kimi formalaşır. Mərhələnin başlanğıcı rus alimləri K.F.Rulye (1814-1858), N.A.Seversov (1827-1855) və V.V.
Dokuçayevin (1846-1903) əsərləri ilə əlamətdar oldu, onlar ilk dəfə ekologiyanın bir sıra prinsiplərini və
anlayışlarını əsaslandırdı, onların tədqiqat nəticələri və elmi fikirləri indiki dövrə kimi öz əhəmiyyətini
15
itirməmişdir. Təsadüfi deyildir ki, Amerika ekoloqu Y.Odum (1975) V.V.Dokuçayevi ekologiyanın
banilərindən biri saymışdır. XIX əsrin 70-ci illərinin sonunda alman hidrobioloqu K.Mebius (1877) biosenoz
haqqında mühüm anlayış irəli sürür və onu müəyyən mühit şəraitində orqanizmlərin qanunauyğun əlaqələnməsi
(birləşməsi) hesab edir.
Moskva Universitetinin professoru Karl Franseviç Rulye 1841-1858-ci illər ərzində praktiki olaraq
ekologiyanın prinsipial problemlərinin tam siyahısını vermiş, lakin bu elmi adlandırmaq üçün ifadəli termini
tapa bilməmişdir. O, ilk olaraq orqanizm və mühitin qarşılıqlı əlaqəsi prinsipini dəqiq təyin etmişdir. Heç bir
üzvi canlı orqanizm öz-özünə yaşamır; hər biri onun üçün xarici aləmlə qarşılıqlı təsirdə olduğu üçün yaşamağa
cəlb olunur və yaşayır. Bu ünsiyyət qanunudur və ya həyat başlanğıcının ikiliyidir (iki tərəfliliyidir), bu onu
göstərir ki, hər bir canlı həyata (yaşamağa) imkanı qismən özündən, qismən də xaricdən alır.
Bu prinsipi inkişaf etdirərək K.F.Rulye mühitlə qarşılıqlı əlaqəni iki kateqoriyaya bölür: «fərdi yaşayış
hadisəsi» və «ümumi yaşayış hadisəsi», bu, orqanizm səviyyəsində və populyasiya və biosenoz səviyyəsində
ekoloji proseslərin müasir təsəvvürünə uyğun gəlir. Rulye çap olunmuş mühazirələrində və məqalələrində
dəyişkənlik, adaptasiya, miqrasiya, insanın təbiətə təsiri kimi problemlər irəli sürürdü. Orqanizmlərin mühitlə
qarşılıqlı əlaqə mexanizmlərini Rulye Ç.Darvinin klassik prinsiplərinə yaxın mövqedə müzakirə edirdi, ona görə
də onu həqiqətən Darvinin sələfi hesab etmək olar. O, zoologiyada xüsusi istiqamətin – heyvanların həyatının
hərtərəfli öyrənilməsi, onların ətraf aləmlə mürəkkəb qarşılıqlı əlaqəsinin aşkar edilməsi məsələlərinin
tədqiqinin inkişaf etdirilməsini geniş təbliğ edirdi. Beləliklə, K.F.Rulye heyvanların geniş ekoloji tədqiqat sis-
temini, onun əsasında «zoologiya»nı işləyib hazırlamış, tipik ekoloji məzmunda bir sıra əsərlər, məsələn, su,
yerüstü və eşici onurğalıların ümumi xüsusiyyətlərinin tiplərə ayrılmasını və b. yazmışdır.
K.F.Rulyenin baxışları onun şagirdlərinin tədqiqatlarının istiqamətinə və xarakterinə dərindən təsir
göstərmişdir. Onun şagirdlərindən biri olan N.A.Seversov (1827-1885) ilk dəfə Rusiyada ayrıca bir regionun
dərin ekoloji tədqiqatı əsasında «Voronej quberniyasının vəhşi heyvan, quş və həşəratlarının həyatında dövri
hadisələr» adlı əsər çap etdirdi.
