusiyyətə malik olmalıdır: Hüceyrə metabolizmdə həyat üçün lazım olan funksiyaları yerinə yrtirməli. Hüceyrə özünü törətmək qabiliyyətinə malik olmalı. Hüceyrə bölünən zaman qız hüceyrələrə dəqiq paylanmalıdır. Bu üç xüsusiyyətə nüvə quruluşu –xromosomlar malikdir. Hüceyrənin orqonoidlərinin çoxu birinci ödəyir. Məs. Sentroillər hüceyrə bölünən zaman iy tellərinin əmələ gəlməsində iştirak edir, plastidlər və mitoxoedirlər özünü törətmək qabiliyyəyinə malikdirlər. Lakin sentriollar müstəsna olmaqla, heç bir orqanoid hüceyrə bölünən zaman xromosomlar kimi dəqiq paylana bilmir. Elə bununla da, əsasən nüvə quruluşu (xromosomlar) sitoplazmadan fərqlənir. Bunlardan başqa, nüvə və sitoplazma arasında yenə 2 əhəmiyyətli fərq vardır. 1. Nüvə müəyyən miqdar və hər növə xas olan xromosom yığımına malikdir. Sitplazmada adətən, çoxlu, eyni orqanoidlər olur və onların miqdarı bir qayda olaraq daimi deyil. 2. Nüvə əksər hallarda xromosomda baş verən deffektləri düzəltmək və ya əvəz etmək qabiliyyətinə malik deyil, onlar hüceyrə bölünən zaman çoxalır. Zədələnmiş və çoxalma qabiliyyətini itirmiş sitoplazma orqanoidlərin, zədələnmiş eyni adlı orqanoidlərin çoxalması ilə əvəz oluna bilir. Xromosomlarla müəyyənləşən irsilik nüvə və ya xromosom irsiliyi adlanır. Hüceyrə sitoplazmalı hissələri ilə həyata keçirilən irsilik qeyri-xromosom və ya sitoplazmatik irsilik adlanır. Sitoplazma özündə irsiyyət elementləri sistemi daşıyır. Bütün bu sistem tamlıqda plazmon adlanır. Bu sistemin elementləri plazmogen adını almışdır. Plazmogenlər plastidlər, episom, simbiontlar və s. ibarətdir. Sitplazmatik irsiliyi ilk dəfə K. Korrens 1908-ci ildə alabəzək yarpağın irsilyinin plastidlər tərəfindən nəslə ötürülməsində müəyyənləşdirilmişdir. Sitoplazmatik irsilik plastidlərdə, mitoxondrilərdə DNT olması ilə izah edilir. Əsasların tərkibinə görə plastidlərin və mitoxondrilərin DNT-si, nüvə DNT-dən fərqlənir. Mitoxondrilərin DNT-si həlqə formasında olur, yəni bakteriyaların DNT-sinə oxşayır. Nəsildə Genetik fasiləsizlik mitoxondrilərdə, plastidlərdə və ginetosomlarda sübut edilmişdir. Qeyd etməliyik ki, bitki və heyvanların yumurta hüceyrələri çoxlu miqdar sitoplazmaya malik olduğu halda, erkək cinsiyyət hüceyrəsi bir qayda olaraq sitoplazmadan mərhum olur. Odur ki, ana xətti üzrə nəslə ötürülür.
İrsiyyətdə hüceyrənin bütün orqonoidlərinin böyük rolu vardır. İrsilikdə nüvə və sitoplazmanın rolunu üzə çıxarma üsullarından biri, alınmış hüceyrədə sitoplazması bir növdən, nüvə isə digər növdən olan kombinə olunmuş hüceyrə olmaqdan ibarətdir. Hüceyrənin həyatında və irsilikdə nüvənin rolunu çıxarmaq üçün alim Q.Qammerlinq bədəni bir hüceyrədən ibarət olan asetabulyarı yosunları (Asstobularii) üzərində təcrübə aparmışdır. O, gövdəsi papaq şəklində olan yosunu iki yerə bölmüşdür. Bu zaman nüvə aşağı hissədə qalmışdır. Nüvəli hissə sonradan inkişaf edərək tam yosunu bərpa etmişdir. Nüvəsiz hissə məhv olmuşdur. Bu təcrübə nüvənin hüceyrə həyatında çox böyük rol oynadığını göstərdi. Sovet alimi B.L.Astaurovun barama qurdları üzərində apardığı təcrübələr də çox maraqlıdır. Alim qarşıya belə məqsəd qoymuşdur ki, yumurta hüceyrəsi daxilinə erkək cinsiyyət hüceyrəsi yerləşdirilirsə, nəsil ata əlamətlərinə malik olarmı? Astaurov barama qurdunun yumurta hüceyrəsinə yüksək temperatur ilə