O. T. Alyaviya, s h. Q. Q o d ir o V, A. N. Q o d ir o V, s h. H. H a m r o q u L o V, E. H. H a u L o V

Ko 'ruvpigmentlari.
Insonlar ko‘zining to‘rpardasida rodopsin pigmenti boMadi. 
U ch turdagi kolbachalaming tashqi segmentida uch xildagi pigmentlar bo‘ladi, 
(ko‘k, yashil va qizilni sezuvchi). Qizil kolbachali pigment «yodopsin» degan nomni 
oigan. Bu ko‘ruv pigmenti m olekulasining og‘irligi unchalik katta b o ‘lmay (40 
kilodaltonga yaqin), uning k o ‘p qism ini oqsil (opsin) va ozroq xromofor (retinal 
yoki vitamin 
A
aldigid) tashkil qiladi. Bular retinal organizmda, ko‘plab fazoviy 
konfiguratsiyalarda, ya’ni izom er shakllarida uchraydi. Organizm uchun retinal 
m anbayi b o ‘lib karotinoidlar hisoblanadi, agar ular organizmda yetishmasa A 
Vitaminining kamayishiga olib keladi, bu o ‘z navbatida rodopsinning resintezi 
yetishmovchiligiga olib keladi, natijada «shabko‘rlik» kelib chiqadi.
Fotoretseptorlaming molekularftziologiyasi.
Tayoqchalaming tashqi segmenti 
m olekulasida qo‘zg‘alishni yuzaga chiqaruvchi jarayonlar ketma-ketligini ko‘rib 
chiqam iz. Rodopsin m o lek u lasi y o ru g ‘lik kvantini yutgandan so ‘ng, uning 
molekulasining xromofor guruhida ju d a qisqa vaqt ichida izomerizatsiya ro‘y beradi, 
y a ’ni 11-sis-retina! to ‘g ‘rilanib, so 'n g ra butun!ay trans retinalga aylanadi. Bu 
reaksiya 1 ps davom etadi ( l - ,2s) Fotoizomerizatsiyadan keyin molekulani oqsil 
qism ida fazoviy o‘zgarishlar ro ‘y beradi, ya’ni u yer rangsizlanadi va metarodopsin
II ga aylanadi. Shundan keyingina bu molekula boshqa oqsil bilan bog1 lana oladi, 
bu oqsil membrana oldi guanozintrifosfat bog‘lovchi oqsil transdutsindir (T). 
Metarodopsin transdutsin bilan birgalikda faol holatgao‘tadi, natijada qorong‘ulikda 
guanozindifosfat (GDF) guanozintrifosfatga (GTF) aylanadi. Metarodopsin II 
transdutsinni 500-1000 molekulasining foollashtirganligi sababli, yorug‘lik signalini 
kuchaytira oladi. Faollashgan h a r b ir transdutsin molekulasi bosh membrana oldi 
oqsili-fosfodiesteraza (FDE) fermentini faollashtiradi. Faollashgan FDE katta tezlik 
bilan siklik guanozinm onofosfat (s GM F) molekulasini parchalaydi. Har bir 
faollashgan FDE b ir necha m in g s GM F m olekulasini parchalaydi. Bu esa 
fotoretsepsiya mexanizmida signalni kuchaytirishga yo‘naltiri Igan yana bir bosqich 
b o i i b hisoblanadi. YorugMik kvantlarining yutilishi hisobiga retseptom ing tashqi 
segm enti siptoplazmasida s G M F konsentratsiyasi kamayib ketadi.
Bu o ‘z navbatida tashqi segm ent pIazmatikmembranasidaqorong‘ulikda ochiq 
b o ‘Igan va ulardan Na* va Saî+ ionlam ing o‘tishini ta ’minlovchi kanallaming 
yopilishiga olib keladi. Tashqi segm ent ichigaNa+ioni kirishining kamayishi yoki
338

