Microsoft Word Materiallar Full

FOTOSİNTEZ VƏ ONUN FOTOİNGİBİRLƏŞMƏSİ 

 

Pərvin ƏLİYEVA, Zaman MAHMUDOV  

Bakı Dövlət Universiteti 

[e-mail], [e-mail] 

 

Fotosintez prosesi Yer kürəsində  işıq enerjisini kimyəvi enerjiyə çevirən yeganə prosesdir. Yaşıl bitkilər 

tərəfindən kimyəvi rabitələrdə toplanan bu kosmik enerji  bütün canlıların həyat fəaliyyətinin  əsasını  təşkil edir. 

Fotosintez zamanı suyun fotooksidləşməsi nəticəsində xaric olan oksigen bütün canlıların  tənəffüsündə istifadə 

edilir.  

---

II INTERNATIONAL SCIENTIFIC CONFERENCE OF YOUNG RESEARCHERS 

157 

 Qafqaz University                         

          18-19 April 2014, Baku, Azerbaijan 

Fotosintez prosesində qeyri-üzvi maddələrdən üzvi maddələrin  əmələ  gəlməsi Yer üzərində baş verən  ən 

möhtəşəm, nadir və mürəkkəb bir proses olmaqla həyatın mövcudluğu üçün zəruridir. Hazırda dünyanın bir çox 

ölkələrində minlərlə alim bu unikal prosesin ayrı-ayrı aspektlərinin tədqiqi ilə məşğuldur. 

Fotosintez prosesində onu təmin edən işıqdan daha çox intensiv olan işıq fotosintezin fotoingibirləşməsinə  gətirib 

çixarır.Fotoingibirləşmə  əvvəllər, ifrat işığın təsirindən fotosintezin ingibirləşməsi kimi təyin olunurdu. Bitkinin işığı 

effektiv  şəkildə istifadə etmək qabiliyyəti həddini aşan bu işıqlanmanın fotosintetik aparatın fotodestruksiyası yolu ilə 

fotosintetik aktivliyin azalmasına  gətirib çıxardığı iddia olunurdu. Ancaq hal-hazırda fotoingibirləşmə termini daha geniş 

mənada istifadə olunur. Belə ki, fotosintetik aparatın zədələnməsi - fotosintezin həyata keçirilməsi üçün udulan işığın 

natamam istifadə olunması və qismən geri dönən, işığı quru material və bitkinin inkişafı üçün çevirə bilmək qabiliyyətini 

itirməyə gətirib çıxara bilən bir proses kimi nəzərdən keçirilir. Bitkilərin təkamülü onlarda işığın effektiv mənimsənilməsi 

qabiliyyətinin artmasına və fotosintetik aparatın ifrat işığın təsirindən zədələnməsinin azalmasına  kömək etmişdir.  İşıq 

təbiətin digər iqlim amillərindən fərqli olaraq amplituda və onun dəyişmə sürəti ilə səciyyələnir. Bitki gün ərzində kəmiyyət 

və keyfiyyət baxımından kəskin dəyişən işıq radiasiyasının təsirinə məruz qalır. Bitkilər işığı fotosintez məhsuluna çevirə 

bilmək qabiliyyətlərini azaltmadan fotosintez aparatlarının incə  və  dəqiq adaptasiya mexanizmləri vasitəsilə bu 

dəyişikliklərə cavab verməyə hazır olmalıdırlar.  İşıq intensivliyi artan zaman və ya hər hansı bir başqa hədd amillərinin 

(ətraf mühitin yüksək və ya aşağı temperaturu, mineral qidalanma defisiti və s.) təsirindən bitkinin artan işıqlanmaya 

adaptasiya etməyə qadir olmadığı hallarda fotosintetik aparat fotoingibirləşmə vasitəsi ilə  zədələnməyə  məruz qala bilər. 

Bitkilər  təbiətdə  işıq rejiminin dəyişməsinə qarşı  işıqlanma  şəraitindəki dəyişikliklərə cavab vermək qabiliyyətindən 

başlamış fotosintetik aparatın zədələnməsinə  qədər olmaqla fərqli cavab verə bilərlər. Bu cavab işıq fluktasiyalarının 

müvəqqəti şkalasından asılıdır. Aşağı intensivlikdə (1000 µmol m

-2 

s

-1

  az olmaqla) udulmuş işığın 80%-dən çoxu oksigen 

xaric etmə kvant çıxımı üzrə  nəticələrə uyğun olaraq bitkilər tərəfindən fotosintez prosesinə  sərf oluna bilər. Yüksək 

intensivlikli işıqlanma (1000 µmol m

-2 

s

-1

) zamanı bitkilər tərəfindən udulmuş kvantların  25% -dən azı istifadə olunur. 