təsir edərək onun nüvəsini məhv etmişdir. Yumurta hüceyrəsinə temperatur ilə (+400) təsir ikinci meyotik bölünmə zamanı aparılmışdır. Belə yumurta hüceyrəsinə 2 erkək cinsiyyət hüceyrəsi daxil olduqda onların nüvələri birləşdirmək diploid xromosom yığımlı androgenez nəsil alınmışdır. Beləliklə, alınan nəsil dişi sitoplazmasına malik olsa da, erkək cinsiyyət hüceyrələri nüvəsi hesabına inkişaf etdiyindən, onda ancaq erkək ipək qurdunun əlamətləri meydana çıxmışdır. Bu təcrübə ilə bir daha nüvənin irsiyyətdə rolunu sübut etdi. Bu təcrübənin həm də böyük praktiki əhəmiyyəti vardır. İpək qurdlarının erkəklərinin sarıdıqları baramaların məhsulu dişi baramaların məhsulundan 30 -40% çox olur. Odur ki,erkək baramaların yetişdirilməsi daha faydalıdır. İndi orqonoidlərin irsilikdə rolu ilə tanış olaq. Nüvədən kənar irsiyyətin olması ilk dəfə Korrens və Baur 1908 –ci ildə Miradilis iaapa (sabahgülü) Antirhinum mais (qurdağzı bitkisində) mşahidə edilmişdir. Qurdağzı bitkisinin yarpaqlarında ağ ləkələr olan alabəzək formalar vardır. Deməli, bitkinin ağ ləkələr olan hissəsində xlorofil dənələri inkişaf etməmişdir. A mais albomasulara (ağ ləkəli qurdağzı) bitkisinin yaşıl qurdağzı bitki ilə resiproq çarpazlaşdırdıqda biz Mendelimizdə olduğu kimi tam və qeyri –tam dominantlıq qanunauyğun nəticə ala bilərik. Burada ayrıca irsiyyət hadisəsinə rast gəlirik. Əgər ana bitki olaraq normal yaşıl bitkini götürsək, F1-in bütün bitkiləri yaşıl olacaqdır. Lakin ana bitki olaraq lələkli alabəzək bitki formasını Status albomaculamus –ı götürsək, onda F1-in bəzi bitkiləri yaşıl bəziləri alabəzək, bəziləri isə tam ağ olacaqdır. Təbii ki, ağyarpaqlı (xlorofilsiz) bitki yaşaya bilməz. Alabəzək həm yaşıl, həm də ağ plastidlər olur. Mitoz zamanı bunlar qız hüceyrələr arasında müxtəlif cür bölüşdürülə bilər. Bəzi hüceyrələrə yalnız yaşıl, digərinə yalnız ağ, başqalarına hər iki plastid düşə bilər. Ancaq yaşıl plastidlərə düşən hüceyrə bölünərək çoxaldıqda əmələ gələn hüceyrələrin hamısı yaşıl plastidli olacaq. Alabəzək plastidli bitkiləri yaşıl bitki ilə çarpazlaşdırdıqda yuxarıda qeyd olunan 3 formada nəsil alınacaqdır. Bu isə yumurta hüceyrəsinə hansı plastidlərin düşməsindən asılıdır. 1959 –cu ildə plastidlərdə, mitoxondirlərdə və kinotosomlarda da DNT –olduğu müəyyən edilmişdir. İstər plastidlər və istərsə də xromosom genləri ilə irsi informasiyaların nəsillərə ötürülməsi DNT ilə əlaqədardır. Lakin sitoplazma DNT –ləri ilə xromosom DNT –ləri bir –birindən fərqlənir. Hüceyrə bölünərək plastidlərdə xromosom kimi ikiləşmiş olur. Xlororpoplastlar yumurta hüceyrəsinin sitoplazması ilə nəslə keçir. Xloropoplastlarda xlorofildən, korotinoidlərdən və zülallardan başqa DNT, RNT və lipidlərdə olur. Hüceyrələrdə plastidlərin əmələ gəlməsində xromosomların da rolu vardır. Plastidlərin nəslə keçməsi və nəsillərdə parçalanması bizə məlum olan xromosom irsiyyətində olduğu kimi qanunauyğun getmir. Mitoxondirlər tənəffüs prosesi ilə bilavasitə əlaqədardır. Onlar eninə bölünərək çoxaldıqda əmələ gələn qız mitoxondirlər ana mitoxondirlərdən yarı material alır. Bəzi köbələklər (maya köbələkləri və neyrosporda) tənəffüs çatışmamazlığı aşkar edilmişdir. Buna da mitoxondirin funksiyasının geri dönməyən irsi dəyişməsi nəticəsində mitoxondirlərdə sitoxromoksidzanın aktivliyinin itirilməsi