Üzvi aləmin əsas evolyusiya faktorlarının aşkar edilməsi ilə Ç.Darvin (1809-1882) ekologiyanın əsaslarının
inkişafına mühüm qiymətli hədiyyə bağışladı. Evolyusiya mövqeyindən Ç.Darvinin «yaşamaq uğrunda
mübarizə» ifadəsini canlı aləmin xarici aləmlə, abiotik mühitlə və bir-birləri ilə, yəni mühitlə qarşılıqlı əlaqəsi
kimi izah etmək olar.
1859-cu ildə Ç.Darvinin «Təbii seçmə yolu ilə növün mənşəyi və ya həyat uğrunda mübarizədə yararlı
cinslərin saxlanması» kitabı çıxır. Ç.Darvin göstərirdi ki, təbiətdə «yaşayış (həyat) uğrunda mübarizə» təbii
seçməyə gətirib çıxarır, yəni bu mübarizə evolyusiyanın hərəkətdə olan faktorudur.
Ekologiya termini birdə-birə yaranmayıb və o, yalnız XIX əsrin sonunda ümumi təsdiqini aldı. XIX əsrin
ikinci yarısında ekologiyanın əsas məzmunu əsasən heyvan və bitkilərin həyat tərzinin, onların iqlim şəraitinə
(temperatur, işıq rejimi, rütubətlilik və s.) adaptasiyanın öyrənilməsi idi. Bu sahədə bir sıra mühüm ümumi
nəticələr çıxarıldı. A.Qumboltun «fizionomik» istiqamətini davam etdirərək Danimarka botaniki A.N.Beketov
(1825-1902) bitkilərin coğrafi yayılması ilə, onların anatomik və morfoloji quruluşlarının xüsusiyyətləri
arasındakı əlaqəni aşkar etdi və ekologiyada fizioloji tədqiqatların əhəmiyyətini göstərdi. A.F.Middendorf Ark-
tika heyvanlarının quruluşunun ümumi xüsusiyyətlərini və həyatını öyrənərək Qumboltun təlimini zooloji
obyektdə öyrənilməsinin əsasını qoydu. D.Allen (1877) Şimali Amerika məməli heyvanlarının və quşların iqli-
min coğrafi dəyişilməsilə əlaqədar bədənlərinin və hissələrinin proporsiyasını (nisbətini) və rənginin dəyişməsi
üzrə bir sıra ümumi qanunauyğunluqları aşkar etdi.
Alman bioloqu-təkamülçü Ernst Hekkel (1834-1919) ilk dəfə olaraq ekologiya elmini biologiyanın
müstəqil və mühüm sahəsi kimi ayıraraq ona ekologiya adını verdi (1866). Özünün «Orqanizmlərin ümumi
morfologiyası» kapital əsərində o yazırdı: Ekologiya dedikdə biz təbiətin iqtisadiyyatına aid olan biliklərin cəmi
kimi başa düşürük: ekologiya heyvanların onu əhatə edən mühitlə (həm üzvi, həm də qeyri-üzvi) qarşılıqlı
əlaqələrinin bütün məcmusunu, hər şeydən əvvəl təmasda olduğu heyvan və bitkilərlə bilavasitə və ya dostluq
və ya düşmənçilik əlaqələrini öyrənir. Bir sözlə, ekologiya bütün mürəkkəb qarşılıqlı əlaqələri öyrənir, bu
əlaqələri Darvin «yaşamaq uğrunda mübarizə»ni törədən şərait adlandırmışdır.
Dokuçayevin tədqiqatları Q.F.Morozov tərəfindən davam etdirilərək «Meşə haqqında təlim» əsərində
meşənin ekologiyasının əsasını qoydu. Sonralar Q.N.Vısotskinin işləri meşənin ekologiyası elmini
zənginləşdirdi.
XX əsrin əvvəllərində hidrobioloqlar, fitosenoloqlar, botaniklər və zooloqların ekoloji məktəbləri
formalaşır, onların hər birində ekoloji elmin müəyyən tərəfləri inkişaf etməyə başladı. Brüsseldə III Botanika
konfransında (1910) bitki ekologiyası rəsmi olaraq fərdlərin ekologiyasına (autekologiya) və qruplaşmaların
ekologiyasına (sinekologiya) parçalandı. Belə bölgü heyvan ekologiyası və ümumi ekologiyaya da aid edildi.