Lakin tam günəş    işığında  sərfiyyat 10% -ə enir. Bitkilər artan işıq rejiminə uyğunlaşmaq qabiliyyətinə malik 

deyillərsə, onda fotosintetik reaksiyaların fotoingibirləşməsi baş verir. Düşən işıq enerjisinin intensivliyinin 

artırılması zamanı fotosintezin səviyyəsinin enməsini təyin etmək üçün bir neçə termin təklif olunmuşdur. Bunlara 

“fotoingibirləşmə”, “fotooksidləşmə”, “fotohissiyyat”, “solyarizasiya” və “fotodinamik reaksiya” kimi terminlər aiddir. 

Tədqiqatlar göstərmişdir ki, bu fenomenin tədqiq edildiyi müddət  ərzində “fotoingibirləşmə” termini daha çox istifadə 

olunmuşdur. Həmçinin fotosistem II-nin zədələnməsi zamanı da həmin terminə müraciət olunur.  

Fotoingibirləşmə anlayışı təcrübədə aşağıdakıları ifadə edir: CO

2 

udulması və CO

2 

xaric olunması üçün maksimal kvant 

effektivliyi səviyyəsinin aşağı düşməsi; FSII-nin fotokimyəvi aktivliyinin azalması (F

v

/F

m 

xlorofil a flüoressensiyasının 

nisbəti) və uzun müddətli işıqlanma zamanı ifrat işığın təsirindən fotosintezin maksimal sürətinin zəifləməsi. 

Aydın oldu ki, fotoingibirləşmə FSII-nin hər hansı zədələnmə forması qədər enerjinin istilik dissipasiyasının artması ilə 

əlaqədar ola bilər, hansı ki, zədələnmə dərəcəsini yox, müdafiə effektinin dərəcəsini əks etdirir. Fotosintezin sürətinin və 

xlorofilin flüoressensiyasının (dəyişən flüoressensiyanın FSII-də flüoressensiyanın maksimal çıxımına nisbəti, F

v

/F

m

)  

ölçülməsi əsasında fərz etmək olar ki, fotoingibirləşmə hüceyrədə güclü işığın təsiri altında hər hansı zədələnmənin nəticəsi 

ola bilər. O, yalnız istilik enerjisinin dissipasiyasının artması effekti ilə əlaqədar deyil. Fotoingibirləşmənin mexanizmi in 

vivo və in vitro tədqiqatlar əsasında nəzərdən keçirilmişdir. 

Fotoingibirləşmə avtotrof orqanizmlərin fotosintezi haqqında bizim təsəvvürlərimizi və onun fotosintetik mexanizmini 

başa düşmək üçün vacibliyinə görə ən əsas məsələlərdəndir. Müasir təsəvvürlərə görə, intensiv işığın təsiri nəticəsində ilkin 

fotozədələnmə FSII ətrafında müşahidə olunur. Fotoingibirləşmə  əsasən aşağıdakı mexanizmlərlə izah olunur: manqan 

mexanizmi, akseptor mexanizmi və donor mexanizmi. Manqan mexanizmi Mn-klasterin quruluş və funksiyasında baş verən 

dəyişikliklərlə  əlaqədardır.Fotoingibirləşmənin akseptor mexanizminə görə  Q

A 

vəQ

B

 xinon akseptorları arasında tarazlıq 

pozulduğundan elektron nəqlinin sürəti azalır. Oksigen ayıran kompleksin funksiyasının pozulması fotoingibirləşmənin 

donor mexanizminin əsasını təşkil edir. 

Zədələnmiş FSII-nin bərpası mürəkkəb çoxmərhələli prosesdir ki, bu prosesə zülal subvahidlərinin yığımı, kofaktor-

ların əlaqələnməsi, elektron nəqlinin aktivləşməsi və FSII-nin tamam fotoaktivləşməsi daxildir. Stromal tilakoidlərdə 

FSII kompleksinin hissə-hissə dağılmasının ardınca zədələnmiş zülallar(xüsusən D

1

 zülalı) dağılır və yeni sintez 

olunmuş zülallarla qarışır. 

Stromal lamellalarda D

1

 zülalının de novo sintezi, FSII kompleksinin mərkəzi zülallarının, OAK periferik 

zülallarının təkrar yığılması  və  FSII kompleksinin fotoaktivləşməsi baş verir. Yeni yığılmış  FSII kompleksi 

əksinə qrana membranına miqrasiya edir ki, orada da qalan digər kompanentlər yığılır və sonda FSII funksional 

dimeri formalaşır.