səbəb olur. 1949 –cu ildə B.Efrussi müəyyən etdi ki, çörək maya köbələyi Saccharomyces cerevisiae populyasiyasında 1% -ə qədər cırtdan koloniya alınır. Onların hüceyrələrində tənəffüs fermenti olmur. Bu da mitoxondirlərin dəyişildiyini göstərir. Onlar öz əlamətlərin vegetativ çoxalma ilə nəslə ötürür. Normal haploid köbələkdə cırtdan koloniya nümayəndələri arasında diploid hibridlər alınmışdır. Sitoplazmatik irsiyyətə dair misallar çoxdur. Məs.qarğıdalıda erkək sterillik sitoplazma ilə əlaqədardır. Heyvanlarda da sitoplazmatik irsiyyət müşahidə edilmişdir. Məs.drozofil milçəyinin müxtəlif xətlərinin SO2 –yə həssaslığı da sitoplazmatik irsiyyətlə bağlıdır. Sitoplazmatik erkək sterillik (SES). Bir çox bitkilərdə məs. qarğıdalıda, soğanda, kənafda və.s.tozcuqların sterilliyi hadisəsi müşahidə edilmişdir. Sitoplazmatik erkək sterillik (SES) qarğıdalıda daha aydın görünür. Qarğıdalı birevli bitkidir. Dişiciklər qarğıdalının qıçasında, erkəkciklər isə süpürgədə yerləşmişdir. Qarğıdalının bəzi sortlarında süpürgədə steril tozcuqlar müşahidə edilmişdir. Bu əlamətin sitoplazma ilə əlaqədar olması müəyyən edilmişdir. Qarğıdalıda SES müəyyən dərəcədə xarici mühit şəraitindən və bitkinin genotipindən də asılıdır. Qarğıdalıda genotipcə müxtəlif xətlər yaradılmışdır. Bu xətlərin birində sitoplazmatik sterilliyi fenotipcə aydın görmək olar. Tam erkək sterilliyi olan bitkilərdə öz –özünü tozlama gedə bilməz. Buna görə də steril bitkinin başqa xətlərlə və həmin xətdən alınmış fertil yarım xətlə çarpazlaşdırmaq lazım gəlir. Alınan nəsil çarpazlaşdırılan xətlərin genotipindən asılı olur. Tozlandırıcı olaraq götürülən xətlərdən bəziləri nəsli tam sterilliyə doğru aparır. Belə xətlərə “bərkidici” xətt deyilir. Tozlandırıcı xətdən alınan nəsildə fertillik müşahidə edilsə bu xəttə “fertilliyi bərpa edən” xətt deyilir. Müəyyənləşdirilmişdir ki, plazmon sisteminə virus tili yad cisimlərdə daxil ola bilər. Onlar qeyri –xromosom irsi informasiyaların ötürülməsini təmin edərək, nəsildə müəyyən əlamətlərin meydana çıxmasına imkan yaradır. Belə simbiotik plazmagenlər içərisindən bəzi paramesi (Paramecim aurella) ştammlarında “öldürücü” əlamətin irsiliyi tam təfsilatı ilə öyrənilmişdir.Bu əlamət sitoplazmada yerləşən və tərkibində DNT və zülal olan kapp –hissəciklərlə nəslə ötürülür. Sitoplazmada yerləşən episomlar DNT molekulundan ibarət olub, özünü tipik plazmogen kimi aparır. 3. Sitoplazmatik membran, quruluşu, kimyəvi tərkibi və xüsusiyyətləri Hüceyrənin bütün membranlarının-sitoplazmatik membran, hüceyrədaxili komponentlərin membranları və s. hamısı üçün ümumi bir xüsusiyyəti var ki, o da onların çox nazik (6-10 nm) lipoproteid təbiətli olmasıdır. Membran hüceyrə komponentlərini, boşluqları, hüceyrənin üzünü örtür və xarici mühitdən ayırır. Belə ki, sitoplazmatik membran hüceyrəni xarici mühitdən ayırmaqla, onun qapalı olmasını təmin edir. Membranın bir çox çıxıntıları olmasına baxmayaraq o qapalıdır. Hüceyrənin heç bir yerində açılmır. Hüceyrə daxilindəki qapalı membranlar şar və yastı formalı vaküollar yaradır ki, onlar da bəzən çox mürəkkəb formada ola bilirlər, bəzən də süngər və tor əmələ gətirirlər. Bu halda həmin boşluqlar membran ilə əhatə olunur. Bu halda belə membranlar sitoplazmanın iki quruluş vəziyyətini yaradırlar: hialoplazma – onun homogen