Müstəqil bir elm kimi ekologiya 1920-ci illərin əvvəlində qəti formalaşdı. Bu dövrdə Amerika alimi
Ç.Adams (1913) ilk ekoloji məlumatı – heyvanların ekologiyasının öyrənilməsinə dair dərslik, V.Şelvordun
yerüstü heyvanların qruplaşmaları (1913), S.A.Zernovun hidrobiologiya (1913) üzrə və digər alimlərin (Ç.Elton,
1927; R.Qessa, 1924; K.Raunkor, 1929) ekoloji məlumatları meydana gəldi. 1913-1920-ci illərdə ekoloji elmi
16
cəmiyyətlər təşkil olundu, ekologiyaya dair məcmuələrin əsası qoyuldu, universitetlərdə ekologiya fənni tədris
olunmağa başladı. Görkəmli rus alimi V.İ,Vernadski biosfer haqqında fundamental təlim yaratdı. 1926-cı ildə
onun «Biosfer» adlı kitabı çap olunur, orada ilk olaraq canlı orqanizmlərin bütün növlərinin məcmusunun –
«canlı maddələrin» planetar rolu göstərilir.
Rusiyada populyasiya ekologiyasının inkişafına S.A.Seversov, S.S.Şvars, N.P.Naumov, Q.A.Viktorov
böyük yenilik gətirdi. Onların əsərləri bu elm sahəsinin müasir vəziyyətini müəyyənləşdirir.
Bitkilərdə populyasiyanın tədqiqinin başlanğıcını L.N.Sinski (1948) qoydu, o, növlərin ekoloji və coğrafi
polimorfizminə aydınlıq gətirdi. Bitkilərin populyasiya ekologiyası haqqında bir sıra məsələlər T.A.Rabotnov
A.A.Uranov və onların davamçıları tərəfindən işlənib hazırlanmışdır.
Populyasiya qanunauyğunluğunun öyrənilməsi növün biosenozda rolunun, qruplaşmanın struktur təşkilinin
dərk edilməsinə kömək etdi. Ekoloji və təkamül məsələlərini sıx əlaqələndirən səmərəli «ekoloji sığınacaq»
(«ekoloji nişa») konsepsiyası yarandı. Onun hazırlanmasında qərb alimlərinin (C.Qrinnel, Ç.T.Elton,
R.Makartur, D.Xatçinson və Q.F.Qauzenin) mühüm xidmətləri az olmamışdır.
Heyvanların morfoloji və təkamül ekologiyasının inkişafında M.S.Qilyarovun (1949) böyük xidməti
olmuşdur, onun fikrincə, buğumayaqlıların qurunu zəbt etməsində torpaq keçid mühit olmuşdur.
İ.S.Serebryakov tərəfindən çiçəkli bitkilərin həyati formalarının yeni dərin təsnifatı yaradılmışdır. Paleoe-
kologiya elmi meydana gəldi, onun vəzifəsi məhv olmuş formaların həyat tərzi əksinin (şəklinin) bərpa
edilməsidir.
1930-40-cı illərdə ekologiyada təbii ekosistemlərin tədqiqində prinsipcə yeni yanaşma əmələ gəldi. 1935-ci
ildə ingilis alimi A.Tensli ekosistem anlayışını irəli sürdü, 1942-ci ildə V.N.Sukaçov biogeosenoz anlayışını
əsaslandırdı.
1930-cu illərdə çoxşaxəli tədqiqatlar və müzakirələrdən sonra biosenologiya sahəsində əsas nəzəri
məlumatlar (biosenozların sərhədi və strukturu, sabitlik dərəcəsi, bu sistemin özünütənzimləməsi mümkünlüyü)
yarandı.
