Escherichia coli genomi . Odatda prokaryotik genomga misol sifatida E. coli genomini ko'rib chiqing .
E. coli, K-12 shtammi uzoq vaqtdan beri molekulyar biologiyada namunali organizm bo'lib kelgan. 1997 yilda Viskonsin universitetida F. Blattner guruhi tomonidan nashr etilgan MG1655 shtammi genomi dumaloq DNK molekulasida 4 639 221 ta asos juftini o'z ichiga oladi.
E. coli genomi genom bo'ylab tarqalgan nisbatan kam kodlanmaydigan DNKni o'z ichiga oladi. E. coli da DNKning atigi 11% kodlanmaydi . Ketma-ketlikning taxminan 89% oqsillar yoki strukturaviy RNK haqida ma'lumotni o'z ichiga oladi.
Genomning izohi quyidagilarning mavjudligini ko'rsatdi:
4285 protein kodlovchi genlar;
122 ta strukturaviy RNK genlari;
kodlanmagan takroriy ketma- ketliklar;
tartibga soluvchi elementlar;
transkripsiya/tarjima boshqaruv elementlari;
transposazalar (bir zanjirli DNKni bog'laydigan fermentlar va
ikkinchisini genomik DNKga joylashtirish);
profaglarning qoldiqlari;
ketma-ketlik elementlarini kiritish;
gorizontal gen o'tkazilishi natijasida olingan atipik bo'laklarni, ehtimol begona elementlarni kiritish.
Genom ketma-ketligini tahlil qilish oqsil kodlovchi genlarni va boshqa funktsional hududlarni aniqlash va izohlashdan iborat edi. E. coli genom bo'yicha loyihalar boshlanishidan ancha oldin model organizm sifatida o'rganilganligi sababli, ko'plab E. coli oqsillari ketma-ketlik tugallanishidan oldin ham ma'lum edi. Genomik ketma-ketlik nashr etilishidan oldin 1853 ta oqsil tasvirlangan.
-ketlik ma'lumotlar bazalarida topilgan gomologlarga o'xshab, boshqa genlar uchun ham funktsiyalarni taxmin qilish mumkin bo'ldi. Ushbu gomologlarning funktsiyalarining o'ziga xoslik maydoni qanchalik tor bo'lsa, ularning tarqalishini aniqroq aniqlash mumkin. Hozirgi vaqtda oqsillarning oqsil genlarining uchdan ikki qismiga asosiy funktsiyalar berilishi mumkin.
Genomning boshqa hududlari, masalan, tartibga soluvchi joylar yoki transposable genetik elementlar, boshqa organizmlarning ma'lum homologlari bilan ketma-ketlik o'xshashligi asosida aniqlanadi.
E. coli genomidagi oqsil kodlovchi genlarning tarqalishi na DNK xromosomasidagi joylashuvi nuqtai nazaridan, na orientatsiya jihatidan hech qanday rasmiy qoidalarga amal qilmaydi. Turli shtammlarni solishtirish genlarning holati doimiy emasligini ko'rsatadi.
E. coli genomi nisbatan zich joylashgan genlardir. Oqsillar yoki strukturaviy RNK haqida ma'lumot olib yuruvchi genlar ketma-ketlikning taxminan 89% ni egallaydi.
O'rtacha ochiq o'qish ramkasi (ORF) 317 aminokislotadan iborat. Agar genlar teng taqsimlangan bo'lsa ham, o'rtacha genlararo masofa 130 ta asosiy juftlikni tashkil qiladi; genlar orasidagi kuzatilgan o'rtacha masofa 118 bp. Bundan tashqari, genlar orasidagi masofa sezilarli darajada farq qiladi. Katta intergenik hududlar mavjud. Ular tartibga soluvchi signallarni va takrorlanuvchi ketma-ketlikni o'z ichiga oladi. Eng uzun intergenik mintaqa (1730 ta asosiy juftlik) kodlanmaydigan takroriy ketma-ketliklarni o'z ichiga oladi.