kimyəvi cəhətdən zəngin, fiziki və fiziki- 32 kimyəvi xüsusiyyətlərə malik duru hissəsi və membranla əhatə olunmuş vakuollar, çöplər, orqanoidlər və törəmələr olan paraplazma və metaplazma hissəsi. Mitoxondri və plastidlərin də membranları belə xüsusiyyətə malik olurlar. Onlar həmin orqanoidlərin daxili kütləsini membranlar arası sahədən və hialoplazmadan ayırırlar. Nüvə membranı da iki lövhədən ibarət olub hər lövhə öz növbəsində üç qatdan ibarətdir. Nüvə membranı da karioplazma və xromosomları perinüklear sahədən və hialoplazmadan ayırır. Membranların bu xüsusiyyətləri onların kimyəvi tərkibi və lipoproteid təbiəti ilə əlaqədardır. Hüceyrə membranının əsas kimyəvi komponentləri lipidlər (~40%) və zülallar (~60%), bundan başqa bəzi membranlarda karbohidratlara da təsadüf edilir. Lipidlərə üzvü maddələrin böyük bir qrupu daxildir ki, onlar suda çətin (hidrofob), üzvi həlledicilərdə isə, asan (Lipofil) həll olurlar. Bu qrup maddələr yağ turşularının spirtli efirləridir ki, onlar sadə yağlar şəklində hüceyrədə mövcud olur. Lakin membran tərkibində mürəkkəb yağlara, steroidlərə də rast gəlinir. Mürəkkəb yağlar sadə yağlarla digər yağ təbiəti olmayan maddələrin birləşməsindən əmələ gəlir. Məs: fosfolipidlər, qlikolipidlər, liporteidlər və s. membranda ən çox rast gələn mürəkkəb yağlar fosfolipidlər (qliserofosfatidlər), sfinqomiyelinlərdir. Qliserofosfatidlər üç atomlu spirtlərin, qliserinin iki yağ turşusu və fosfor turşusu ilə birləşməsidir ki, fosfor turşusu da öz növbəsində müxtəlif kimyəvi qruplarla (xolin, serin, inozit, etanolamin və s.) birləşir. Məsələn, membranda rast gələn qliserolipid-lesitin tərkibində iki yağ turşusu, qliserin, fosfor turşusu və xolin rast gəlinir. Digər membran lipidlərindən biri sfinqomiyelində, qliserin amin spirti sfinqozinlə əvəz edilmişdir. Steroidlər yağ turşularından iki doymamış rabitənin olması ilə fərqlənirlər. Membranda steroid təbiətli yağlardan ən çox rast gələni xolestrindir. Bitki hüceyrələrində xolestrin olmur. Bitkilərdə xolestrini fitosterinlər əvəz edir. Bakteriyalarda isə sterinlər olmur. 33 Şəkil 8. Sitoplazmatik membranın quruluşu. a – membranın elektron mikroskopunda görünüşü: səthində qlikokaliks elementləri görünən ikiqatlı membran. Membranlar arasındı şəffaf sahə görünür. x 300000 (C.K.Rollana görə) b – plazmatik membranın molekulyar quruluşu: lipid qatlarında (1) inteqral (2), yarıminteqral (3) zülallar yerləşir. Lipid qatlarının daxili və xarici səthində səthi zülallar yerləşir (4). Sitoreseptor adlanan qlikokaliksi əmələ gətirən mürəkkəb inteqral zülalların oliqosaxarid zənciri (K.de Dyuva görə). B – hüceyrə səhtində yerləşən reseptorlar vasitəsilə xarici siqnalların hüceyrə daxilinə ötürülmə mexanizmi (K.de Dyuva görə). İnteqral zülal Fosfolipid Xolestrin Reseptor 34 Membran lipidlərinin xarakter xüsusiyyətlərindər biri odur ki, onların molekulu funksional cəhətdən iki hissədən: elektrik yükü saxlamayan qeyri qütblü yağ turşularından ibarət quyruq və elektrik yüklü qütblü başcıqdan ibarət olur. Qütblü başcıq hissə mənfi yüklü olur, bəzən neytral da (həm mənfi, həm də müsbət yüklə yüklənmiş) ola bilir. Qeyri qütblü quyruq hissə onların yağlarda və üzvü həlledicilərdə yaxşı həll olmasını təmin edir. Əgər qütblü lipidləri su ilə qarışdırsaq mitsellərdən ibarət emulsiya