---

batamom to ‘xtashiga uning membarana giperpolyarizatsiyasi sabab boMadi va 
retseptor potensialini yuzaga chiqaradi.
Tashqi segment m em branasida hosil boMgan giperpolyarizatsion retseptor 
potensial hujayra bo‘ylab presinaptik oxirigicha yetib boradi va glutamin mediatori 
ajralishi tezligini kamaytiradi. Shunday qilib, fotoretseptor jarayon fotoretseptoming 
presinaptik oxiridan neyromediatomi ajralishining kam ayishi bilan tugaydi.
Fotoretseptorlar hujayralar qavatining ichki tom onida bipolyar neyronlarqavati 
joylashgan, bu neyronlarga ichki tomondan esa ganglioz nerv hujayralari qavati 
taqalibturadi.
Tayoqcha va kolbachalar tashqi qavatda yotganligi, ganglioz hujayralar esa 
to‘r pardaning ichki (shishasimon tanaga taqalib turgan) qavatini hosil qilganligi 
uchun yorug‘lik shishasimon tana orqali to‘r pardaga tushganda, fotoretseptorlarga 
tushishdan oldin to‘r pardaning hamma qavatlaridan o ‘tadi. Ganglioz hujayralaming 
o ‘siqlari ko‘ruv nervining tolalarini tashki! etadi. Shunday qilib, yorug‘lik ta’sirida 
fotoretseptorda vujudga kelgan qo‘zg‘alish ikkita nerv hujayrasi-bipolyar va 
ganglioz hujayralar orqali k o ‘ruv nervining to la rig a o ‘tadi. Ana shu nerv 
hujayralarining bogManganjoylarida sinapsiarbor. G anglioz hujayralaming o‘siqlari 
hisoblanadigan ko‘ruv nervining tolaridan atigi 1 m illiontasi taxminan 130 mln. 
fotoretseptor hujayralariga to‘g ‘ri keladi. Impulslar ju d a k o ‘p fotoretseptorlardan 
bir ganglioz hujayraga konvergensiyalanishi yuqorida keltirilgan raqamlardan 
ko‘rinib turibdi. Darhaqiqat, bitta bipolyar neyron k o ‘pgina tayoqchaiarga va bir 
necha kolbachaga bogManganligini, bir ganglioz hujayra esa, o ‘z navbatida, ko‘pgina 
bipolyar hujayralargabog‘langanligini Polyan k o ‘rsatib berdi. Shunday qilib, har 
bir ganglioz hujayra bir talay fotoretseptorlarda ro‘y beruvchi qo‘zg‘alish jarayonlari 
uchun oxirgi umumiy yo‘l hisoblanadi va b ir g an g lio z hujayraning retseptiv 
maydonini hosil qiladi. Turli ganglioz hujayralam ing retseptor maydonlari b ir -
birini yopib o ‘tadi va o‘zarobog‘lanadi. Buning asosiy sababi shuki, to‘r pardadagi 
gorizontal va amakrin hujayralar va ulardan torm oqlanuvchi o ‘siqlar bipolyar va 
ganglioz hujayralami gorizontil chiziq bo‘yicha birlashtiradi. Shu sababli bitta 
ganglioz hujayra bir necha o ‘n ming fotoretseptor b ilan bogManishi mumkin. 
Markazga intiluvchi tolalardan tashqari, ko‘zda m arkazdan qochuvchi nerv tolalari 
ham topilgan, bu tolalar markaziy nerv tizimidan ko‘z to ‘r pardasiga impulslar olib 
keladi. M arkaziy nerv tizim i to ‘r parda n e y ro n la ri o ‘rtasidagi sinapslarni 
o ‘tkazuvchanligini o ‘sha tolalar yordamda idora qilaoladi va qo‘zg‘alishjarayoniga 
tortilgan neyronlar sonini shu tariqa boshqara oladi.
Ko‘ruv tizimidagi