Transkripsiya birliklarining taxminan to'rtdan uch qismi faqat 1 genni o'z ichiga oladi; qolganlari bir nechta ketma-ket genlar yoki operonlarni o'z ichiga oladi. E. coli genomida 630-700 operon borligi taxmin qilingan . Operonlar hajmi jihatidan farq qiladi, garchi ularning bir nechtasida 5 dan ortiq gen mavjud. (Yagona) operon ichidagi genlar o'zaro bog'liq funktsiyalarga ega.
Ba'zi hollarda bir xil DNK ketma-ketligi bir nechta polipeptid zanjirlarining qismlarini kodlaydi. Masalan, bir xil gen DNK polimeraza III ning □- va □-subbirliklarini ham kodlaydi. To'liq genning tarjimasi (shakllar -kichik birlik. □-kichik birlik □-kichik birlikning N-uchdan ikki qismiga gomologikdir. Kodlash ramkasining bu nuqtada ribosomaga siljishi 50% zanjir o'sishining to'xtashiga olib keladi. holatlar, □ - va □-kichik birliklar sifatida 1:1 sintezini keltirib chiqaradi.
Turli xil o'qish ramkalari turli xil ifodalangan oqsillarni kodlaydigan bir-biriga o'xshash genlar mavjud emas.
Boshqa hollarda , bir xil polipeptid zanjirlari bir nechta turli fermentlarda mavjud. O'zi lipoat dehidrogenaza vazifasini bajaradigan oqsil, shuningdek, piruvat dehidrogenaza, 2-oksoglutarat dehidrogenaza va glitsinni parchalovchi kompleksning sub birligidir.
To'liq ketma-ket genom mavjud bo'lsa, butun E. coli proteomini sinab ko'rish mumkin. Proteinlarning eng katta sinfi fermentlardir; ularning kodlash ketma-ketligi barcha genlarning taxminan 30% ni egallaydi.
Ko'pgina fermentativ funktsiyalar bir nechta oqsillarga taqsimlanadi. Funktsional jihatdan o'xshash fermentlarning ushbu to'plamlarining ba'zilari juda o'xshashdir. Ular, ehtimol, E. coli yoki uning ajdodlarida genlarning ko'payishi natijasida paydo bo'lgan .
Funktsional jihatdan o'xshash fermentlarning boshqa to'plamlari juda o'xshash ketma-ketlikka ega va o'ziga xoslik, tartibga solish yoki hujayra ichidagi lokalizatsiyada farqlanadi.
E. coli fermentlar to'plamining bir qancha xususiyatlari E. coli ning o'sishi va o'zgaruvchan muhit sharoitida raqobatlashiga imkon beruvchi metabolik moslashuvchanlikni ta'minlaydi .
E. coli mustaqil ravishda barcha oqsil va nuklein kislota monomerlarini (aminokislotalar va nukleotidlar) va kofaktorlarni sintez qiladi.
E. coli metabolik moslashuvchanlikka ega: energiyani saqlashning turli usullari yordamida ham anaerob, ham aerob metabolizm mumkin. E. coli turli xil uglerod va azot manbalarida o'sishi mumkin. Barcha metabolik yo'llar doimo faol emas; ular tashqi sharoitlarning o'zgarishiga javoban faollashadi.
Membranali transport oqsillarining katta to'plami ko'plab turdagi ozuqa moddalaridan foydalanishga imkon beradi.
Hatto maxsus metabolik reaktsiyalar uchun ham juda ko'p turli xil fermentlar mavjud. Bu tashqi sharoitlar o'zgarganda metabolizmni qayta tiklashga imkon beradi. Murakkab tartibga solish mexanizmlari oqsillarning integral ifodasiga qurilgan.
Biroq, E. coli metabolik jihatdan to'liq avtonom emas. U, masalan, CO 2 yoki N 2 ni tuzata olmaydi .