yaranır. Bu zaman yüklənməmiş hidrofob quyruq hissə mitsellərin mərkəzində eyni cinsli faza əmələ gətirəjək, hidrofil başlıq hissə isə su fazasında toplanajaq. Xolestrin özlüyündə mitsell əmələ gətirə bilmir, lakin lipidlərin qütblü hissəsindəki mitsellərə qarışır və nəticədə qarışıq tipli mitsellər yaranır. Əksinə lipidlərə bir qədər su əlavə etsək, onda sanki mitsellər tərs üzünə çevrilir: onların hidrofob quyruq hissələri yağ fazasında, yüklü hidrofil başcıqları isə mitsellərin daxilində yerləşəcəkdir. Hüceyrələrdəki müxtəlif membranlar bir-birindən lipidlərin miqdarına görə fərqlənirlər. Məsələn, plazmatik membranda 35-40%, mitoxondrilərdə isə 27-29% lipid olur. Tərkibində ən çox lipid olan (80%) plazmatik membran sinirlərin miyelin qılafını əmələ gətirən Şvann hüceyrələrində olur. Eyni zamanda məlum olmuşdur ki, hüceyrə membranları bir-birindən digər tərkibinə görə də fərqlənirlər. Məsələn heyvan hüceyrələrinin membranları xolestrinlə zəngin (~30%) olub, tərkibində lesitin azdır. Əksinə mitoxonridlərin membranı fosfolipidlərlə zəngin, xolestrini isə azdır. Endoplazmatik şəbəkənin membranında lestin (fosfotidil xolin) 70%, plazmatik membranda isə 25-30% olur. Ümumiyyətlə plazmatik membranda xolestrin və sfinqolipidlərin miqdarı çox və eyni zamanda fosfolipidlərin tərkibində isə doymuş və monodoymamış yağ turşuları üstünlük təşkil edir. Mitoxondri, endoplazmatik şəbəkə və bir sıra orqanoidlərin membranında isə xolestrin, sfinqolipidlər az və polidoymamış yağ turşuları isə çox olur. Görünür elə 35 buna görə də plazmatik membranın möhkəmliyi orqanoidlərin membranına nisbətən zəif olur. Membranlar zülal tərkibinə görə də müxtəlif olurlar. Zülalların bir hissəsi membran lipidlərilə başcıq hissəsi ilə ion (duz) rabitələri ilə birləşir. Digərləri isə lipidlərin qütblü hissələri (düz) Mg ,Ca ionları il birləşir. Məlum olur ki, membran zülallarının çoxu iki hissədən: elektrik yükü ilə zəngin və qeyri qütblü amin turşularından (qlitsin, alanin, valin, leytsin) ibarət olur. Belə zülallar membranın yağ qatında elə yerləşir ki, onların qütblü sahələri sanki hidrofob yağlı hissəsinin içərisinə daxil olur. Zülalların hidrofil hissələri isə lipidlərin başcıq hissəsi ilə birləşir və su fazasına doğru yönəlmiş olur (şəkil 9). Ona görə də lipidlərin hidrofob hissələri ilə qarşılıqlı əlaqədə olan belə zülallar praktiki olaraq su fazasına çıxmırlar. Onları ancaq membranı zədələməklə və ya üzvü həlledicilərlə ondan ayırmaq mümkün olur. Zülal Şəkil 9. Zülalların lipid qatı ilə qarşılıqlı təsiri. A.- ionlarla qarşılıqlı təsirdə olan zülal molekulu; B, V – hidrofil, (b1 , V1) hidrofop, (b2 V2) PL – zülalların lipidlərlə qarşılıqlı təsiri 36 Membran zülalları bioloji roluna görə üç qrupa bölünür: 1. Ferment zülallar 2. Reseptor zülallar 3. Quruluş zülallar 1. Membran tərkibindəki ferment zülallar miqdarca çox və müxtəlifdir. Məsələn, qara ciyər hüceyrəsinin plazmatik membranında 24 müxtəlif ferment var. Hər bir membranda özünə məxsusi ferment dəsti olur. Məsələn, plazmatik membranda K-Na asılı ATF – aza daha çox olub, ionların nəqlində iştirak edir. Mitoxondri membranında isə elektronları daşıyan ferment zülallar və ATF sintezini təmin edən fosforlaşma, oksidləşmə-fosforlaşma reaksiyalarını yerinə yetirən ATF- sintefaza fermenti olur. 2. Reseptor zülallar