Ümumi biosenologiya ideyasının inkişafında fitosenoloji tədqiqatların – Rusiyada V.N.Şennikov,
B.A.Keller, V.V.Alexin, L.Q.Ramenski, A.P.Şennikov, Amerikada F.Klements, Danimarkada K.Raunkiyer,
İsveçdə Q.Dyu Riye. İsveçrədə İ.Braun-Blanke və b. böyük rolu olmuşdur. Qruplaşmaların morfoloji (fiziono-
mik), ekoloqo-morfoloji, dinamik və b. xüsusiyyətləri əsasında bitkilərin müxtəlif təsnifat sistemi yaradıldı,
fitosenozların strukturu, məhsuldarlığı, dinamik əlaqələri öyrənildi, ekoloji indikatorlar haqqında təsəvvürlər
(anlayışlar) hazırlandı.
Bitki ekologiyasının fizioloji əsasları üzrə K.A. Timiryazevin ənənəsini davam etdirərək N.A.Maksimov
çox qiymətli yeniliklər irəli sürdü.
1930-40-cı illərdə heyvanların ekologiyası haqqında K.Frideriksin (1930), F.Bodenqeymerin (1938), D.N.
Koşkarovun (1938) və b. yeni məlumatları peyda oldu.
V.N.Sukaçovdan sonra qlobal ekologiyanın inkişafında biosenozların öyrənilməsi üzrə geobotaniki
tədqiqatları L.M.Lavrenko (1949, 1971 və b.) aparmış, müxtəlif bitki örtüyünün bioloji kütləsini və
məhsuldarlığının öyrənilməsi N.İ.Bazilyeviç və L.Y.Rodina (1967 və b.) tərəfindən yerinə yetirilmişdir.
Torpaqşünaslıq sahəsində V.V.Dokuçayevin ideyalarını İ.P.Gerasimov (1945, 1960 və b.) inkişaf etdirərək
torpaq örtüyünü biosferin bir elementi kimi öyrənmişdir. Bu istiqamətdə işlər V.R.Volobuyevə (1953 və b.) və
V.A.Kovdaya (1973 və b.) da məxsusdur, onlar torpaqəmələgəlmə proseslərini xarici faktorlarla əlaqəli
öyrənmişlər.
Coğrafi zonaların formalaşmasının təbii proseslərin qarşılıqlı təsirinin nəticəsi olduğunu A.A.Qriqoryev
(1966 və b.) öz əsərlərində göstərmişdir. Onun tədqiqatlarında təbii zonaların iqlimin elementlərindən - günəş
radiasiyası və yağıntıların miqdarından asılılığı müəyyən edilmişdir.
Biosferin təkamülünün qanunauyğunluğu A.P.Vinoqradov (1967 və b.), K.K.Markov (1960 və b.),
A.İ.Oparin (1957 və b.) əsərlərində öyrənilmişdir. S.S.Şvars (1973) canlı orqanizmlərin təkamül mexanizmini
tədqiq etmişdir.
Biosferin antropogen dəyişməsi kimi aktual problem bir çox tədqiqatların diqqətini cəlb etmişdir.
D.L.Armand (1966), Y.K.Fyodrov (1972), Y.A.İzrail (1974) və b. rus alimlərinin monoqarfiyaları bu məsələyə
həsr olunmuşdur. Xarici tədqiqatçılardan P.Dyuvino Tanq (Duvigneand et Tanghe, 1968), B.Kommoner (Com-
moner, 1971), K.Uat (Watt, 1968) və b. monoqrafiyaları da bu problemə həsr edilmişdir.
Qurunun və okeanların su balansı haqqında «Dünyanın su balansı və Yerin su ehtiyatları» adlı kollektiv
monoqrafiyada və M.İ.Lvoviçin (1974 və b.) əsərlərində geniş material verilir. Qlobal ekoloji problemləri
öyrənmək üçün M.İ.Budıko (1956, 1974 və b.) və Y.Odumun (1971 və b.) əsərlərindən istifadə olunmuşdur.
Geoekologiyanın inkişafında V.B.Soçava, V.S.Preobrajenski, T.D.Aleksandrova, K.M.Petrov,
A.A.Veliçko, Q.N.Qolubev (1999), sosial ekologiyanın inkişafında isə E.V.Qirusov, V.A.Los,
N.M.Məmmədov, Y.A.Markov və b. alimlərin böyük rolu olmuşdur.