bu və ya digər maddələrlə birləşmə qabiliyyətinə malik olub, sanki onları tanıyır. Bu reseptor zülallar hormonlar, viruslar, faqlar və s. üçün qonşu hüceyrələri tanımaq xüsusiyyətinə malikdirlər. Reseptor zülalların bu xüsusiyyətini təsdiq etmək üçün belə bir maraqlı təcrübə aparmışlar. İki hidranı canlı halda neytral qırmızı və narıncı rənglərlə rəngləmiş və onları ayrı- ayrı qablarda ehmalca əzərək hüceyrələrini bir-birindən ayırıb, sonra bir qabda onları qarışdırmışlar. Məlum olduğu kimi hidrada yüksək dərəcədə regenerasiya qabiliyyəti vardır. Bir müddət hidraların qarışığını sakitcə saxladıqdan sonra qırmızı rənglə rənglənən hidraların hüceyrələri regenerasiyaya uğrayaraq bütöv bir qırmızı rənglənmiş hidra, narıncı rənglənən hüceyrələrdən isə narınjı hidra yaranmışdır. Beləliklə hər hidranın hüceyrələrindəki plazmatik membranın reseptor zülalları bir-birini tanımaq vəzifəsini yerinə yetirmişlər. 37 3. Membranın quruluş zülalları digər zülallara nisbətən az öyrənilmişdir. Məlumdur ki, bu zulallarda geniş hidrofob sahələr mövcuddur. Onların rolu çox güman ki, membranların stabil saxlanmasını təmin etməklə yanaşı, poliferment komplekslərin təşkilində iştirak etməsidir. Beləliklə, membranların kimyəvi cəhətdən müxtəlifliyi təkcə lipidlərin deyil, zülalların da müxtəlifliyi ilə əlaqədardır. Odur ki, hüceyrə membranı üçün ümumi cəhət ondan ibarətdir ki, onların hamısı lipoproteid təbiətlidir, fərqli cəhətləri isə zülal və lipidlərin miqdarı və keyfiyyət xüsusiyyətlərinin müxtəlif olmasıdır. Bəzi membranlarda rast gələn karbohidrat komponentləri isə membranda qlikoprotein kompleksinin olmasıdır ki, onlarda zülallarla karbohidratların kovalent rabitələrlə birləşməsindən yaranır. Hüceyrə membranın quruluşuna gəlincə isə, o, üç qatlı lipoproteid təbiətli (sendviç) (zülal-lipid-zülal) xüsusiyyətidir. Elektron mikroskopik tədqiqatlar membranın bu xüsusiyyətini isbat edən dəyərli məlumatlar vermişdir. Elektron mikroskopu vasitəsilə sinirlərin miyelin qlafının ultra quruluşunun öyrənilməsi göstərdi ki, həqiqətən də membran 2,5 nm qalınlığında iki tünd rəngli qatdan və onların arasında yerləşən geniş açıq rəngli qatdan ibarətdir. Sonralar isbat edildi ki, bütün membranlar üç qatdan iki zülal və bir lipid qatından ibarətdir. Maraqlı cəhət odur ki, membran lipidlərin çox hissəsi (70%) membran zülalları ilə əlaqədə deyil. Membran zülalları 3 əsas hissəyə bölünür: səth zülalları, inteqral zülallar, yarıminteqral zülallar. Səth zülalları lipid cərgələrinin ya xaricində ya da daxilində yerləşir. Bunlar menbranın səthi ilə möhkəm birləşməyiblər. İnteqral zülalar hər iki lipid cərgəsindən keçir, yarıminteqral zülallar isə lipid cərgələrinin anjaq birində 38 yerləşir. Funksiyalarına görə menbran züllaları zülal- ferment, zülal reseptorp, qoruyucu və struktur zülal ola bilər. Zülal molekulları lipid cərgələrində mozayik yerləşir və «lipid dənizində aysperq kimi üzürlər». Göstərdiyimiz bioloji menbran quruluşu maye mozayik quruluş adlanır. Öz növbəsində lipid molekulları bir-birinə paralel, hüceyrə səthinə isə perpendikulyar vəziyyətdə yerləşmişdir. Hər iki sıra lipid molekullarının elektrik yükünə malik olmayan hidrofob (su sevməyən) ucları bir-birinə, elektrik yüklü hidrofil ucları isə xarici və daxili zülal qatlarına yönəlmişdir. Belə quruluş elementar bioloji membranlar üçün ümumi olub, bütün hüceyrələrdə eynidir. Sitoplazmatik membran hüceyrənin daxilinə və içərisinə doğru yönəlmiş büküşlər (mikroxovjuqlar) əmələ gətirə bilər. Bunlar hüceyrənin ümumi səthini böyüdür və beləlilklə hüceyrə möhtəviyyatı ilə xarici mühit arasında gedən maddələr mübadiləsini sürətləndirir. Hüceyrə membranı yarımkeçiriji xüsusiyyətə malikdir. Xarici mühitlə hüceyrə arasındakı mübadilə proseslərini tənzim edir və hüceyrənin daxili mühitini sabit saxlayır. Maddələrin xarici mühitdən hüceyrəyə və hüceyrədən xarici mühitə keçməsi fəal və passiv keçirijilik vasitəsilə yerinə yetirilir (şəkil 10). Maddələrin hüceyrəyə fəal keçirijiliyi molekulun ölçüsünün membran məsamələrinin ölçüsündən böyük olduğu halda belə, eləjə də maddə qatılığı qradiyentinin əksinə maddələrin hüceyrəyə daxil olmasını təmin edir ki, bu zaman ATF enercisi sərf olunur. Passiv keçiricilik isə diffuziya yolu ilə faqosintoz və pinosintoz, eləcə də rofeositoz vasitəsilə həyata keçirilir. Əslində pinositozla rofeositoz bir-birindən az fərqlənir. Belə ki, pinosintoz duru maddələrin hüceyrə membranı daxilə qatlanması ilə hüceyrəyə daxil olmasıdırsa, rofesitoz membrana yapışmış ən kiçik hissəciklərin həmin 39 membranın büküşlərinin dibinə yapışmış hissəciklərin, büküşün dibi ilə birlikdə membrandan ayrılması və hüceyrəyə daxil olması prosesidir. Odur ki, rofeositoz hadisəsi pinositozdan hüceyrə tərəfindən qəbul edilən hissəciklərin sübmikroskopik ölçüləri və yüksək sıxlığı ilə fərqlənir. Faqositoz, pinositoz və rofeositoz birlikdə endositoz adlanır. MÖVZU X MUTASİYA və MODİFİKASİYA Mövzunun planı: 1.Modifikasiya 2. Mutasiya 3. Nöqtəvi (gen) mutasiyalar 4. Düzünə və geri dönən mutasiyalar 5. Allellər çoxluğu 6. Spontan mutasiyalarin tezliyi 7.Xromosom mutasiyasi 8.Çatişmamazliq və delesiya 9. Duplikasiya və inversiya 10.Translokasiya və fraqmentasiyanin mahiyyəti 11.Süni (induktivləşdirilmiş) mutasiya 12.İonlaşdirici şüalar 13.Kimyəvi mutagenezlərin mahiyyəti 14. Somatik mutasiya 15. Seleksiyada mutasiyadan istifadə Ədəbiyyat Quliyev R. Ə., Əliyeva K. Ə. Genetika. Dərslik, Bakı, 2002. Quliyev R. Ə. Genetikanın əsasları ilə bitkilərin seleksiyası. Bakı, 2003. Qurbanov F. H., İbrahimov A.Q., Seleksiya və toxumçuluq (laborotor-praktikum). Bakı 2012 Axundova E. M. Ekoloji genetika. Bakı, 2006. İsmayılov A. S. və b. Genetikadan praktikum. Bakı, 1986. Turabov T. Genetika. Gəncə, 1997. Seyidəliyev N. Y. Genetika. Dərs vəsaiti, Gəncə, 2005. Seyidəliyev N.Y.Genetika, seleksiya və toxumçuluq. Dərs vəsaiti, Bakı, 2010. Супотницкий М. В. Словарь генетических терминов. — М: Вузовская книга, 2013. 508 с. — (Словари. Справочники). — ISBN 5-9502-0201-5. 10.↑ Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции: учебник для студентов высших учебных заведений / С. Г. Инге-Вечтомов. — СПб.: Изд- во Н-Л, 2010. — С. 597-658. — 720 с. — ISBN 978-5-94869-105-3 Mühazirəçi: A.e.e.d., professor. Nizami Seyidəliyev 1.Modifikasiya Xarici mühit amillərinin təsiri nəticəsində yaranan və irsən keçməyən genetik dəyişkənliyə modifikasiya dəyişkənliyi deyilir. Canlı orqanizmin inkişafı müəyyən şəraitdə gedir. Orqanizm xarici mühit amillərinin təsirinə cavab vermək xassəsinə malikdir. Orqanizmlərin xarici mühitin təsirlərindən müəyyən norma daxilində dəyişilməsi onların genotipləri ilə əlaqədardır. Daha doğrusu biz modifikasiyanı orqanizmlərin genotipindən asılı olmayan dəyişkənlik kimi təsəvvür etməliyik. Modifikasiya tipli dəyişmələr irsən keçilirsə də, lakin modifikasiyalaşma qabiliyyəti irsi xarakter daşımır. Modifikasiyalaşdırma qabiliyyəti növün təkamülü prosesində qazanılmış bir uyğunlaşmadır. Hər bir canlı mühit amillərinə müəyyən amplituda daxilində reaksiya göstərir. Modifikasiya tipli dəyişkənliyi genetik baxımdan düzgün başa düşmək üçün reaksiya norması anlayışı ilə tanış olmaq lazımdır. Genlərin fəaliyyəti isə xarici və daxili amillərin təsiri şəraitində baş verir. Belə məlum olmuşdur ki, hər bir orqanizmin müxtəlif əlamət və xassələrinin özünəməxsus reaksiya normaları vardır. Bu anlayışı bir klassik misal üzərində izah edək. Himalay ada dovşanları cinsinin bədəni əsasən ağ tüklə örtülü olur. Lakin onları tam ağ dovşanlardan-albinoslardan fərqləndirən bəzi əlamətləri vardır. Himalay dovşanlarında-irsi xassə olaraq quyruq, ayaqlar, burun qara tüklə örtülü olur. Himalay ada dovşanını albinos (yəni piqmentlərdən mərhum olan) tam ağ dovşanlarla çarpazlaşdırdıqda birinci nəsildə himalay dovşanının əlamətləri dominant olur. Himalay ada dovşanının belindən bir sahənin tüklərini kəsib, temperaturu aşağı olan bir mühitdə saxlasaq və ya o yerə buz bağlasaq bir müddətdən sonra həmin yerdən qara tüklər çıxacaqdır. Deməli, aşağı temperaturun təsirinə bu cür reaksiya göstərmiş olur. Belində təcrübə yolu ilə qara tük əmələ gəlmiş himalay dovşanından bala aldıqda həmin əlamətin irsən keçmədiyini görəcəyik. Deməli, himalay dovşanın tük örtüyü ancaq genotip daxilində dəyişkənliyə uğrayır, ondan kənara çıxmır. Bu cür reaksiya norması daxilində baş verən dəyişkənliklər orqanizmin təkamül prosesində qazandığı bir xassədir. İnsanların qanında eritrositlərin miqdarı yaşadığı yerin dəniz səviyyəsindən hündürlüyü ilə əlaqədar artır. Dəniz səviyyəsindən 1300 m-də 1mm3 qanda eritrositlərin miqdarı 5,2 milyona, 2400 m hündürlükdə 6 milyon ədəd (1mm3-da), 3100m-hündürlükdə1mm3-da 6,6 milyon 5600 m-hündürlükdə 1mm3-da 8,3 milyon eritrosit olmuşdur. Məlum olduğu üzrə eritrositlər bədəndə oksigeni daşıyır. Dəniz səviyyəsindən yuxarı qalxdıqca havada oksigen seyrəlir. Orqanizm bu dəyişilməyə eritrositlərini artırmaqla müəyyən norma (amplituda) daxilində reaksiya göstərir. İnsan dağlıq şəraitdən aşağıda yerləşən rayonlara köçdükdə proses əksinə gedir. Deməli, orqanizmlərin reaksiya normaları daxilində xarici mühit amillərinin dəyişkənliklərinə qarşı reaksiya göstərmələri təkamül prosesində qazandıqları uyğunlaşmadır. Modifikasiya orqanizmlərin genotipi dairəsində baş verən fenotipik dəyişkənlikdir. Bu dəyişkənliklər genotipə toxunmur, buna görə irsən nəslə keçmir. Lakin xarici mühitin amillərinə qarşı bu cür dəyişilmələr genotiplə idarə olunur. İlk dəfə İohansen 1911-ci ildə genetikaya genotip və fenotip anlayışını daxil etmişdir. Fenotipik və genotipik dəyişkənliyi “təmiz xətlər” nəzəriyyəsi ilə izah etmişdir. Orqanizm və mühit problemi İohansenin paxla bitkisinin populyasiyası üzərində apardığı tədqiqatı genotiplə fenotipin qarşılıqlı əlaqə və münasibətləini aydınlaşdırmağa imkan verdi. Yuxarıda göstərilənlərdən bir daha aydın oldu ki, modifikasiya irsən keçməyən dəyişkənlikdir. Yüklə 5,7 Mb. Dostları ilə paylaş:
|